孔杰君，余斐，林宇彪，邱權(quán)，何茜，李吉躍

旱季補(bǔ)水對尾巨桉K、Zn、B含量的影響

孔杰君，余斐，林宇彪，邱權(quán)，何茜，李吉躍

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

以華南地區(qū)主要種植的尾巨桉為研究對象，在常規(guī)施肥的基礎(chǔ)上進(jìn)行旱季補(bǔ)水處理，測量林下土壤和器官K、Zn、B含量的影響，旨在探明旱季補(bǔ)水對尾巨桉養(yǎng)分吸收利用的影響。結(jié)果表明：施肥顯著增加了土壤有效硼(29%)、有效鋅含量(247%)，旱季補(bǔ)水顯著降低了土壤速效鉀(17%)、有效硼含量(11%)；各器官的養(yǎng)分含量排序為葉>枝>根；旱季補(bǔ)水增加了各器官的K、Zn、B積累速率；施肥會引起水分虧缺，導(dǎo)致K積累速率上升以及Zn、B積累速率下降?？傮w上看，旱季補(bǔ)水和施肥相結(jié)合有利于緩解施肥引起的干旱脅迫和促進(jìn)尾巨桉充分吸收土壤養(yǎng)分。

尾巨桉；旱季補(bǔ)水；微量元素；器官；養(yǎng)分積累速率

桉樹是桃金娘科(Myrtaceae)桉屬()、杯果木屬()、傘房屬()樹種的總稱，是澳大利亞、印度尼西亞和菲律賓等國家的本土樹種。桉樹是我國重要的速生樹種，在紙漿、能源、板材等產(chǎn)業(yè)上具有重要戰(zhàn)略意義。我國桉樹人工林種植面積已達(dá)546.74萬hm，華南地區(qū)是主要的種植區(qū)域。在全球氣候變化的背景下，華南地區(qū)降雨極端化事件頻現(xiàn)，雨季、旱季日益分明。降雨格局的變化將會改變熱帶、亞熱帶地區(qū)桉樹人工林的生物地球化學(xué)循環(huán)，從而影響樹木的生長發(fā)育。與雨季相比，華南地區(qū)桉樹人工林旱季胸徑增長量下降了約3倍。在干旱的條件下，蒸騰量和養(yǎng)分積累速率下降是限制桉樹生產(chǎn)力的主要因素。蒸騰量下降會引起葉片氣體交換量降低，導(dǎo)致光合作用下調(diào)。水分是養(yǎng)分運輸?shù)闹饕橘|(zhì)，蒸騰量下降會降低桉樹的養(yǎng)分積累速率，使葉片養(yǎng)分含量下降，從而對光合代謝產(chǎn)生負(fù)面影響。此外，干旱會影響土壤養(yǎng)分含量及其有效性，進(jìn)一步限制桉樹的養(yǎng)分吸收利用。

受土壤肥力低下影響，華南地區(qū)桉樹林地通常會施用復(fù)合肥以維持較高的蓄積增長量和抵抗非生物脅迫。其中鉀肥能通過增加葉片K含量加強(qiáng)葉片滲透調(diào)節(jié)、氣孔調(diào)節(jié)、抗氧化損傷等生理過程，有利于植物在干旱脅迫下維持正常的生長發(fā)育?，F(xiàn)今國內(nèi)外已有大量研究深入分析了在不同水分條件下施用氮(N)、磷(P)、鉀(K)等大量元素肥料對桉樹人工林生理代謝和生長發(fā)育的影響，但對不同水分條件下施用微量元素肥料的研究較少。其中硼(B)、鋅(Zn)是植物生長發(fā)育必不可少的微量元素，缺乏B元素會抑制根系生長和引起枝條枯萎，缺乏Zn元素會引起葉片微紅萎縮、枝條節(jié)距變短、嫩枝簇生。但施用肥料會顯著降低土壤含水量(9.9%)，加劇旱季期間桉樹水分虧缺程度。因此，研究旱季緩解干旱脅迫后桉樹微量元素吸收利用狀況對人工林生產(chǎn)管理具有重要意義。

