徐誠(chéng) 張娟 高舉 張倩 張晶晶

摘要?以國(guó)內(nèi)引種栽培的3個(gè)甜櫻桃品種（布魯克斯、賈紅、明珠）和1個(gè)本地栽培品種（中國(guó)櫻桃）為試驗(yàn)材料，經(jīng)0、-6、-12、-18、-24、-30 ℃條件下低溫脅迫處理后，通過(guò)其相對(duì)電導(dǎo)率值、丙二醛含量、脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶活性和恢復(fù)生長(zhǎng)率等指標(biāo)對(duì)其進(jìn)行綜合分析，并評(píng)價(jià)其抗寒性強(qiáng)弱。結(jié)果表明：4個(gè)櫻桃品種通過(guò)Logistic方程擬合出的半致死溫度與恢復(fù)生長(zhǎng)率結(jié)果一致，處于-25～-19 ℃。隨脅迫溫度的降低，一年生枝條的電導(dǎo)率值和丙二醛含量呈“S”型增長(zhǎng)趨勢(shì)。在每個(gè)低溫脅迫條件下，中國(guó)櫻桃和布魯克斯的電導(dǎo)率和丙二醛含量明顯低于賈紅和明珠。隨脅迫溫度的降低，4個(gè)櫻桃品種枝條的脯氨酸含量和過(guò)氧化物酶活性表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)，且均表現(xiàn)出緩慢升高至最大值后迅速降低的變化特點(diǎn)，賈紅和明珠早于中國(guó)櫻桃和布魯克斯達(dá)到峰值。通過(guò)隸屬函數(shù)綜合分析可得出，幾個(gè)櫻桃品種的抗寒性強(qiáng)弱關(guān)系為：中國(guó)櫻桃>布魯克斯>賈紅>明珠。

關(guān)鍵詞?櫻桃;低溫脅迫;一年生;抗寒性;評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)?S662.5?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2021）09-0057-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.09.016

Abstract?Three sweet cherry varieties introduced and cultivated in China （Brooks， Jiahong， Mingzhu） and one local cultivated variety （Chinese cherry） were used as test materials. The temperature was 0，-6，-12，-18，-24，-30 ℃.After low temperature stress treatment under low temperature conditions， it was comprehensively analyzed by its relative conductivity value， malondialdehyde content， proline content， peroxidase activity and growth recovery rate and other indicators， and its cold resistance was evaluated.The results showed that the semi-lethal?temperature of four cherry varieties fitted by logistic equation was consistent with the recovery growth rate， which was between -25 ℃ and -19 ℃.With the decrease of stress temperature， the conductivity value and malondialdehyde content of annual branches showed an “S”-shaped growth trend. Under each low temperature stress condition， the conductivity and malondialdehyde content of Chinese cherry and Brooks were significantly lower than Jiahong and Mingzhu. With the decrease of stress temperature， the proline content and peroxidase activity of the branches of the four cherry cultivars showed a trend of first increasing and then decreasing， and all showed the characteristics of slowly increasing to the maximum and then rapidly decreasing.Jiahong and?Mingzhu reached its peak earlier than Chinese cherry and Brooks. According to the comprehensive analysis of membership function， the relationship of cold resistance of several cherry varieties was as follows： Chinese cherry>Brooks>Jiahong>Mingzhu.

Key words?Cherry;Low temperature stress;Annual;Cold resistance;Evaluation

櫻桃為薔薇科李屬櫻桃亞屬的喬木型果樹(shù)[1]，果實(shí)可食用，被譽(yù)為“果中珍品”。其果實(shí)成熟早于北方其他果樹(shù)，我國(guó)多省份均開(kāi)展了引種試驗(yàn)，發(fā)展迅速[2]。但由于其花期較早，極易遭受早春晚霜低溫傷害，尤其隨著全球氣候的改變，極端天氣頻繁發(fā)生，花期受凍害已成為限制櫻桃露地生產(chǎn)的關(guān)鍵障礙因子。因此，櫻桃抗寒相關(guān)研究顯得尤為重要[3]。

