史旭曾，王金秀，趙 苓，濮永勝，江會芬，何 怡，李 強 ，馬 麗

(云南農業(yè)大學 植物保護學院，云南 昆明 650201)

物種多樣性是指物種水平的生物多樣性，是從生態(tài)學角度對群落的組織水平進行研究，其現狀、形成、演化及維持機制等是研究的主要內容，而物種多樣性編目是一項艱巨而又亟待加強的課題，是了解植被現狀和特有程度等在內的最有效的途徑。昆蟲是地球上種類最多的動物類群之一，幾乎分布在各種生境中[1]。長期以來，國內外學者在昆蟲群落多樣性的研究與區(qū)域性昆蟲群落組成、昆蟲種群監(jiān)測、害蟲防治以及瀕危物種的保護和有益種類的利用等生產實踐方面取得了一些研究成果[2-6]，但對于群落的多樣性與穩(wěn)定性的相互關系問題，前人的研究曾經得出不同甚至完全相反的結論[7-11]。生物多樣性的研究大多集中在物種多樣性層次[12]，國內外運用昆蟲物種進行環(huán)境監(jiān)測調查的研究較多，但國內并未出現泥蜂物種多樣性與生態(tài)環(huán)境的關系以及種群觀測的研究報道。

在自然界中，膜翅目蜜蜂總科(Apoidea)的蜂類是最為理想的傳粉昆蟲[13]。泥蜂隸屬蜜蜂總科，是一類重要的傳粉昆蟲，同時也是一類具有重要價值的天敵昆蟲，其種類繁多，習見于林間、果樹、農田和草甸等多種生態(tài)環(huán)境中；泥蜂成蟲取食花蜜，幼蟲為肉食性，不同類群的泥蜂成蟲分別在土地、石縫和中空莖稈等處挖筑或建造巢穴，捕獵不同類群的昆蟲放入巢穴中供其幼蟲食用，在自然界對植食性昆蟲種群數量的發(fā)生起到了直接的自然控制作用；同時，泥蜂對生態(tài)環(huán)境的變化反應敏感，不同林草等生態(tài)環(huán)境中常分布不同類群和種類的泥蜂[7]。

西雙版納地區(qū)是中國生物多樣性最為豐富的地區(qū)之一，布朗山位于西雙版納州勐?？h境內，保存了較大面積的典型山地雨林植被。山地雨林生物多樣性豐富，種類組成特殊，富含國家珍稀瀕危保護動植物，群落演替過程復雜多變，在生物多樣性保護及科學研究工作上有重要意義[14]。20 世紀80 年代初，為發(fā)展木材產業(yè)及經濟林，森林遭到商業(yè)性采伐和燒荒等人為破壞，損毀了布朗山部分森林；自1998 年國家停止布朗山商業(yè)性采伐，實施天然林保護工程，以及2002 年實施退耕還林工程等相關措施后，布朗山生態(tài)環(huán)境得到一定程度的恢復，現森林覆蓋率達80%[15]。因此，在西雙版納地區(qū)選擇退耕還林工程之后不同恢復階段的生態(tài)環(huán)境開展泥蜂物種多樣性的對比調查研究，旨在了解泥蜂物種多樣性及其群落特征與不同生態(tài)環(huán)境之間的內在關系以及變化規(guī)律，為泥蜂與生態(tài)環(huán)境協(xié)同演化、泥蜂作為生態(tài)環(huán)境恢復程度指示物以及泥蜂保護和利用的進一步研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設置

1.1.1 研究區(qū)概況

西雙版納傣族自治州位于云南省西南部，以美麗的熱帶雨林景觀和少數民族風情而聞名于世，區(qū)域內具有非常豐富的動植物種類，具有“常夏無冬，一雨成秋”的特點。一年分為雨季和旱季，雨季長達5 個月，雨季降水量占全年降水量的80%以上，年降雨量1 136～1 513 mm，具有云雨多、風速小、日照少、氣溫高和濕度大等特性；旱季長達7 個月之久，云雨少，光照強，霧露濃重；該區(qū)域分布有熱帶季風常綠闊葉林和熱帶雨林[15]。

1.1.2 樣地設置

在熱帶季風常綠闊葉林區(qū)域(布朗山)及熱帶雨林區(qū)域(勐侖鎮(zhèn)中國科學院西雙版納熱帶植物園)選擇5 個調查樣地，樣地名稱、生態(tài)環(huán)境及人為干擾程度[9]等如下。

