孔德明 冉景丞 吳 誠(chéng)

(1.畢節(jié)市林業(yè)局，貴州 畢節(jié) 551700；2.貴州省林業(yè)局，貴州 貴陽(yáng) 550001)

蘆葦(Phragmitesaustralis)為禾本科蘆葦屬植物，多年水生或濕生的高大禾草，生長(zhǎng)在灌溉溝渠旁、河堤沼澤地等，分布廣泛，從北溫帶至亞熱帶皆有分布[1]，蘆葉、蘆花、蘆莖、蘆根、蘆筍均可入藥；蘆莖、蘆根還可以用于造紙行業(yè)，以及生物制劑。經(jīng)過(guò)加工的蘆莖還可以做成工藝品。蘆葦是濕地環(huán)境中生長(zhǎng)的常見(jiàn)植物之一。

近年來(lái)，蘆葦在貴州草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)草海)種群數(shù)量急劇增加，對(duì)本土植物及鳥(niǎo)類(lèi)的棲息造成一定的影響。蘆葦為典型的兩性繁殖植物[2]，一方面，可以通過(guò)種子在風(fēng)的作用下進(jìn)行有性繁殖；另一方面，可以通過(guò)根蘗進(jìn)行無(wú)性繁殖，在根蘗繁殖上也有兩種發(fā)芽方式：一種為在以往枯萎莖的基部進(jìn)行發(fā)芽繁殖，此方式在原來(lái)的老莖基部進(jìn)行蘆葦?shù)摹霸偕?，不?huì)形成蘆葦種群范圍的擴(kuò)大，老根基部會(huì)通過(guò)發(fā)芽產(chǎn)生多個(gè)植株；另一種方式為通過(guò)根狀莖的新生根蘗進(jìn)行發(fā)芽，此方式的根蘗會(huì)在土壤中生長(zhǎng)延長(zhǎng)一段距離才進(jìn)行發(fā)芽出土生長(zhǎng)，往往僅有一株蘆葦。因此，通過(guò)對(duì)蘆葦種子繁殖以及根蘗繁殖中兩種繁殖的對(duì)比，可進(jìn)一步揭示蘆葦在草海擴(kuò)張機(jī)制及草海蘆葦?shù)纳L(zhǎng)規(guī)律。目前對(duì)蘆葦?shù)慕Y(jié)構(gòu)功能[3-6]、生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[7-11]、營(yíng)養(yǎng)成分[12]、種群動(dòng)態(tài)[13-15]、生態(tài)學(xué)特性[16-18]、生理研究[19-22]等方面已經(jīng)有了大量的研究，但是對(duì)不同繁殖年齡的蘆葦研究相對(duì)較少，尤其對(duì)不同年齡段蘆葦進(jìn)行系統(tǒng)性的研究還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。并且在草海對(duì)蘆葦?shù)难芯扛菑奈从羞^(guò)相關(guān)的報(bào)道，此次通過(guò)對(duì)貴州草海蘆葦進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，可以彌補(bǔ)貴州草海蘆葦研究的空白，同時(shí)為草海蘆葦?shù)倪M(jìn)一步控制提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬長(zhǎng)江水系，是金沙江支流橫江的格澤河上游湖泊，是一個(gè)完整、典型的高原濕地生態(tài)系統(tǒng)，地處N26°47'～26°52'、E104°10'～104°20'之間，位于貴州省畢節(jié)市威寧縣彝族回族苗族自治縣，保護(hù)區(qū)面積約120 km2。草海湖區(qū)位于威寧縣城西南側(cè)，水域面積為46.5 km2。貴州省草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有國(guó)家一級(jí)和二級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)20余種，是黑頸鶴等228種鳥(niǎo)類(lèi)的重要越冬地和遷徙中轉(zhuǎn)站[23]。貴州草海于 1992 年經(jīng)中華人民共和國(guó)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)正式成立為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，并入選國(guó)家Ⅰ級(jí)重要濕地和國(guó)家 4A 級(jí)旅游景區(qū)。草海具有較多的鳥(niǎo)類(lèi)生物資源而成為國(guó)內(nèi)盛名的觀鳥(niǎo)基地。

