楊靜園 阮孟斌 郭鑫 彭明

摘? 要：MYB轉錄因子是植物最大的轉錄因子家族之一，其部分成員在植物非生物脅迫響應過程中發(fā)揮著重要的調控作用。通過轉錄組數據分析，篩選到了多個木薯干旱脅迫相關的MYB類基因，本研究針對其中的1個MYB轉錄因子MeMYB2展開研究。MeMYB2蛋白N末端與AtMYB60蛋白的N末端氨基酸序列具有95%以上的相似度，但其C末端氨基酸序列與AtMYB60只有30%左右的相似度。編碼該蛋白的基因在木薯成熟葉片中優(yōu)勢表達，并且其表達受干旱脅迫負調控。MeMYB2蛋白主要定位于細胞核中，且在酵母中具有明顯的轉錄自激活活性，其轉錄激活結構域在蛋白C末端247～267位點之間的20個氨基酸殘基內。利用酵母雙雜交系統從木薯cDNA文庫中篩選到了8個與MeMYB2互作的蛋白，其中的2個蛋白與氣孔運動和光合作用有關。MeMYB2-RNAi轉基因木薯成熟葉片的失水率顯著低于野生型木薯成熟葉片，說明MeMYB2轉錄因子負調控木薯葉片失水率，推測其可能具有調控氣孔運動的功能。

關鍵詞：木薯;干旱脅迫;MeMYB2轉錄因子

中圖分類號：S533? ? ? 文獻標識碼：A

Characterization and Function Analysis of Cassava MYB Transcription Factor MeMYB2

YANG Jingyuan1， RUAN Mengbin2*， GUO Xin3， PENG Ming2

1. Heilongjiang Bayi Agricultural University， Daqing， Heilongjiang 163000， China; 2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 3. Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070， China

Abstract： MYB transcription factor family is one of the largest transcription factor families in plants， playing key roles in stress response of many plants. Based on transcriptome data analysis， we have identified several drought-responsive MYB members from cassava （Manihot esculenta）. Herein， were perform characterization and function analyses on one of these drought-responsive MYB transcription factors， namely MeMYB2. MeMYB2 had 95% amino acid similarity with AtMYB60 in its N-terminus， whereas only 30% amino acid similarity was found in their C-terminus. MeMYB2 was specifically expressed in cassava leaves and was down-regulated by drought stress. Subcellular localization analysis indicated that MeMYB2 was localized in nucleus. Furthermore， MeMYB2 showed transcriptional activity in yeast， and the transcription activated domain was located within a 20 amino acid fragment between the 247-267AA position. Eight proteins were identified as the MeMYB2 binding protein according to the result of yeast two hybrid analysis. Two of these proteins are related to stomatal movement regulation and photosynthesis. The mature leaves of MeMYB2-RNAi transgenic cassava showed lower water loss rate than that of wild type， suggesting the roles of MeMYB2 in regulation of stomatal movement.

Keywords： cassava; drought stress; MeMYB2 transcription factor

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.004

木薯（Manihot esculenta）是三大薯類作物、六大糧食作物之一，主要生長于熱帶和亞熱帶地區(qū)，是南亞熱帶地區(qū)廣泛種植的、用于加工淀粉和飼料的主要作物。隨著我國社會經濟的快速發(fā)展，對木薯相關產品需求量不斷增加，木薯種植規(guī)模不斷擴大。然而，熱帶地區(qū)的間歇性干旱使木薯種植規(guī)模的擴大受到了嚴重的限制。另外，作為一種典型的熱帶作物，對木薯響應干旱脅迫相關基因的研究不但可以挖掘木薯中的抗逆相關的功能基因，為木薯分子育種提供優(yōu)秀的基因資源，而且有助于了解植物響應干旱脅迫的分子機制。

研究表明，植物在受到不同的非生物脅迫時可能會產生相似的反應，這意味著植物體內有一些通用的途徑以響應不同的非生物脅迫[1-2]。脅迫響應機制的激活主要是與脅迫響應有關的基因的表達調控，其中編碼調控保護基因表達的調控因子是表達調控中非常重要的一步，這類調控基因主要包括MYB、MYC、bZIP、bHLH、DREB2、AREB、NAC、WRKY類等轉錄因子。在擬南芥、水稻、小麥等植物中的研究表明，植物MYB基因受各種環(huán)境因子所誘導，如信號分子（ABA、SA、JA等）、病原體、干旱、低溫、創(chuàng)傷、高鹽脅迫等，在響應非生物脅迫過程中起重要的調控作用。在逆境脅迫下，MYB蛋白與該元件的結合能夠激活或抑制下游脅迫響應基因的表達，從而調控與脅迫響應有關的級聯信號傳導途徑和生理反應。

