陳 鋒,王健生,林巍岐,謝文遠,陳征海
(1. 浙江省森林資源監(jiān)測中心,浙江 杭州 310020; 2. 金華職業(yè)技術(shù)學院,浙江 金華 321000;3. 金華市千方醫(yī)藥有限公司,浙江 金華 321000)
1900年6月,英國園藝學家Wilson率領的Veitch探險隊在湖北西部巴東縣海拔1 000 m的灌叢中采到了一種泡花樹屬植物(憑證標本:VeitchExped.No.1126),經(jīng)A. Rehder研究,于1914年在PlantaeWilsonianae第2卷上聯(lián)名發(fā)表了新種鞘柄泡花樹——MeliosmaplatypodaRehder et E.H. Wilson,模式標本VeitchExped.1126分別藏于A(holotype)和HBG、P、US、K、E(isotypes)等標本館.在原白中,作者指出該新種以葉柄基部膨大包被芽而不同于其他種.它最接近于泡花樹M.cuneifoliaFranch.,但其葉片草質(zhì)(vs.膜質(zhì)),先端圓鈍或短尾尖(vs.漸尖),葉背脈腋無髯毛(vs.具髯毛),葉柄基部擴大包被芽(vs.細瘦,不包被芽),花柱較長,單一(vs.較短,2裂)而顯著不同[1].
1939年,Cufodontis在“Revision der chinesischenMeliosma-Arten”一文中贊同A. Rehder的觀點[2];1955年,侯寬昭先生在“中國泡花樹屬植物校訂”一文中,也承認M.platypoda,并指出它與泡花樹的區(qū)別還在于:葉片闊倒卵形,頂部廣闊而略渾圓,先端短銳尖,背面沿主脈上被疏散、緊貼黃色長柔毛,余者無毛[3].
1971年,Beusekom將該種歸入M.dilleniifolia(Wall. ex Wight et Arn.) Walp. subsp.cuneifolia(Franch.) Bues..他認為這是一個特異類型,除了“較大的萼片,較長的花柱,葉片下面較長而伏貼的柔毛、無腋窩”之外,其他都與subsp.cuneifolia一致[4].值得注意的是,他唯獨未提及“葉柄基部擴大包被芽”這一重要特征,而這恰恰是被Rehder等認為是鞘柄泡花樹區(qū)別于其他種的最重要的特征.
其后,《中國植物志》和FloraofChina采納了Beusekom的觀點[5-6];Catalogue of Life,The Plant List和Plants of the World Online等國際網(wǎng)站也都按此處理.
泡花樹屬植物頂芽、腋芽均為裸芽,沒有芽鱗包裹,生于小枝與通?;可耘虼蟆⒌怀汕薁畹娜~柄之間.2018年11月,在《浙江植物志》(新編)編撰過程中,我們在浙江金華市婺城區(qū)的南部山區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種泡花樹屬落葉樹種(以下暫稱金華泡花樹),其小枝無頂芽(具假頂芽),葉為單葉,葉柄基部顯著膨大呈寬鞘狀,完全或大部分包被冬芽;次年定點觀察發(fā)現(xiàn),其花序直立,萼片4.這些特征與鞘柄泡花樹完全一致.具有柄下芽的泡花樹植物,分別出現(xiàn)在華中地區(qū)的湖北和華東地區(qū)的浙江,證明Beusekom認為鞘柄泡花樹的模式標本是泡花樹特異類型的觀點并不可靠.
植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化有本身的遺傳規(guī)律,并受到環(huán)境因素的影響[7].芽是植物的重要器官,其類型、所處位置的高低,是確定植物生活型的重要依據(jù)[8].柄下芽是植物在進化過程中長期適應寒冷環(huán)境的自我保護表現(xiàn).國產(chǎn)的雙子葉植物中,具有柄下芽的植物有夏蠟梅屬Calycanthus、山梅花屬Philadelphus、香槐屬Cladrastis、槐屬Sophora、肥皂莢屬Gymnocladus、黃檗屬Phellodendron、鹽膚木屬Rhus、八角楓屬Alangium、鞘柄木屬Toricellia、玉鈴花Styraxobassis等,可作為分科(例如懸鈴木科Platanaceae)、分屬(例如六道木屬Abelia)、分種(例如玉鈴花)的主要依據(jù)之一.泡花樹屬的柄下芽,應該是該屬屬下分類的重要依據(jù)之一[9].
泡花樹屬有2亞屬,4組[4];國產(chǎn)種類隸屬于2亞屬,2組[5].產(chǎn)于湖北的鞘柄泡花樹和新發(fā)現(xiàn)的金華泡花樹類群均屬于泡花樹亞屬subg.Meliosma,泡花樹組sect.Meliosma,單葉亞組subsect.Simplices(Warb.) Beus.,直側(cè)脈系ser.RectinerviaBeus..它們沒有頂芽(具假頂芽),葉柄基部顯著膨大呈鞘狀且完全或大部分包被腋芽,而與泡花樹屬已知類群均不相同;金華泡花樹在葉片及其毛被、花序和花的細部結(jié)構(gòu)特征、地理分布與生境等方面也存在一定的差異.在國產(chǎn)的直側(cè)脈系種類中,它們與泡花樹M.cuneifoliaFranch.在形態(tài)上較相似,三者的主要區(qū)別見表1.