1.2 蘆葦年齡的劃分與計(jì)測(cè)方法

以根蘗年齡為界限對(duì)蘆葦年齡進(jìn)行劃分。結(jié)合當(dāng)?shù)厝说慕?jīng)驗(yàn)，在已有的年齡分類(lèi)方法[15，24]的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，將研究區(qū)的蘆葦分為三個(gè)年齡組，分類(lèi)依據(jù)為：(1)依據(jù)根狀莖特征劃分：新形成的根狀莖有完整緊緊覆蓋的節(jié)鞘；年齡為0～1a年齡組的根狀莖有破碎的、松弛的節(jié)鞘；>2a年齡組的根狀莖一般沒(méi)有節(jié)鞘[25]。(2)依據(jù)枯萎的蘆葦莖進(jìn)行劃分：0～1a年齡組的蘆葦沒(méi)有蘆葦?shù)目菸o；>2a年齡組的蘆葦?shù)目菸o的顏色一般為黃褐色。0～1a年齡組有獨(dú)立根蘗發(fā)芽生長(zhǎng)，一般僅有一株；>2a年齡組蘆葦一般從老莖基部發(fā)芽，一個(gè)基部有多個(gè)蘆葦植株。(3)根狀莖顏色劃分：0～1a年齡組，根狀莖頂端帶有頂芽或綠枝，有鱗葉；>2a根狀莖頂端有淺色、深褐色或黑色的莖，一般有不定根。

1.3 固定樣地及其測(cè)量方法

0～1a年齡組蘆葦以及>2a年齡組蘆葦在3月底開(kāi)始返青，根據(jù)蘆葦?shù)姆敝程匦?，?月3日，即返青后的第7天左右，選取樣地5個(gè)，樣地面積為100cm×100cm，在樣地中隨機(jī)選擇不同年齡段的蘆葦各15株進(jìn)行掛簽、標(biāo)記(在4月3日不足15株則連續(xù)觀察，到15株為止)。從4月3日到11月3日蘆葦枯萎進(jìn)行固定監(jiān)測(cè)，每月3日測(cè)量一次，整個(gè)生長(zhǎng)季共測(cè)量8次。根據(jù)草海蘆葦?shù)奶匦?，在蘆葦生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定時(shí)(9月底)，對(duì)根蘗長(zhǎng)度、分枝數(shù)量、分枝水平距離、不同年齡段蘆葦株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；由于挖根難度較大，因此選取8條根蘗對(duì)其蘆葦進(jìn)行測(cè)量計(jì)數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和SPSS18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理，采取最大值、最小值、平均值來(lái)反映蘆葦?shù)臄?shù)量標(biāo)準(zhǔn)，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)反映組內(nèi)和組間的變異程度。對(duì)不同時(shí)間段蘆葦?shù)纳L(zhǎng)差異進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA，ɑ=0.05)，多重比較和差異性分析。

對(duì)分株長(zhǎng)度與返青后時(shí)間的變化規(guī)律、分株各構(gòu)件數(shù)量性狀間的變化規(guī)律、分別采用線性、指數(shù)、對(duì)數(shù)、冪函數(shù)進(jìn)行回歸分析，方程的擬合優(yōu)度以R2檢驗(yàn)，選取顯著且相關(guān)性最高的曲線作為其統(tǒng)計(jì)模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦根蘗繁殖特征

蘆葦是典型的兩性繁殖植物，研究同一根蘗上不同年齡段蘆葦?shù)臄?shù)量，可以判斷蘆葦?shù)臄U(kuò)散方式以及擴(kuò)散速度，對(duì)草海蘆葦根蘗長(zhǎng)度進(jìn)行分析(見(jiàn)表1)，所挖8條根中最短為1.36m，最長(zhǎng)為3.57m，蘆葦數(shù)量隨著根蘗長(zhǎng)度增加逐漸增加；在同一根蘗長(zhǎng)度中，>2a年齡組的蘆葦數(shù)量要高于0～1a年齡組的蘆葦，>2a年齡組的蘆葦占比皆在60%以上，表明根蘗繁殖上，主要還是以>2a年齡蘆葦為主。