MYB基因是植物中廣泛存在的一個功能多樣化的基因家族，根據MYB蛋白含MYB結構域不完全重復子的個數，MYB基因可分為4類：1R、R2R3、3R、4R。綜合不同植物中的研究成果，MYB基因的功能可以劃分成幾大塊，主要集中在對以下幾個生理過程的調控方面：基本次生代謝、細胞命運分化、發(fā)育過程以及響應脅迫過程。Chen等[3]的研究表明擬南芥中的R2R3-MYB基因可能廣泛地參與了那些對調控植物逆境脅迫響應有重要作用的激素應答過程。擬南芥中有多個MYB基因通過ABA信號途徑來調節(jié)葉片氣孔開閉，包括AtMYB60、AtMYB61、AtMYB15這3個R2R3-MYB基因[4-6]。另外，AtMYB44基因可以抑制ABI1/2、HAB1/2、AtPP2CA基因的表達，以此抑制ABA信號因子的產生，調控氣孔開閉，從而提高擬南芥對一些非生物脅迫的耐受性[7]。

植物在受到逆境脅迫后到對相應的逆境有一定耐受性的過程中，除氣孔開閉調節(jié)外，相關代謝物的產生和累積也發(fā)揮著重要的作用。研究表明，MYB基因通過ABA信號途徑參與到逆境脅迫相關代謝物的產生和累積過程中。在干旱條件下，AtMYB96基因通過調控擬南芥長鏈脂肪酸合成相關酶基因的表達，從而調控表皮蠟質的堆積，以提高植物對干旱的耐受性[8-9]。另外，AtMYB96可通過調控ABA與生長素之間的信號耦合，促進次生根的生長[10]。AtMYB30基因同樣也可以調控長鏈脂肪酸的合成，在響應病原脅迫過程中激活超敏性細胞程序性死亡[11-12]。除此之外，AtMYB30還參與BR信號途徑，在擬南芥幼苗中調控下胚軸的伸長[11， 13]。AtMYB41通過ABA介導的信號途徑響應鹽及滲透壓脅迫，調控植物的一些基本代謝途徑，如糖、氨基酸代謝[14]。AtMYB2、AtMYB13、AtMYB33和AtMYB101參與了響應非生物脅迫的ABA信號途徑[15-16]。

隨著木薯種植規(guī)模的擴大，干旱、低溫、高鹽等非生物脅迫對木薯產業(yè)的危害作用也越來越明顯。要應對非生物脅迫的危害，首先必須了解木薯對非生物脅迫的響應機制。Sakurai等[17]對20 000個木薯全長cDNA克隆進行了測序分析并篩選了一些與脅迫響應有關的基因家族;Lokko等[18]建立了一個富含干旱脅迫相關基因的EST庫，這些研究工作為木薯非生物脅迫響應機制的研究提供了良好的數據支持。新技術特別是“組學”手段的應用顯著加快了研究速度，同時也獲得了海量基因表達數據，并構建了大量脅迫信號相關的調控網絡[19]。木薯基因組的公布[20-21]為開展木薯非生物脅迫響應機制的研究奠定了基礎。通過應用“組學”手段，研究人員積累了大量木薯響應干旱、低溫脅迫相關的“組學”數據，包括轉錄組、蛋白組、非編碼RNA等相關數據[22-24]，以及不同組織部位基因表達的數據[24-26]。隨后通過數據分析從中篩選出了大量脅迫相關基因，對其在不同非生物脅迫條件下的表達進行了分析[23， 27-28]。

基因組數據及大量轉錄組數據的發(fā)表為篩選木薯抗逆相關基因提供了便利，通過轉錄組數據分析，在木薯中篩選到多個與干旱脅迫相關的MYB轉錄因子基因[26]。本研究分析了其中的1個R2R3-MYB轉錄因子MeMYB2的特性和功能，并利用酵母雙雜交系統篩選到了部分與該轉錄因子互作的蛋白。為進一步研究MeMYB2轉錄因子的功能及其在木薯干旱脅迫響應信號調控機制中的作用提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