目前，我國(guó)甜櫻桃的主要栽培區(qū)域?yàn)樯綎|、遼寧及河北秦皇島等沿海地區(qū)，但櫻桃栽培的高效益極大刺激了甜櫻桃的發(fā)展，隨著引種區(qū)域的擴(kuò)大，盲目引種給櫻桃種植戶造成了很大損失。因櫻桃休眠期相對(duì)較短，開(kāi)花較早，但抗寒性較弱，早春極易造成低溫凍害。有關(guān)甜櫻桃品種抗寒性的研究已有不少報(bào)道，但品種相對(duì)比較集中，研究面較窄。陳新華等[4]就甜櫻桃品種龍冠、龍寶、紅蜜、龍丹等進(jìn)行過(guò)抗寒性研究，通過(guò)對(duì)其電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、可溶性蛋白及脯氨酸進(jìn)行研究，比較供試材料的抗寒性強(qiáng)弱。阿布來(lái)克·尼牙孜等[5-6]都曾進(jìn)行過(guò)櫻桃抗寒性研究，研究指標(biāo)基本相同。而該試驗(yàn)供試材料中國(guó)櫻桃、布魯克斯、賈紅和明珠品種卻少有研究報(bào)道，一定程度制約了南疆地區(qū)櫻桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

南疆果樹(shù)栽培歷史悠久。晝夜溫差大，光、熱資源豐富，這些有利條件可顯著提高櫻桃品質(zhì)。然而，在櫻桃引種過(guò)程中，南疆冬季低溫和土壤鹽漬化是當(dāng)前面臨的主要問(wèn)題。冬季低溫是影響果樹(shù)分布的生態(tài)因子，凍害是南疆果樹(shù)的主要自然災(zāi)害之一[4-7]。櫻桃在南疆冬季低溫的脅迫下，特別是個(gè)別年份會(huì)出現(xiàn)極低溫度以及早春倒春寒現(xiàn)象。劉蘭英等[6]認(rèn)為，溫度是制約甜櫻桃推廣的重要環(huán)境因子之一，選育抗寒性強(qiáng)的品種已成為生產(chǎn)過(guò)程中亟待解決的問(wèn)題之一。選擇抗寒性強(qiáng)、能很好適應(yīng)南疆特殊環(huán)境的櫻桃品種是南疆櫻桃引種的一項(xiàng)重要任務(wù)。

該試驗(yàn)選取4個(gè)櫻桃品種為試驗(yàn)材料，研究不同低溫脅迫下，供試材料的電導(dǎo)率值、丙二醛含量、脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶活性等的變化，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，判斷4個(gè)櫻桃品種的抗寒性，以期為阿拉爾墾區(qū)乃至南疆櫻桃引種及新品種選育工作提供一定的理論參考和借鑒。

1?材料與方法

1.1?材料?供試材料選自塔里木大學(xué)園藝試驗(yàn)站櫻桃資源圃，分別是中國(guó)櫻桃、布魯克斯、賈紅和明珠4個(gè)品種，均為3年生植株，管理水平一致，試驗(yàn)于2018年10月中旬（當(dāng)?shù)厝兆畹蜏? ℃）進(jìn)行，隨機(jī)采集生長(zhǎng)狀況一致的一年生健壯枝條。

1.2?試驗(yàn)方法?試驗(yàn)設(shè)6個(gè)低溫脅迫梯度，分別為-30、-24、-18、-12、-6、0 ℃。將采集回來(lái)的材料短截、清洗、捆扎和分組，每組10根枝條，全部保存于0 ℃條件下備用。每個(gè)溫度梯度下均包含各品種的材料3組即3次重復(fù)，低溫處理24 h，室溫解凍12 h后剪成圓片進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，另從每次重復(fù)中選取1根嫩芽飽滿的枝條用于恢復(fù)生長(zhǎng)率試驗(yàn)。

1.3?指標(biāo)測(cè)定

1.3.1?生理指標(biāo)的測(cè)定。電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法[8]測(cè)定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法[9]測(cè)定;游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法[9]測(cè)定;過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法[9]測(cè)定。

1.3.2?恢復(fù)生長(zhǎng)率的測(cè)定。將脅迫處理后的枝條形態(tài)學(xué)下端切斜口插入錐形瓶放入智能光照培養(yǎng)箱中在25 ℃條件下進(jìn)行培養(yǎng)。每天更換一次水。整體發(fā)芽數(shù)恒定后，計(jì)算成活芽百分率，作為該櫻桃品種在該脅迫條件下的恢復(fù)生長(zhǎng)能力指標(biāo)。

1.4?數(shù)據(jù)分析?數(shù)據(jù)處理及圖表制作采用Microsoft Excel 2010軟件，低溫脅迫下半致死溫度的擬合[10]和隸屬函數(shù)法[11]隸屬值的計(jì)算采用DPS軟件。