樣地1：位于布朗山的自然恢復林區(qū)，海拔1 659 m，地理位置N21°44.498′，E100°26.889′；樣地環(huán)境為經歷過山火侵襲之后的自然恢復林區(qū)，山谷底部具溪流，有較多樹齡較大的高大喬木，山坡上優(yōu)勢植被類群為竹屬、芭蕉以及雜草等；人為干擾程度為輕度干擾。

樣地2：位于布朗山的人工輔助恢復林區(qū)，海拔1 621 m，地理位置N21°44.745′，E100°26.070′；樣地環(huán)境為經歷過山火侵襲之后的人工輔助初期恢復區(qū)，以草地和次生林為主；半邊為人工種植樹齡較小的次生楊梅林及古茶樹苗，混生大量雜草，另半邊為野生草地，主要有白茅和紫莖澤蘭等；人為干擾程度為中度干擾。

樣地3：位于布朗山中的林間平臺區(qū)，海拔1 646 m，地理位置N21°44.912′，E100°26.647′；樣地環(huán)境為三面環(huán)有山林的人工修筑的平臺，主要以砂石為主，植被稀少，一側有水塘；平臺靠近山下方溝谷溪流；山林中有大量的闊葉林和樹齡較大的高大喬木(卷柏和柚木等)，樹木靠近頂層常有大量的石斛生長；人為干擾程度為中度干擾。

樣地4：位于熱帶植物園內的農林觀賞區(qū)，海拔543 m，地理位置N21°92.439′，E101°26.840′；樣地環(huán)境為植物園內道路旁的熱帶雨林與農業(yè)作物結合區(qū)域，主要植物為人工種植橡膠林和檳榔樹混合型林地，主要灌木為散尾葵，主要雜草為鴨拓草和雙蓋蕨等；人為干擾程度為中度干擾。

樣地5：位于熱帶植物園內的熱帶雨林區(qū)，海拔606 m，地理位置N21°91.613′，E101°27.118′；樣地環(huán)境為植物園熱帶雨林未開放區(qū)內，植被為桃金娘科、望天樹、卷柏科、翠云草、玉蕊科和鱗毛蕨科等；人為干擾程度為輕度干擾。

1.2 試驗材料和采集方法

采用馬氏網誘捕法進行調查采集，于2018年4 月—2019 年4 月定期定點調查，每30 d 調查1 次。試驗用材料有馬來氏網、塑料瓶、75%酒精、標本盒、昆蟲針、鑷子、螺絲刀和砍柴刀等。

根據相關泥蜂分類資料[16-18]，將標本鑒定到亞科、屬和種，對于不能鑒定到種的種類則記載為“屬名+sp.”。

1.3 數據處理及分析

群落特征指數采用物種豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數和優(yōu)勢度指數。

豐富度指數采用Margalef 豐富度指數：D′=(S-1)/lnN。式中，S為物種數。

多樣∑性分析采用Shannon-Wiener 多樣性指數：式中，Pi=Ni/N；Ni為第i種的個體數；N為總個體數量。

均勻度指數采用Pielou 均勻度指數：J′=H′/lnS。式中，H′為多樣性指數；S為種類數。

優(yōu)勢度指數采用Berger-Parker 優(yōu)勢度指數：D=Nmax/N。式中，Nmax為優(yōu)勢種群數量；N為全部種的種群數量。

群落相似性測度采用Jaccard 群落相似性系數：q=c/(a+b-c)。式中，a為A 群落類群數；b為B 群落類群數；c為兩群落共有類群數。當相似性系數為0～0.25 時為極不相似；＞0.25～0.50時為不相似；＞0.50～0.75 時為相似。

所有數據均利用Microsoft Office Excel 2010進行整理統(tǒng)計，利用SPSS 22.0 進行物種相似度等相關分析。

2 結果與分析

2.1 泥蜂物種多樣性分析

2.1.1 泥蜂類群及種類數量分析

5 個樣地內共采集到泥蜂類群2 科19 屬72 種，共計395 頭(表1)。2 科分別為蠊泥蜂科(Ampulicidae)和方頭泥蜂科(Crabronidae)，其中，蠊泥蜂科僅有1 屬[黑蠊泥蜂屬(Dolichurus)]，其他18 屬均隸屬方頭泥蜂科。

由表1 可知：種類數量最多的屬為短翅泥蜂屬(Trypoxylon)，占全部泥蜂種類的22.22%；次之為脊短柄泥蜂屬(Psenulus)，占全部泥蜂種類的11.11%；有8 個屬僅包括1 個物種，均占全部泥蜂種類的1.39%。個體數最多的屬為脊短柄泥蜂屬(Psenulus)和短翅泥蜂屬(Trypoxylon)，分別占全部泥蜂個體數的29.87%和22.78%；次之為隆痣短柄泥蜂屬(Carinostigmus)和捷小唇泥蜂屬(Tachytes)，分別占全部泥蜂個體數的12.15%和8.10%；15 個屬的個體數量占總個體數量的8%以下。不同屬含有的物種數量及個體數量差異較大。