野生型煙草、木薯品種‘cv. 60444均由本實驗室保存。將木薯‘cv. 60444成熟莖桿分成約30 cm的莖段，扦插于裝滿沙土的花盆中置于室外培養(yǎng)，萌發(fā)60 d后用作實驗材料。MeMYB2- RNAi轉基因木薯由本實驗室制備，具體材料見文獻[26]。

帶綠色熒光蛋白（eGFP）標記基因的植物表達載體pG1300由本實驗室改造并保存。酵母雙雜交系統采用Clontech Matchmaker? Gold Yeast Two-Hybrid System （cat#： 630489）。DNA測序和引物合成由生工生物工程（上海）股份有限公司完成。

1.2? 方法

1.2.1? 干旱脅迫處理? 選擇葉片數為15～20片的木薯植株進行干旱處理，以停止灌溉的方式進行干旱處理，以最后一次灌溉后第4天（D0）為干旱處理起始時間點，連續(xù)處理12 d，處理過程中在不同的時間點，干旱0 d（D0）、2 d（D2）、4 d（D4）、8 d（D8）、12 d（D12）分別收集成熟葉片，以取自3個不同植株的混合樣品為1個生物學重復，至少收集3個生物學重復的樣品，液氮速凍后?70 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2? 總RNA提取及cDNA的合成? RNA提取采用TIANGEN公司的RNAprep Pure Plant Plus Kit （cat#： DP441），按操作說明書進行提取。RNA的濃度和質量以NanoDrop 2000（Thermo Scientific）系統進行分析，濃度和質量達到要求的RNA保存?zhèn)溆?。分別取1 g的總RNA為模板，按Reverse Transcriptase M-MLV（RNase H-）試劑盒（TaKaRa）的說明書進行操作，合成cDNA。

1.2.3? 基因表達分析? 以0.5 L cDNA產物作為PCR模板。采用Taq PCR MasterMix （code#： KT201-02）體系（TIANGEN）進行PCR，反應體系及程序見說明書，反應循環(huán)數為35。熒光定量PCR采用SYBR? Premix Ex TaqTM II Kit （TaKaRa）試劑，在StepOneTM Real-Time PCR 儀器（Applied Biosystems）進行實時定量PCR反應，通過計算2???CT值對基因的表達進行相對定量，以木薯Actin基因的表達作為內參。

1.2.4? MeMYB2基因cDNA全長的克隆? 以葉片的cDNA為模板，采用TaKaRa公司的Ex Taq （code#： DRRR001A）酶進行PCR擴增，反應體系參照說明書進行，反應程序為：94 ℃變性3 min;然后94 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，35個循環(huán);最后72 ℃延伸7 min。PCR產物在1.5%的瓊脂糖凝膠上檢測，切下目的條帶，回收PCR產物，將回收產物連接到pLB零背景載體（TIANGEN，cat#：VT205）上，通過轉化大腸桿菌DH5α，經鑒定的陽性克隆進行測序驗證。

1.2.5? MeMYB2蛋白亞細胞定位? 通過PCR在MeMYB2基因完整開放閱讀框兩端分別引入SalI和BamHI酶切位點，同時在3端刪除MeMYB2基因編碼序列上的終止密碼，利用上述2個內切酶將測序正確的MeMYB2基因序列插入pG1300植物表達載體，與標記基因eGFP融合。構建好的MeMYB2：pG1300經測序鑒定正確后導入農桿菌LBA4404備用。

通過煙草瞬時表達的方式對MeMYB2蛋白亞細胞定位進行分析。以5 mL無針頭注射器將含MeMYB2：pG1300載體的農桿菌菌液（OD600= 0.8～1.2）注射進煙草葉片的下表皮，以攜帶pG1300空載體的農桿菌作為對照，繼續(xù)培養(yǎng)72 h后，通過激光共聚焦顯微鏡（Olympus Fluo View FV1100）觀察綠色熒光在細胞中的分布。