本研究在常規(guī)施肥的基礎(chǔ)上追加旱季補(bǔ)水處理，通過測定尾巨桉(×)主要養(yǎng)分積累階段的林下土壤速效鉀(AK)、有效鋅(AZn)、有效硼(AB)和器官K、Zn、B等養(yǎng)分含量，分析華南地區(qū)旱季緩解水分虧缺后尾巨桉的K、Zn、B需求特性，探明旱季緩解干旱脅迫后其變化規(guī)律，為華南地區(qū)桉樹人工林的灌溉補(bǔ)水提供科學(xué)依據(jù)和建議。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省廣州市增城區(qū)寧西鎮(zhèn)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地(23°14′48″N，113°38′20″E)。該區(qū)域?qū)儆谀蟻啛釒У湫图撅L(fēng)海洋氣候，高溫多雨，年均溫21.9℃，年降雨2 004.5 mm，4—9月降雨量占全年降雨量的82.69 %。因此，每年4—9月稱為雨季，10—3月為旱季。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料

本試驗采用的品種是尾巨桉DH32-39，材料為高要嘉耀林業(yè)發(fā)展有限公司3個月生的組培苗，出圃苗均高約20 ～ 30 cm，地徑約0.15 ～ 0.20 cm。尾巨桉苗木栽種于2017年4月，種植密度為3 m × 2 m(寬行窄株)。

1.2.2 試驗設(shè)計

試驗地總面積為0.536 hm，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)有5個重復(fù)地塊，4個處理：(1)無施肥且無旱季補(bǔ)水處理(CK)；(2)旱季補(bǔ)水下的無施肥處理(W)；(3)無旱季補(bǔ)水下的施肥處理(F)；(4)施肥和旱季補(bǔ)水處理(WF)。樣地具體布置參考YU等的方法。

F、WF處理施肥量與桉樹用材林用量一致，穴施基肥400 g·株，每株基肥各元素有效量為：N 24 g、P 72 g、K 24 g、B 0.4 mg、Zn 0.2 mg。第一次追肥在2017年7月29日進(jìn)行，在F、WF處理中，施追肥300 g·株，每株追肥各元素有效量為：N 45 g、P 21 g、K 24 g、B 0.3 mg、Zn 0.15 mg。第二次追肥在2018年7月4日進(jìn)行，在F、WF處理中，施追肥400 g·株，每株追肥各元素有效量為：N 60 g、P 28 g、K 32 g、B 0.4 mg、Zn 0.2 mg。

旱季補(bǔ)水處理采用滴灌方式進(jìn)行，W、WF處理每周滴灌8 h，分兩次進(jìn)行，每次連續(xù)滴灌4 h。每次滴灌可使距離樹基40 cm、深40 cm的土壤含水量達(dá)到田間持水量的90%。旱季補(bǔ)水時間分別為2017年10月—2018年3月與2018年10月—2019年3月。

1.2.3 測定方法

于2018年5月、2019年5月每個處理采集土壤、根系、枝條、葉片樣品，K含量采用硫酸-雙氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法測定，Zn含量采用干灰化-稀鹽酸溶解-火焰原子吸收分光光度法測定，B含量采用亞甲藍(lán)光度法測試。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分含量差異

實施4種處理2年后，尾巨桉林下土壤AK、AZn、AB含量見圖1。與CK相比，W顯著降低了AK(17%)、AB(11%)含量，F(xiàn)顯著增加了AZn(247 %)、AB(29 %)含量。與F相比，WF顯著增加了AK含量(11 %)，顯著降低了AZn(60 %)、AB(22 %)含量。

2.2 各器官養(yǎng)分含量差異

由表1可知，葉片的微量元素含量遠(yuǎn)大于枝條和根系。不同處理對2年生尾巨桉養(yǎng)分含量的影響大于1年生尾巨桉。

在1年生尾巨桉中：與CK相比，W、F提高了葉片K含量(65 %、50 %)，F(xiàn)降低了葉片Zn含量(22 %)。除葉片外，不同處理僅影響了根系Zn含量：與CK相比，W降低了38%，F(xiàn)提高了51%；與F相比，WF降低了45.32%。