2?結(jié)果與分析

2.1?低溫脅迫處理對(duì)枝條相對(duì)電導(dǎo)率的影響及半致死溫度的確定?圖1表明，在低溫脅迫條件下，4個(gè)櫻桃品種的一年生枝條相對(duì)電導(dǎo)率隨溫度的降低而升高，增長(zhǎng)率呈現(xiàn)慢—快—慢的變化規(guī)律，不同品種的櫻桃對(duì)低溫脅迫的敏感性不同。從圖中可看出，溫度從0 ℃降至-12 ℃的過(guò)程中，4個(gè)櫻桃品種枝條的相對(duì)電導(dǎo)率都只出現(xiàn)了相對(duì)緩慢的增長(zhǎng);在-12 ℃之后開(kāi)始出現(xiàn)明顯增長(zhǎng);在-18 ℃降至-24 ℃的過(guò)程中，各櫻桃品種的相對(duì)電導(dǎo)率增加速度最快。4個(gè)櫻桃品種在0 ℃時(shí)的電解質(zhì)滲出率均不超過(guò)50%，且中國(guó)櫻桃（33%）和布魯克斯（39%）都遠(yuǎn)低于50%，表明在0 ℃時(shí)各品種的細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整。4個(gè)櫻桃品種在-18 ℃后的相對(duì)電導(dǎo)率均大于50%，細(xì)胞受破壞較為嚴(yán)重。

在每一個(gè)低溫脅迫溫度下，中國(guó)櫻桃的相對(duì)電導(dǎo)率均為最小值，根據(jù)電導(dǎo)率的大小與植物抗寒性關(guān)系可推斷中國(guó)櫻桃抗寒性最強(qiáng);而明珠的相對(duì)電導(dǎo)率在每一低溫脅迫下均為最大值，可推斷明珠的抗寒性最弱。布魯克斯相對(duì)電導(dǎo)率在-30 ℃之前緩慢增長(zhǎng)，而賈紅在-24 ℃降至-30 ℃過(guò)程中未發(fā)生明顯增長(zhǎng)，可推斷布魯克斯的抗寒性強(qiáng)于賈紅。

表1是依據(jù)試驗(yàn)所測(cè)相對(duì)電導(dǎo)率，配合Logistic擬合曲線得到的半致死溫度。4個(gè)櫻桃品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率值與半致死溫度有較強(qiáng)的相關(guān)性，R2介于0.927 2～0.965 7，擬合結(jié)果較精確可靠，可作為判定櫻桃一年生枝條抗寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。由表1可看出，4個(gè)櫻桃品種的半致死溫度均在-22 ℃附近，耐寒性最強(qiáng)的品種為中國(guó)櫻桃（半致死溫度-24.75 ℃），而耐寒性最弱的品種為明珠（半致死溫度僅-19.45 ℃），4個(gè)櫻桃品種的抗寒性強(qiáng)弱關(guān)系為中國(guó)櫻桃>布魯克斯>賈紅>明珠。

2.2?低溫脅迫處理對(duì)枝條恢復(fù)生長(zhǎng)率的影響

表2表明，在低溫脅迫條件下，4個(gè)櫻桃品種枝條的恢復(fù)生長(zhǎng)率在未達(dá)到半致死溫度前期，枝條的恢復(fù)生長(zhǎng)率呈緩慢下降，下降幅度為0～17%，而半致死溫度后期枝條的恢復(fù)生長(zhǎng)率迅速下降，下降幅度為38%～83%，半致死溫度前后變化差異顯著。在脅迫溫度降至-24 ℃時(shí)，賈紅和明珠的恢復(fù)生長(zhǎng)率已降至0，布魯克斯的恢復(fù)生長(zhǎng)率也降至17%，僅中國(guó)櫻桃的恢復(fù)生長(zhǎng)率相對(duì)較高，維持在50%;當(dāng)溫度降至-30 ℃時(shí)，4個(gè)櫻桃品種恢復(fù)生長(zhǎng)率均降至0，可見(jiàn)該條件下各品種都受到了不可逆迫害。以4個(gè)櫻桃品種為試驗(yàn)對(duì)象，所測(cè)定的枝條恢復(fù)生長(zhǎng)率與表1所擬合的半致死溫度結(jié)果相吻合，驗(yàn)證了半致死溫度估計(jì)的準(zhǔn)確性。