1.2.6? MeMYB2在酵母中的轉錄自激活活性分析? 為研究MeMYB2轉錄因子在酵母中的轉錄自激活活性，通過PCR在MeMYB2基因cDNA兩端分別引入EcoRI和BamHI酶切位點，同時在3端刪除MeMYB2基因編碼序列上的終止密碼，利用上述2個內切酶將測序正確的MeMYB2基因全長序列插入酵母表達載體pGBKT7的多克隆位點，構建MeMYB2full：pGBKT7載體。對MeMYB2蛋白的C末端進行缺失，通過PCR分別獲得了801 bp和741 bp兩個MeMYB2基因的3端缺失片段，同樣通過EcoR I和BamH I酶切位點插入pGBKT7的多克隆位點，構建MeMYB2801：pGBKT7和MeMYB2741：pGBKT7。上述酵母表達載體經測序正確后按試劑盒說明書轉化酵母Y2HGold菌株，于SD/-Trp培養(yǎng)基上篩選，選取陽性克隆備用。選取經鑒定后的重組酵母菌株以0.9%的NaCl重懸后點在SD/-Trp/X- α-Gal培養(yǎng)基上，根據是否形成藍斑判斷MeMYB2缺失片段的轉錄自激活活性。

1.2.7? 酵母雙雜交篩選MeMYB2互作蛋白? 酵母雙雜交篩選方法按試劑盒說明書進行。挑取含有MeMYB2760：pGBKT7質粒的Y2HGold單菌落，接種于50 mL SD/Trp液體培養(yǎng)基中，30 ℃搖床培養(yǎng)2～3 d，待其OD600為0.8左右時，于2 mL文庫菌液在2 L的錐形瓶中混合均勻，加入45 mL 2×YPDA液體培養(yǎng)基，30 ℃搖床培養(yǎng)20 h，以顯微鏡觀察見“米老鼠”形狀時終止共培養(yǎng)。1500 r/min離心10 min后，用10 mL 0.5×YPDA液體培養(yǎng)基重懸。取100 L 10?2、10?3、10?4的稀釋液涂于SD/-Trp、SD/-Leu、DDO（SD/-Trp/- Leu）固體平板，30 ℃培養(yǎng)2～3 d。待平板上長出菌落后，計算平板上克隆數量，計算滴度及雜交效率，將DDO/X（SD/-Trp/-Leu/AbA/ X-α-Gal）平板上所長單菌落全部挑出，稀釋于無菌水中，點接在QDO/AbA/X（SD/-Trp/-Leu/-His/-Ade/AbA/X-α- Gal）板上，30 ℃培養(yǎng)3～5 d。挑取藍色的斑點在SD-Trp培養(yǎng)液搖菌，以pGADT7載體上的通用引物進行PCR鑒定，篩選出陽性克隆。將所篩選到的陽性克隆在QDO/AbA/X-α-Gal平板上進行二次培養(yǎng)，再次通過PCR鑒定篩選到陽性克隆。

1.2.8? MeMYB2-RNAi轉基因木薯葉片水分蒸騰速率分析? 分別取MeMYB2-RNAi轉基因木薯及野生型木薯成熟葉片各5片，分別對每片葉片稱重，隨后于室溫條件下置于培養(yǎng)皿中持續(xù)12 h，每隔2 h稱重一次，計算葉片失水率。

2? 結果與分析

2.1? 木薯MeMYB2屬于R2R3-MYB蛋白

通過蛋白序列的比對，結果發(fā)現木薯MeMYB2屬于R2R3-MYB亞家族成員，2個DNA結合保守結構域在其蛋白的N端（圖1A）。MeMYB2蛋白N末端的序列與AtMYB60具有

95%以上的相似度，但其C末端的序列與AtMYB60之間僅有不到30%的相似度（圖1B）。這意味著研究木薯MeMYB2基因的功能可在一定程度上參考AtMYB60相關的功能研究，但也需要注意木薯本身的特殊性。

2.2? MeMYB2基因在木薯成熟葉片中的表達受干旱脅迫負調控

多個植物MYB基因的表達都具有一定的組織特異性。根據木薯MeMYB2基因的序列設計了1對特異引物MeMYB2_PF和MeMYB2_PR（表1），以半定量PCR的方法對MeMYB2基因在野生型木薯‘cv.60444的葉片、葉柄、根的表達進行分析，發(fā)現MeMYB2基因在葉片和葉柄顯著表達，而在根部沒有表達（圖2A），說明MeMYB2是1個葉片特異表達基因。與干旱處理起始時間點相比，干旱處理2 d后（D2），MeMYB2基因在葉片中的表達極顯著下降，隨著干旱時間的持續(xù)該基因的表達呈下降趨勢（圖2B）。以上結果表明干旱脅迫對MeMYB2基因在葉片中的表達具有明顯的負調控作用。