在2年生尾巨桉中：不同處理顯著影響葉片(K、Zn)，枝條(Zn、B)、根系(Zn、B)養(yǎng)分含量。在葉片中：F的K含量比CK高出24 %，而WF比W高出24 %；在Zn含量中，WF比W、F高出19 %、17 %。在枝條中：與W相比，WF顯著提高了Zn含量(58 %)；與F相比，WF提高了B含量(22 %)。在根系中：與W相比，F(xiàn)顯著降低了Zn含量(25 %)；與CK相比，F(xiàn)顯著降低了B含量(93 %)。

圖1 施加處理2年后旱季土壤微量元素含量

注：柱形圖中不同小寫字母表示<0.05。

表1 不同林齡下施加4種處理對各營養(yǎng)器官養(yǎng)分含量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05。

3 結(jié)論與討論

3.1 林分郁閉前不同器官的營養(yǎng)元素分布

本研究中尾巨桉各器官K、Zn、B含量的大小排序為：葉片>枝條>根系(1年生中Zn含量為根系>枝條)，這與其他研究的結(jié)果相同。這種差異與器官的功能分區(qū)相關(guān)：葉片是光合的主要場所，需要大量的營養(yǎng)元素維持高強(qiáng)度的水分代謝和光合代謝；枝條是主要的養(yǎng)分儲存器官；根系是養(yǎng)分吸收的主要器官。為了養(yǎng)分元素快速運輸?shù)焦趯樱档酿B(yǎng)分含量會低于枝條和葉片，以形成養(yǎng)分梯度差。1年生根系Zn含量的異?，F(xiàn)象可能與根系快速生長相關(guān)，種植6 ～ 12個月后尾巨桉的細(xì)根生物量開始迅速增長，根系需要較高Zn濃度來維持生理代謝和生長發(fā)育，以滿足樹體養(yǎng)分需求。

3.2 不同處理下尾巨桉對K元素的吸收利用

在3種器官的K含量中，僅有葉片K含量對不同處理產(chǎn)生響應(yīng)。這與K元素主要參與葉片滲透調(diào)節(jié)、抗氧化損傷和光合產(chǎn)物運輸?shù)壬磉^程相關(guān)。通過對比土壤AK含量和葉片K含量變化幅度，發(fā)現(xiàn)W、F提高了葉片K的積累速度，這與其它研究的結(jié)果一致。施肥會增大冠層生物量和蒸騰量，使桉樹陷入水分虧缺，同一林地的實驗結(jié)果中土壤含水量下降證明了這一點。通常土壤含水量下降不利于植物吸收利用土壤中的養(yǎng)分元素，施肥下葉片K含量的異常表現(xiàn)源于干旱脅迫下桉樹會增加葉片K積累速率以對抗水分虧缺，最終導(dǎo)致大量吸收土壤AK和葉片K含量上升(24%)。WF的土壤AK含量上升源于灌溉補(bǔ)水有利于提高K元素的礦化速率，而W降低了土壤AK含量(17%)可能源于冠層生物量增長導(dǎo)致的養(yǎng)分大量需求。