表1 不同長(zhǎng)度根蘗蘆葦數(shù)量特征

不同年齡組蘆葦植株數(shù)隨著根蘗長(zhǎng)度增加呈線性模型增加(見(jiàn)表2、圖1)，并且都表現(xiàn)出了極高的顯著性(P<0.01)，隨著根蘗長(zhǎng)度的增加，>2a年齡組蘆葦?shù)男甭矢螅?2a年齡組的蘆葦?shù)脑黾铀俾室煊?～1a年齡組的蘆葦。表明根越長(zhǎng)，對(duì)>2a年齡組的蘆葦更有利。

表2 不同年齡段蘆葦根蘗長(zhǎng)度與蘆葦數(shù)量間擬合方程及顯著性檢驗(yàn)

圖1 同一根蘗上不同年齡段組蘆葦數(shù)量及擬合曲線

對(duì)8條主根蘗84根0～1a年齡組蘆葦根蘗離主根距離分析(見(jiàn)圖2)，在數(shù)量上，離主根距離小于5cm僅有3條根狀莖，占總數(shù)的3.57%，離主根距離5～10cm有14條，占總數(shù)的16.67%，距離在10～20cm數(shù)量達(dá)到最多，為31條，占總數(shù)的36.9%，隨著離主根距離的增加，分根條數(shù)開(kāi)始減少，距離20～30cm時(shí)，有17條，占總數(shù)的20.24%，距離30～40cm時(shí)，僅為7條，占比為8.33%，距離大于40cm后，根的條數(shù)較少，40～50cm的為5條，50～60cm為3條，60～70cm和大于70cm的各2條，根蘗最長(zhǎng)的達(dá)到88.9cm。根蘗的繁殖是蘆葦形成一個(gè)較大種群的主要方式，草海蘆葦根蘗的繁殖距離主要集中在5～30cm，無(wú)性繁殖距離較近，僅有較少數(shù)根蘗長(zhǎng)度接近于100cm。

圖2 不同長(zhǎng)度分根蘗分布區(qū)間

2.2 蘆葦數(shù)量隨季節(jié)的變化規(guī)律

樣地蘆葦?shù)臄?shù)量直接影響蘆葦群落的生長(zhǎng)(見(jiàn)表3)，不同年齡組的蘆葦樣地株數(shù)皆呈上升趨勢(shì)；0～1a年齡組蘆葦在樣地內(nèi)的數(shù)量從最初4月份的15株，最后到11月份的128株，從4月份到9月份呈一個(gè)均勻上升的過(guò)程，平均每月增加18株左右，蘆葦增加的高峰期在6～7月份，從38株增加到75株，0～1a年齡組蘆葦進(jìn)入9月份以后由于受氣候的影響，數(shù)量不在增加，數(shù)量趨于125株；>2a年齡組亦呈上升狀況，數(shù)量增加最快的為4～5月份，樣地植株數(shù)量從90株增加到153株，并且快速增加階段僅僅到7月份，之后趨于穩(wěn)定，不再增加，在4～7月份，共增加111株蘆葦，平均每月增加37株。總體而言，>2a年齡組蘆葦數(shù)量大于0～1a年齡組蘆葦，表明在枯萎莖基部萌發(fā)的植株是草海蘆葦萌發(fā)的最主要方式。

表3 不同年齡組蘆葦不同時(shí)間繁殖數(shù)量特征(樣地株數(shù))

在同一個(gè)樣地中，>2a年齡組的蘆葦數(shù)量要高于0～1a年齡組的蘆葦，在生長(zhǎng)初期，0～1a年齡組蘆葦?shù)钠骄鶖?shù)為15株，>2a年齡組的達(dá)到90株；蘆葦繁殖趨于停止后，>2a年齡組蘆葦數(shù)量為206株，0～1a年齡組為128株，植株數(shù)量存在差異；從蘆葦繁殖階段來(lái)看，0～1a年齡組蘆葦繁殖時(shí)間更長(zhǎng)，數(shù)量的增加貫穿了整個(gè)生長(zhǎng)期，主要原因?yàn)樘J葦?shù)母Y不停的在發(fā)芽更新；繁殖兩年以上的蘆葦在7月，數(shù)量已趨于穩(wěn)定。不同年齡段的蘆葦?shù)臄?shù)量隨時(shí)間段的變化呈冪函數(shù)的變化趨勢(shì)，并且存在顯著性差異。0～1a年齡組蘆葦?shù)姆敝池灤┱麄€(gè)生長(zhǎng)期(見(jiàn)圖3)，表明草海0～1a年齡組蘆葦具有更強(qiáng)的繁殖韌性。