表1 鞘柄泡花樹、金華泡花樹和泡花樹的形態(tài)比較
續(xù)表1
由表1可知,鞘柄泡花樹、金華泡花樹明顯地有別于泡花樹,兩個類群的區(qū)別十分明顯,處理為不同的種比較合適.金華泡花樹的葉片倒卵狀楔形,頂端急尖,上面中脈、側(cè)脈被短硬毛,下面脈腋被髯毛;葉柄較長,花時完全包被腋芽,或小枝上部的芽稍露出;藥隔無毛,而與鞘柄泡花樹也不盡相同,說明該種在向華東地區(qū)延伸擴展時,已產(chǎn)生形態(tài)分化.另外,鞘柄泡花樹分布于華中地區(qū)的中山地帶,而金華泡花樹分布于華東地區(qū)的低山丘陵.所有這些,已經(jīng)不能用“變種”概括.
根據(jù)上述對比研究,我們將鞘柄泡花樹恢復為種級,并將金華泡花樹作其亞種處理:
鞘柄泡花樹(新擬) 闊基泡花樹(植物分類學報) 巴東泡花樹(中國樹木分類學)
Meliosma platypodaRehder et E.H. Wilson, Pl. Wilson.2(1): 201-202. 1914, sp. Opt.! Cufod. in ?sterr., Bot. Zeit.88: 258. 1939; How in Acta Phytotax. Sinica3(4): 436. 1955. Beus. in Blumea19: 442. 1971, pro syn., sub nom.——M.dilleniifolia(Wall. ex Wight et Arn.) Walp. subsp.cuneifolia(Franch.) Beus in Blumea19(3): 442. 1971; Law et Y. F. Wu, Fl. Reipubl. Popularis Sin.47(1): 101. 1985; L. X. Guo et A. R. Brach, Fl. China34. 2007, pro syn., sub nom.M.cunei-foliaFranch..
分布于湖北巴東、浙江金華(婺城).中國特有種.
鞘柄泡花樹模式亞種
M. platypodasubsp.platypoda
葉片倒卵形,先端圓鈍,具短尖頭,葉背脈腋無髯毛;葉柄長6~8 mm;圓錐花序長18~24 cm,寬12~14 cm;花梗長1.5~3 mm;藥隔被纖毛.
分布于湖北巴東.
金華泡花樹新亞種 圖1(A—I)
A:植株;B:樹干;C:枝葉;D:小枝(示毛被);E:葉背(示毛被);F:葉柄與芽;G:花序;H:花萼;I:花;J:主模式(美國哈佛大學阿諾德樹木園標本館,A00051091);K:主模式(法國國家自然歷史博物館,P00732482).
M. platypodasubsp.jinhuaensisZ.H. Chen, J.S. Wang et W.Q. Lin, subsp. nov. Fig.1 (A-I)
This new subspecies is differs fromM.platypodasubsp.platypodain having leaf blade obovate-cuneate, apex acute or sharply acute, rarely shortly acuminate (vs. apex obtuse, with mucro), mid-ribs and lateral veins adaxially shortly hispidulous, abaxially barbate in axils (vs. abaxially glabrous in axils); petiole 0.5-1.5 cm long (vs. 6-8 mm); panicle (10-17) cm×(6-15) cm (vs. (18-24) cm×(12-14) cm); pedicels 2.5-4 mm long (vs. 1.5-3 mm); connective glabrous (vs. connective cilium).
Type: China. Zhejiang (浙江), Jinhua (金華), Wucheng (婺城), Ruoyang (箬陽), Huangyang Village (黃陽村),溝谷溪邊林緣, alt. 520 m, 23 May 2019,Z.H.Chen(陳征海),J.S.Wang(王健生) etW.Q.Lin(林巍岐)WC19052303(holotype: ZM; isotype: ZM).
與模式亞種subsp.platypoda的區(qū)別在于葉片倒卵狀楔形,先端急尖或驟急尖,稀短漸尖,上面中、側(cè)脈上被短硬毛,背面脈腋具髯毛;圓錐花序長10~17 cm,寬6~15 cm;花梗長2.5~4 mm;藥隔無毛.
Paratypes: Zhejiang (浙江), Jinhua (金華), Wucheng (婺城), Ruoyang (箬陽), Huangyang Village (黃陽村),溝谷溪邊林緣, alt. 520 m, 18 Nov. 2018,Z.H.Chen(陳征海),G.Y.Li(李根有) etW.Q.Lin(林巍岐)WC18111801(ZM); the same locality,26 Aug. 2019,Z.H.Chen(陳征海)WC19082603(ZM).
鞘柄泡花樹和金華泡花樹隸屬于原始的泡花樹組sect.Meliosma直側(cè)脈系ser.Rectinervia,該系的種類均特產(chǎn)于我國西南部、中部及東部,除泡花樹M.cuneifolia外,浙江均產(chǎn)[10-11].劉玉壺等認為,中國的云南中部及東北部、四川中部及東南部與湖北西部可能是東亞泡花樹屬的起源中心[10].浙江的泡花樹屬植物正是該屬向東輻射遷移的產(chǎn)物,并演化出了毛果垂枝泡花樹M.flexuosavar.pubicarpa[12]和金華泡花樹等新分類群,也吻合王文采院士關于東亞被子植物遷移和演化的理論[13-14].
致謝蒙杭州植物園正高級工程師裘寶林先生和杭州師范大學教授金孝鋒博士審閱全文并提出寶貴意見,在此致以誠摯的謝意.