3.3 不同處理下尾巨桉對Zn、B元素的吸收利用

不同處理對2年生尾巨桉Zn、B含量的影響大于1年生尾巨桉。原因在于尾巨桉作為速生豐產(chǎn)樹種，不同生長階段下其獲取外界資源的能力不同。在種植6 ～ 12個月后，尾巨桉葉片和細(xì)根開始快速生長，對土壤養(yǎng)分的吸收量逐漸增加，其中葉片和根系Zn含量受不同處理影響。種植12 ～ 24個月后，尾巨桉各個器官的生物量快速增長，對土壤養(yǎng)分的吸收量達(dá)到最大值，其中葉片、枝條、根系的微量元素含量受不同處理影響(除了葉片B含量)。Zn、B在不同器官中對4種處理的響應(yīng)程度不一，這是由Zn、B參與不同生理過程決定的。Zn元素主要參與植物體內(nèi)重要酶的組成和活化、生長素代謝、碳水代謝、維持細(xì)胞膜的完整性，涉及到葉片、枝條、根系的關(guān)鍵生理代謝過程，3種器官Zn含量均對不同處理產(chǎn)生響應(yīng)。B元素主要參與細(xì)胞壁果膠的構(gòu)成，缺乏B元素會細(xì)胞壁彈性降低，導(dǎo)致器官機(jī)械支撐和伸展能力下降，因此僅葉片B含量沒有對4種處理產(chǎn)生響應(yīng)。

器官養(yǎng)分含量受自身生長速度和養(yǎng)分積累速率影響，當(dāng)生物量增長超過養(yǎng)分積累速率時，會導(dǎo)致器官營養(yǎng)元素含量下降。養(yǎng)分積累速率主要受土壤水分狀況和植物養(yǎng)分需求影響，較高的土壤含水量有利于植物將養(yǎng)分從土壤運輸?shù)狡鞴?，植物抵抗逆境也會選擇性促進(jìn)某種元素的吸收。通過對比土壤和器官微量元素含量變化幅度，發(fā)現(xiàn)W提高了尾巨桉Zn、B的積累速率，F(xiàn)降低了Zn、B的積累速率。不同處理對Zn、B積累速率的影響源于灌溉補(bǔ)水增加了土壤含水量，施肥降低了土壤含水量，其中F大幅降低Zn的積累速率(土壤Zn含量提高了247%，而器官Zn含量沒有顯著差異)。因此，W和F的結(jié)合能緩解F下Zn、B元素積累速率較低的問題。

需要注意的是，W降低了土壤AB含量(11%)和提高了AZn含量(37%)，但器官B、Zn含量沒有發(fā)生變化。土壤AB含量下降可能與土壤B元素主要以可溶性高的硼酸形式存在有關(guān)，在灌溉補(bǔ)水下土壤AB容易發(fā)生淋溶作用。土壤AZn含量上升則可能源于華南地區(qū)水資源中較高的Zn濃度。

總體上，施肥提高了土壤養(yǎng)分含量，但造成了尾巨桉旱季面臨水分虧缺和降低了養(yǎng)分積累速度。旱季補(bǔ)水則提高了尾巨桉的養(yǎng)分積累速率，有利于充分發(fā)揮肥料的效益，華南地區(qū)進(jìn)行旱季補(bǔ)水在生產(chǎn)上具有積極意義。但是本試驗的研究存在一定的不足，沒有結(jié)合生物量增長量系統(tǒng)地分析旱季補(bǔ)水對尾巨桉微量元素吸收的影響，以及大量元素的變化規(guī)律。由于試驗時間較短，旱季補(bǔ)水引起的養(yǎng)分差異可能不明顯，后期可以繼續(xù)進(jìn)行實驗，系統(tǒng)闡述短期和長期旱季補(bǔ)水下尾巨桉的養(yǎng)分變化規(guī)律。

[1] 劉濤,謝耀堅.中國桉樹人工林快速發(fā)展動因分析與展望[J].桉樹科技,2020,37(4):38-47.

[2] 國家林業(yè)和草原局.中國森林資源報告(2014—2018)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2019.

[3] 丁玲玲,鄭景云,傅輝.基于歷史文獻(xiàn)的華南地區(qū)氣候變化研究進(jìn)展[J].熱帶地理,2015,35(6):890-894.

[4] 范文斌,趙從舉,林智,等.海南西部桉樹人工林生長特征及其對氣候環(huán)境的響應(yīng)[J].林業(yè)資源管理,2013(2): 77-82.

[5] LéVESQUE M, WALTHERT L, WEBER P. Soil nutrients influence growth response of temperate tree species to drought[J]. Journal of Ecology, 2016,104(2): 377-387.