圖3 不同年齡組蘆葦植株數(shù)量變化觀測(cè)值及擬合曲線

2.3 蘆葦不同時(shí)間段的伸長(zhǎng)速率及變化規(guī)律

伸長(zhǎng)速率可反映蘆葦單位時(shí)間內(nèi)的生長(zhǎng)情況，同時(shí)也能更好的了解蘆葦在一年中生長(zhǎng)狀態(tài)。草海蘆葦?shù)纳扉L(zhǎng)量在不同時(shí)間段差異性較大(表4)；總體來(lái)看，蘆葦隨著時(shí)間的增加，伸長(zhǎng)速率逐漸降低，至10月份以后基本不再增加，0～1a年齡組的最大伸長(zhǎng)僅為0.008cm，>2a年齡組的僅為0.009cm，主要方式為蘆葦?shù)某樗胍约八氲纳L(zhǎng)；在伸長(zhǎng)速率上，4月份最高，0～1a年齡組平均達(dá)到3.105cm，4月份共計(jì)生長(zhǎng)了93.15cm，>2a年齡組的達(dá)到3.187cm，4月份共計(jì)生長(zhǎng)了95.61cm；5月份其次，0～1a年齡組生長(zhǎng)速率為2.879cm，單月伸長(zhǎng)86.37cm ，>2a年齡組伸長(zhǎng)速率為1.635cm，單月生長(zhǎng)量為49.05cm，相比0～1a年齡組，伸長(zhǎng)量略低；0～1a年齡組的6月份伸長(zhǎng)速率為2.397cm，單月伸長(zhǎng)量71.91cm；>2a年齡組的伸長(zhǎng)速率為1.939cm，單月生長(zhǎng)量為58.17cm。進(jìn)入7月份以后，蘆葦?shù)纳L(zhǎng)相對(duì)于4～6月開(kāi)始減慢。隨著月份的增加，蘆葦變異系數(shù)逐漸增加，主要原因?yàn)椴糠痔J葦發(fā)芽較慢導(dǎo)致生長(zhǎng)滯后。

表4 不同年齡段蘆葦數(shù)量隨時(shí)間變化的擬合度曲線及顯著性檢驗(yàn)

表4 不同年齡段蘆葦不同時(shí)期伸長(zhǎng)速率的數(shù)量特征

0～1a年齡組蘆葦在4月份由于發(fā)芽較晚的原因，生長(zhǎng)速率低于>2a年齡組，5～6月后生長(zhǎng)速率超過(guò)>2a年齡組蘆葦，但7～8月之間，由于>2a年齡組蘆葦抽穗相對(duì)較早，生長(zhǎng)速率又高于0～1a年齡組，進(jìn)入9～10月0～1a年齡組蘆葦進(jìn)入抽穗期，生長(zhǎng)速率高于>2a年齡組。

表5 不同年齡段蘆葦高度隨時(shí)間變化的擬合度曲線及顯著性檢驗(yàn)

不同年齡段蘆葦高度生長(zhǎng)主要集中于4～9月(見(jiàn)圖4)，并且在生長(zhǎng)周期內(nèi)皆呈二次冪函數(shù)變化趨勢(shì)；0～1a年齡組蘆葦生長(zhǎng)時(shí)期主要為5～9月，且不同月份間表現(xiàn)出極顯著性差異(P<0.01)，9月后，蘆葦高度變化較?。?2a年齡組蘆葦高度變化主要集中于4～8月，且變化極顯著(P<0.01)，至8月后高度趨于穩(wěn)定。相同時(shí)期不同年齡段蘆葦高度表現(xiàn)為>2a年齡組<0～1a年齡組。草海蘆葦高度在290cm后趨于穩(wěn)定，低于蘆葦?shù)恼８叨龋饕懿莺８吆０?、低溫的影響?/p>