2.3? 木薯MeMYB2蛋白定位于細胞核中

植物中多數MYB類蛋白是作為轉錄因子起作用，而轉錄因子蛋白在細胞核中起作用。以eGFP蛋白對MeMYB2蛋白進行標記形成MeMYB2-eGFP融合基因，通過農桿菌介導瞬時轉化煙草葉片的方法來瞬時表達MeMYB2-eGFP融合蛋白，以激光共聚焦顯微鏡觀察綠色熒光的分布確定融合蛋白的亞細胞定位。同時，以擬南芥組蛋白Histone3與eGFP融合作為細胞核定位對照。觀察結果顯示（圖3），Histoen3-eGFP融合蛋白明顯富集于細胞核中，同樣MeMYB2- eGFP融合蛋白也主要分布在細胞核中，而未融合的eGFP蛋白可分布在整個細胞中，包括細胞核與細胞質。以上結果表明MeMYB2蛋白可能是一個在細胞核中發(fā)揮作用的轉錄因子。

2.4? MeMYB2轉錄激活結構域在其蛋白的C端247～267氨基酸殘基內

轉錄因子蛋白的另一特性是具有明顯的轉錄激活活性，可利用酵母菌種Y2HGold中的報告基因對MeMYB2蛋白的轉錄激活活性進行分析。完整的MeMYB2蛋白（MeMYB2-full，含327個氨基酸殘基）以及C末端部分刪除蛋白MeMYB2- 267（含267個氨基酸殘基，刪除C末端60個氨基酸殘基）可明顯激活酵母Y2HGold中的報告基因MEL1的表達，從而在含X-α-Gal的培養(yǎng)基中顯示明顯的藍色（圖4）。而帶有另一個C末端部分刪除蛋白MeMYB2-247（含247個氨基酸殘基，刪除C末端80個氨基酸殘基）的重組Y2HGold酵母沒有形成藍色菌斑（圖4），說明MeMYB2- 247未能激活MEL1基因的表達，在酵母中沒有轉錄自激活活性。上述結果表明MeMYB2蛋白具有明顯的轉錄激活活性，且其轉錄激活結構域處于蛋白C末端的247～267氨基酸殘基之間。

2.5? MeMYB2互作蛋白篩選

部分MYB類轉錄因子通常需要與其他蛋白互作進行發(fā)揮其功能。以缺失蛋白MeMYB2-247為誘餌，通過酵母雙雜交系統，從木薯葉片cDNA文庫中篩選到了多個與MeMYB2互作的蛋白（表2）。通過功能注釋發(fā)現其中的部分蛋白（Manes. 15G115100.1，Manes.05G142000.1）與氣孔開閉和光合效率有關，表明MeMYB2可能在木薯氣孔開閉以及葉片光合效率方面具有重要的調控功能。干旱脅迫對Manes.15G115100.1基因在葉片中的表達具有上調作用，但對Manes. 05G142000.1基因在葉片中的表達具有負調控作用（圖5）。在正常生長條件下，抑制MeMYB2基因的表達并不會明顯影響上述2個基因在木薯葉片中的表達（圖5）。但在干旱脅迫條件下，Manes.15G115100.1和Manes.05G142000.1基因在MeMYB2-RNAi轉基因木薯葉片中的表達量均明顯低于其在野生型木薯葉片中的表達（圖5）。