[6] CANO F J, LOPEZ R, WARREN C R. Implications of the mesophyll conductance to COfor photosynthesis and water use efficiency during long term water stress and recovery in two contrastingspecies[J]. Plant, cell and environment, 2014, 37(11): 2470-2490.

[7] PAGE V, FELLER U. Heavy Metals in Crop Plants: Transport and Redistribution Processes on the Whole Plant Level[J]. Agronomy, 2015,5: 447-463.

[8] 王德福,段洪浪,黃國敏,等.高溫和干旱脅迫對西紅柿幼苗生長、養(yǎng)分含量及元素利用效率的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2019,39(9):3199-3209.

[9] SCHLESINGER W H, DIETZE M C, JACKSON R B, et al. Forest biogeochemistry in response to drought[J]. Global Change Biology, 2016,22(7): 2318-2328.

[10] 黃香蘭,葉龍華,薛立,等.華南地區(qū)3種典型人工林的土壤特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,41(2):198-202.

[11] 林國祚.水肥調(diào)控對桉樹苗木生長及生理特性的影響[D].北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院,2012.

[12] REDDY A R, CHAITANYA K V, VIVEKANANDAN M. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants[J]. Journal of Plant Physiology, 2004,161(11): 1189-1202.

[13] BATTIE-LACLAU P, LACLAU J P, DOMEC J C, et al. Effects of potassium and sodium supply on drought-adaptive mechanisms inplantations[J]. New Phytologist, 2014,203(2): 401-413.

[14] CHRISTINA M, Le MAIRE G, BATTIE LACLAU P, et al. Measured and modeled interactive effects of potassium deficiency and water deficit on gross primary productivity and light use efficiency inplantations[J]. Global Change Biology, 2015,21(5): 2022-2039.

[15] MELO E, GON?ALVES J, ROCHA J, et al. Responses of Clonal Eucalypt Plantations to N, P and K Fertilizer Application in Different Edaphoclimatic Conditions[J]. Forests, 2016,7(12): 2;https://doi.org/10.3390/f7010002.

[16] VIERA M, SCHUMACHER M V, BONACINA D M, et al. Biomass and nutrient allocation to aboveground components in fertilizedandplantations[J]. New Forests, 2017,48(3): 445-462.

[17] BORDRON B, ROBIN A, OLIVEIRA I R, et al. Fertilization increases the functional specialization of fine roots in deep soil layers for youngtrees[J]. Forest Ecology and Management, 2019,431(1): 6-16.

[18] 張英,王會利,李娜.桉樹常見生理缺素病癥的初步分析[J].廣西林業(yè)科學(xué),2009,38(2):123-124.

[19] 陳祖靜,高尚坤,陳園,等. 短期施肥對桉樹人工林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及功能類群的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2020,40(11):

3813-3821.

[20] LACLAU J, RANGER J, de MORAES GON?ALVES J L, et al. Biogeochemical cycles of nutrients in tropicalplantations: Main features shown by intensive monitoring in Congo and Brazil[J]. Forest Ecology and Management, 2010,259(9): 1771-1785.

[21] YU F, TRUONG T V, HE Q, et al. Dry Season Irrigation Promotes Leaf Growth in×under Fertilization[J].Forests,2019,10(1):67; https://doi.org/10.3390/f10010067.

[22] 魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1999.

[23] 劉鳳枝.農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測使用手冊[M].北京:中國標(biāo)準(zhǔn)出版社,2001.

[24] GONZáLEZ-GARCíA M, HEVIA A, MAJADA J, et al.Nutritional, carbon and energy evaluation ofshort rotation bioenergy plantations in northwestern Spain[J]. iForest - Biogeosciences and Forestry, 2016,9(2): 303-310.

[25] 蔡艷,張毅,劉輝,等.峨眉山常綠闊葉林常綠和落葉物種葉片C、N、P研究[J].浙江林業(yè)科技,2009,29(3):9-13.