2.3?低溫脅迫處理對(duì)枝條MDA含量的影響

圖2表明，在低溫脅迫條件下，各櫻桃品種一年生枝條中的 MDA含量均隨著溫度的降低而增加，且變化趨勢(shì)先慢后快。4個(gè)品種枝條MDA的含量由高到低依次為明珠>賈紅>布魯克斯>中國(guó)櫻桃。在不同低溫脅迫條件下，受低溫的影響各櫻桃品種一年生枝條MDA含量的變化值由大到小依次為明珠（變化量17.57）>賈紅（變化量15.27）>布魯克斯（變化量13.35）>中國(guó)櫻桃（變化量9.60）。

2.4?低溫脅迫處理對(duì)枝條脯氨酸含量的影響?圖3表明，在低溫脅迫條件下，各櫻桃品種枝條的游離脯氨酸含量呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，4個(gè)櫻桃品種最顯著的差異是脯氨酸含量達(dá)到峰值并非同一低溫脅迫條件下，中國(guó)櫻桃和布魯克斯的脯氨酸含量峰值出現(xiàn)在-24 ℃附近;賈紅和明珠的脯氨酸含量峰值出現(xiàn)在-18 ℃附近。依據(jù)游離脯氨酸與植物抗寒性的關(guān)系可推斷中國(guó)櫻桃和布魯克斯的抗寒能力強(qiáng)于賈紅和明珠。

2.5?低溫脅迫處理對(duì)枝條過(guò)氧化物酶活性的影響

圖4表明，在低溫脅迫條件下，4個(gè)櫻桃品種隨溫度的降低其過(guò)氧化酶活性的變化規(guī)律基本一致，呈先升后降的倒“V”形變化。4個(gè)櫻桃品種在0～-24 ℃條件下，一年生枝條內(nèi)過(guò)氧化物酶活性均隨溫度降低而升高，達(dá)到峰值時(shí)溫度為-24 ℃;而后過(guò)氧化物酶活性驟降，從-24 ℃降至-30 ℃過(guò)程中，降幅均超過(guò)80%。并且在各低溫脅迫處理中，過(guò)氧化物酶活性峰值大小依次為中國(guó)櫻桃[161.63 U/（g·min）]>布魯克斯[136.45 U/（g·min）]>賈紅[104.43 U/（g·min）]>明珠[82.32 U/（g·min）]。

2.6?4個(gè)櫻桃品種各指標(biāo)隸屬值均值及抗寒性評(píng)價(jià)

運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)櫻桃品種在各指標(biāo)上的隸屬值平均值進(jìn)行分析，并對(duì)其抗寒能力進(jìn)行排序。由表3可看出，4個(gè)櫻桃品種的隸屬度平均值分別為中國(guó)櫻桃（0.89）、布魯克斯（0.73）、賈紅（0.32）、明珠（0.00），各品種抗寒能力大小可通過(guò)平均隸屬值得到綜合反映，各品種的抗寒性強(qiáng)弱與隸屬值呈正相關(guān)。由此綜合評(píng)定4個(gè)品種抗寒能力為中國(guó)櫻桃>布魯克斯>賈紅>明珠。

3?討論

人們對(duì)植物凍害發(fā)生的生理機(jī)制研究表明，凍害將直接作用于質(zhì)膜破壞其結(jié)構(gòu)，致使細(xì)胞內(nèi)離子因質(zhì)膜通透性增加而外滲，即細(xì)胞電解質(zhì)的滲出可反映細(xì)胞的凍害程度[12]。該試驗(yàn)表明，隨著脅迫溫度的降低，4個(gè)櫻桃品種的相對(duì)電導(dǎo)率都有顯著增加，且增速先慢后快，與前人研究結(jié)果一致。該試驗(yàn)中，在-24 ℃附近4個(gè)櫻桃品種的相對(duì)電導(dǎo)率均高于50%，可認(rèn)定其已經(jīng)遭受不可逆的傷害。

有研究表明，低溫脅迫下，細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率與脅迫溫度值呈S形曲線關(guān)系，與 Logistic方程的擬合性較好[13-14]。該試驗(yàn)使用DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Logistic方程回歸分析能擬合出幾個(gè)櫻桃品種的半致死溫度（-25～-19 ℃），并且擬合度均超過(guò)0.92，與劉建等[14]所得結(jié)果一致。