2.6? 抑制MeMYB2基因的表達可顯著降低轉基因木薯葉片的失水率

通過RNAi技術抑制MeMYB2的表達可以導致轉基因木薯對干旱的耐受性顯著提高[26]。MeMYB2- RNAi轉基因木薯耐旱性的提高表明MeMYB2基因的表達可能與葉片水分蒸騰速率密切相關。在正常生長環(huán)境下，MeMYB2-RNAi轉基因木薯的成熟葉片與野生型木薯成熟葉片沒有明顯的差異（圖5A）。在葉片從植株取下12 h后，MeMYB2- RNAi轉基因木薯的成熟葉片沒有出現明顯的萎蔫現象，而野生型木薯成熟葉片明顯萎蔫卷曲（圖5B）。失水率統計結果同樣顯示，從葉片離體開始，MeMYB2-RNAi轉基因木薯成熟葉片的失水率顯著低于野生型木薯成熟葉片（圖6C）。通過RT-PCR對MeMYB2-RNAi轉基因木薯成熟葉片中MeMYB2基因的表達進行分析，結果表明在轉基因木薯中MeMYB2完整mRNA含量明顯比野生型低（圖6D），而用于基因干擾（RNAi）的RNA片段（491～933 bp）在轉基因木薯中的含量明顯高于野生型，可見轉基因木薯中MeMYB2的表達已被MeMYB2-RNAi明顯抑制。上述結果表明，MeMYB2基因的表達與木薯葉片的失水率直接相關。

3? 討論

MYB轉錄因子家族是最大的植物轉錄因子家族之一，木薯基因組中有319個MYB家族成員[26]。MYB類蛋白都有至少1個DNA結合保守結構域，聚類分析結果表明，木薯MeMYB2蛋白與擬南芥的AtMYB60蛋白在序列上相似度最高[26]。雖然在擬南芥以及其他一些作物中有較多的關于MYB類轉錄因子的研究，但有關木薯MYB類轉錄因子的研究極少。基于前期的轉錄組數據，篩選到部分干旱脅迫相關的MYB基因。在此基礎上，本研究著重對其中的1個成員MeMYB2的特性及功能展開研究。

MYB類轉錄因子一般都具有至少1個DNA結合保守結構域，蛋白序列比對結果表明MeMYB2蛋白具有2個MYB保守結構，其蛋白N末端與擬南芥AtMYB60具有非常高的相似度，但MeMYB2蛋白的C末端與AtMYB60蛋白的C末端的相似度極低。因此，AtMYB60的功能可為研究木薯MeMYB2的功能提供一定的參考。擬南芥突變體atmyb60對干旱脅迫的耐受性明顯比野生型高[4]。但是，在擬南芥中過表達MeMYB60基因對轉基因擬南芥的抗旱性沒有明顯的影響。隨后，采用RNAi技術在轉基因木薯中抑制MeMYB2基因的表達，發(fā)現MeMYB2-RNAi轉基因木薯對干旱的耐受性明顯提高，這表明MeMYB2與AtMYB60一樣負調控植株的耐旱性。對MeMYB2-RNAi轉基因木薯葉片失水率的分析結果表明，抑制MeMYB2基因的表達可顯著降低轉基因木薯葉片的失水率，這意味著MeMYB2可能與AtMYB60一樣可以調控氣孔運動。進一步的研究需要明確MeMYB2基因是否可以在木薯葉片保衛(wèi)細胞中表達。

轉錄因子一般應定位于細胞核中，且具有DNA結合和轉錄激活結構域。亞細胞定位結果表明，MeMYB2蛋白主要分布于細胞核中且在酵母中具有明顯的轉錄自激活性。通過蛋白C末端缺失研究發(fā)現，MeMYB2蛋白的轉錄激活結構域處于其蛋白C末端序列第247～267之間的20個氨基酸殘基中。上述的結果表明MeMYB2是一個R2R3-MYB轉錄因子。利用酵母雙雜交系統，從木薯葉片cDNA文庫中篩選到8個可以與MeMYB2互作的蛋白。通過功能注釋發(fā)現其中Manes.15G115100.1是一個NPH3家族成員，該家族成員具有響應光信號及調控氣孔開閉的功能[29]。而Manes.05G142000.1為質體藍素（PetB），該蛋白在光合作用中起重要作用，這意味著MeMYB2轉錄因子可能參與了對光合作用的調控，對MeMYB2-RNAi轉基因木薯葉片光合效率的測定有助于進一步了解該轉錄因子在木薯葉片光合作用過程中所扮演的角色。對MeMYB2轉錄因子特性的研究及其功能的挖掘將有助于深入理解該轉錄因子的功能，并為該轉錄因子在木薯遺傳育種中的應用奠定基礎。

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責任編輯：黃東杰