[26] RESQUIN F, NAVARRO-CERRILLO R M, CARRASCO-LETELIER L, et al. Evaluation of the nutrient content in biomass ofspecies from short rotation plantations in Uruguay[J]. Biomass and Bioenergy, 2020,134: 105502.

[27] SANTOS E F, MATEUS N S, ROSáRIO M O, et al. Enhancing potassium content in leaves and stems improves drought tolerance ofclones[J]. Physiologia Plantarum, 2020,170(4):1-19.

[28] 陳新宇,楊會肖,廖煥琴,等.3種桉樹無性系苗期養(yǎng)分需求特性研究[J].桉樹科技,2020,37(3):43-49.

[29] NOULAS C, TZIOUVALEKAS M, KARYOTIS T. Zinc in soils, water and food crops[J]. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology, 2018,49: 252-260.

[30] 臧小平,井濤,周登博,等.滴灌減量施肥對香蕉產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收利用及效益的影響[J].灌溉排水學(xué)報,2019,38(1):22-27.

[31] JOHNSON D W, TODO D E, HANSON P J. Effects of throughfall manipulation on soil nutrient status: results of 12 years of sustained wet and dry treatments[J]. Global Change Biology, 2008,14(7): 1661-1675.

[32] TURNER J, LAMBERT M J. Nutrient cycling in age sequences of twoplantation species[J]. Forest Ecology and Management, 2008,255(5/6): 1701-1712.

[33] BROADLEY M R, WHITE P J, HAMMOND J P, et al. Zinc in plants[J]. New Phytologist, 2007,173(4): 677-702.

[34] LEHTO T, RUUHOLA T, DELL B. Boron in forest trees and forest ecosystems[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 260(12): 2053-2069.

[35] LOBELL D B, ORTIZ MONASTERIO J I, ASNER G P, et al. Combining Field Surveys, Remote Sensing, and Regression Trees to Understand Yield Variations in an Irrigated Wheat Landscape[J]. Agronomy Journal, 2005,97(1): 241-249.

[36] LANDI M, MARGARITOPOULOU T, PAPADAKIS I E, et al. Boron toxicity in higher plants: an update[J]. Planta, 2019,250(4): 1011-1032.

[37] 符志友,馮承蓮,趙曉麗,等.我國流域水環(huán)境中銅、鋅的生態(tài)風(fēng)險及管理對策[J].環(huán)境工程,2019,37(11):70-74.

Effects of Dry Season Irrigation on K, Zn, B Contents of×

KONG Jiejun, YU Fei, LIN Yubiao, QIU Quan, HE Qian, LI Jieyue

(1.; 2.)

, a major plant in South China, was selected as the research object in this study. Dry season irrigation was carried out on the basis of regular fertilization. Four treatments were set to explore the effects of dry season irrigation on the nutrient absorption and utilization by measuring K, Zn, and B contents in soil and organs. The results showed that fertilization increased the available boron (29 %) and available zinc (247 %) contents in soil, while the irrigation decreased the available potassium (17 %) and available boron (11%); the nutrient content of each organ was leaf> shoot> root.; dry season irrigation increased the rate of nutrient accumulation of organs.; fertilization can cause water deficit, which leads to a increase of K accumulation rate and decrease of Zn and B accumulation rate. On the whole, the combination of dry season irrigation and fertilization is beneficial to alleviate the drought stress caused by fertilization and promote the absorption of soil nutrients in×

×; dry season irrigation; trace element; organs; the rate of nutrient accumulation

10.13987/j.cnki.askj.2021.02.004

S723.6

A

國家重點研發(fā)計劃“桉樹、馬尾松人工林生產(chǎn)力形成的生理”(2016YFD0600201;2016YFD060020102)；國家自然科學(xué)基金“桉樹人工林生產(chǎn)力對旱季水分輸入變化”(31800527)

孔杰君(1997— )，男，碩士研究生，主要從事林業(yè)研究，E-mail:m13422004986@163.com

李吉躍(1959— )，男，博士，教授，主要從事森林培育研究，E-mail: 564857527@qq.com