圖4 蘆葦高度季節(jié)變化變化觀測(cè)值及擬合曲線

3 結(jié)論與討論

3.1 草海蘆葦適應(yīng)及擴(kuò)張機(jī)制

蘆葦?shù)母o既是重要的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官，也是重要的養(yǎng)分貯藏器官，禾本科植物根莖的每個(gè)節(jié)間都可以形成一個(gè)芽，每個(gè)芽都具有發(fā)育為一條根莖或一個(gè)無(wú)性分株的潛在能力。通過(guò)對(duì)8條根狀莖分析表明，隨著主根狀莖長(zhǎng)度的增加，其新萌發(fā)的根蘗所形成的蘆葦植株呈線性式的增加，并且在同一根狀莖上，>2a年齡組蘆葦?shù)闹仓陻?shù)量占總數(shù)量的60%左右，數(shù)量上大于0～1a年齡組的蘆葦?shù)闹仓陻?shù)量；在根狀莖節(jié)間新生的根蘗作為蘆葦根擴(kuò)散的主要方式，離主根的距離主要集中在10～20cm，但距離最大的達(dá)到88.9cm，因此根蘗的擴(kuò)張需要引起注意；外界環(huán)境的變化會(huì)影響根蘗的繁殖，王洋[26]通過(guò)對(duì)蘆葦無(wú)性繁殖研究表明，積水有利于蘆葦根蘗的發(fā)芽和生長(zhǎng)，5～6月蘆葦根蘗繁殖最快。

根莖長(zhǎng)度是根莖生長(zhǎng)的重要標(biāo)志。根莖的每個(gè)節(jié)上都有一個(gè)芽，根莖越長(zhǎng)，根莖節(jié)就越多，芽也越多。在此種意義上，根莖生長(zhǎng)具有營(yíng)養(yǎng)繁殖的生物學(xué)意義；由于根莖型無(wú)性系植物在不同生境中表現(xiàn)出特有的適應(yīng)方式，包括形態(tài)可塑性、“覓食”行為、生理整合以及營(yíng)養(yǎng)繁殖適合度調(diào)節(jié)等，根莖型無(wú)性系植物的研究不斷得到廣泛的關(guān)注[27]，據(jù)相關(guān)實(shí)驗(yàn)表明，植物的死亡有95%是在種子階段[28]，但植物的根莖具有極強(qiáng)的繁殖能力和生存力，根蘗萌發(fā)形成的植株具有較強(qiáng)的生存能力[29-30]，在天然更新的種群中遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于種子更新[31]，在此情況下，蘆葦根蘗更能適應(yīng)草海高海拔、寒冷的環(huán)境。

3.2 蘆葦分株隨季節(jié)的變化特性

蘆葦分株的特征會(huì)隨季節(jié)變化產(chǎn)生一定的變化，從4月份開(kāi)始，蘆葦伸長(zhǎng)速率最大，0～1a年齡組蘆葦達(dá)到3.105cm，>2a年齡組達(dá)到3.187cm，隨后，蘆葦在單個(gè)月份的伸長(zhǎng)速率開(kāi)始下降，至10月時(shí)，蘆葦伸長(zhǎng)速率趨于0，蘆葦?shù)纳L(zhǎng)可以從4月份到10月份，在4月份，蘆葦過(guò)了越冬期，需要不斷吸取陽(yáng)光和養(yǎng)分來(lái)滿(mǎn)足自身的積累，到后期，蘆葦?shù)母叨?、營(yíng)養(yǎng)積累達(dá)到定值。另外，蘆葦后期生長(zhǎng)速度慢的原因?yàn)樘J葦數(shù)量的急劇增加，通過(guò)調(diào)查可知，樣地中蘆葦?shù)臄?shù)量越到后期數(shù)量越多，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加大，無(wú)性系植物可以通過(guò)器官適時(shí)的儲(chǔ)存與釋放資源來(lái)緩解資源競(jìng)爭(zhēng)所帶來(lái)的壓力[32]，以達(dá)到種群最優(yōu)化。