在低溫脅迫下，枝條恢復(fù)生長(zhǎng)率是檢驗(yàn)半致死溫度準(zhǔn)確性的可靠指標(biāo)[15]。該試驗(yàn)結(jié)果表明，中國(guó)櫻桃和布魯克斯的恢復(fù)生長(zhǎng)率在-24 ℃附近已低于50%，賈紅和明珠的恢復(fù)生長(zhǎng)率在-18 ℃附近已低于50%，結(jié)果與擬合出的半致死溫度相吻合。

低溫脅迫會(huì)破壞植物組織中細(xì)胞內(nèi)的代謝平衡，形成的活性氧化自由基將氧化細(xì)胞膜上的脂質(zhì)，氧化分解后形成丙二醛[16]。組織中丙二醛含量越高，低溫對(duì)組織的影響越嚴(yán)重，因此從生理學(xué)角度分析丙二醛含量是衡量細(xì)胞膜完整性的有效方法[17-18]。該試驗(yàn)中，丙二醛含量隨著脅迫溫度的降低而升高，在半致死溫度之后增速明顯變快，與前人研究結(jié)果一致。陳新華等[4]的研究表明，櫻桃枝條內(nèi)丙二醛含量隨脅迫溫度的降低出現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，在低于-30 ℃之后繼續(xù)降低。而該試驗(yàn)最低溫度并未低于-30 ℃，欠缺之處有待后人加以探究。

游離脯氨酸是一種細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在低溫脅迫下，游離脯氨酸的大量積累有助于細(xì)胞維持穩(wěn)定的滲透壓，其積累對(duì)植物抵抗逆境有重要作用[19]。枝條中游離脯氨酸的含量和變化趨勢(shì)是決定其抗低溫脅迫能力的主要指標(biāo)[20]。該試驗(yàn)中，各櫻桃品種的脯氨酸含量隨溫度降低先升后降，且在其半致死溫度附近脯氨酸含量達(dá)到最大值，與前人研究結(jié)果一致。但在同一低溫脅迫條件下，4個(gè)櫻桃品種脯氨酸的含量是否與各自抗寒性強(qiáng)弱有關(guān)，有待后續(xù)探索研究。

過(guò)氧化物酶可以消除植物組織低溫代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)，從而保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，維持正常細(xì)胞的代謝[21]。即過(guò)氧化物酶活性也能體現(xiàn)植物組織的耐低溫能力。該試驗(yàn)中過(guò)氧化物酶的活性隨脅迫溫度的降低出現(xiàn)先升后降的變化規(guī)律，在各自半致死溫度附近達(dá)到最大值，與前人研究結(jié)果一致。

抗寒性是植物生理生化綜合效應(yīng)的表現(xiàn)。因此，單靠一個(gè)抗寒指數(shù)很難判斷植物對(duì)低溫的綜合適應(yīng)能力[22]。該研究運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)櫻桃品種的各生理指標(biāo)進(jìn)行抗寒性能綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，其抗寒能力大小依次為中國(guó)櫻桃>布魯克斯>賈紅>明珠，該結(jié)果與單獨(dú)運(yùn)用半致死溫度得出的各櫻桃品種抗寒性結(jié)果一致，可見(jiàn)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果準(zhǔn)確可靠。

4?結(jié)論

隨著脅迫溫度的降低，試驗(yàn)材料的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量呈現(xiàn)“S”型增長(zhǎng)趨勢(shì);恢復(fù)生長(zhǎng)率隨脅迫溫度的降低而降低，直至降至0;脯氨酸含量和過(guò)氧化物酶活性隨脅迫溫度的降低表現(xiàn)出先升后降的倒“V”型變化趨勢(shì)。

為了比較4個(gè)櫻桃品種的抗寒能力強(qiáng)弱，對(duì)4個(gè)櫻桃品種的一年生枝條進(jìn)行低溫脅迫處理，比較了其電導(dǎo)率、恢復(fù)生長(zhǎng)率、MDA含量、脯氨酸含量及過(guò)氧化物酶活性，運(yùn)用Logistic方程擬合出該品種的半致死溫度，結(jié)果顯示，4個(gè)櫻桃品種的半致死溫度在-25～-19 ℃之間即-22 ℃附近，抗寒能力強(qiáng)弱關(guān)系為中國(guó)櫻桃>布魯克斯>賈紅>明珠，與通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)櫻桃品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)得出的結(jié)論一致。

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