表1 泥蜂種類及個體數量統(tǒng)計Tab.1 Species and individual numbers of sphecid wasps

2.1.2 不同生境中泥蜂屬和種及個體數量比較分析

由表2 可知：樣地1、2 和3 均位于熱帶季風常綠闊葉林區(qū)，均分布有泥蜂10～11 屬22～25 種，差異較?。粯拥? 和樣地2 均為遭受過山火襲擊的區(qū)域，樣地1 有泥蜂10 屬25 種55 個體，樣地2 有泥蜂11 屬22 種53 個體；樣地3 為人為干擾相對較大的林間平臺區(qū)域，有泥蜂11 屬22 種64 個體；樣地4 為熱帶雨林環(huán)境開辟出的、人工種植歷史較長的橡膠樹和檳榔樹等農林觀賞區(qū)，分布有泥蜂14 屬43 種180 個體，其屬、種類及個體數最多；樣地5 為熱帶雨林環(huán)境，分布有泥蜂8 屬21 種43 個體，個體數量在5 個樣地中最少。說明泥蜂物種多樣性隨著生態(tài)環(huán)境的變化而變化。

2.1.3 不同生境中泥蜂優(yōu)勢類群分析

不同生境中泥蜂優(yōu)勢類群組成及優(yōu)勢類群數量均不同(圖1)。樣地1 有2 個優(yōu)勢類群，分別為脊短柄泥蜂屬(Psenulus) 和短翅泥蜂屬(Trypoxylon)；樣地2 有4 個優(yōu)勢類群，分別為節(jié)腹泥蜂屬(Cerceris)、脊短柄泥蜂屬(Psenulus)、短翅泥蜂屬(Trypoxylon) 和隆痣短柄泥蜂屬(Carinostigmus)；樣地3 有2 個優(yōu)勢類群，分別為隆痣短柄泥蜂屬(Carinostigmus) 和短翅泥蜂屬(Trypoxylon)；樣地4 有3 個優(yōu)勢類群，分別為脊短柄泥蜂屬(Psenulus)、短翅泥蜂屬(Trypoxylon)和捷小唇泥蜂屬(Tachytes)；樣地5 有5 個優(yōu)勢類群，分別為脊短柄泥蜂屬(Psenulus)、棒柄泥蜂屬(Rhopalum)、狹額短柄泥蜂屬(Polemistus)、纓角泥蜂屬(Crossocerus) 和短翅泥蜂屬(Trypoxylon)。說明泥蜂優(yōu)勢類群組成及相對多度隨著生境的變化而發(fā)生顯著的變化，恢復和演化不同階段的生態(tài)環(huán)境中泥蜂優(yōu)勢類群更替趨勢明顯，生態(tài)環(huán)境復雜，泥蜂優(yōu)勢類群增多。

2.2 不同生境泥蜂群落特征分析

由表3 可知：Shannon-Wiener 多樣性指數與Margalef 豐富度指數從高到低依次為：樣地4＞樣地1＞樣地5＞樣地2＞樣地3。樣地5 為熱帶雨林環(huán)境，植被種類豐富，物種多樣性豐富，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，泥蜂群落的均勻度指數最高，表明泥蜂捕獵的各類植食性昆蟲的種群數量較小，不同種類植食性昆蟲之間種群數量的差異也較小。樣地4 為熱帶雨林環(huán)境中人工種植橡膠樹和檳榔樹混合型林地，天敵泥蜂的屬種數量最多，泥蜂群落豐富度指數最高，均勻度指數最低，表明熱帶雨林環(huán)境對人工種植環(huán)境中泥蜂群落組成有一定影響。樣地1、2 和3 均處于布朗山林區(qū)環(huán)境，其中樣地1 為經歷山火侵襲之后的自然恢復林區(qū)，泥蜂群落多樣性指數第2 高，均勻度指數和豐富度指數相對較高；樣地2 為經歷山火侵襲之后的人工輔助恢復林區(qū)，泥蜂群落多樣性指數相對較低；樣地3 為位于林間人工平臺區(qū)，環(huán)境相對較單一，受人為干擾相對較大，多樣性和豐富度指數均最低，均勻度指數處于中下等水平。

表2 不同環(huán)境中泥蜂的屬種及其個體數量分析Tab.2 Genera,species and individuals of sphecid species in different habitats

圖1 不同環(huán)境中泥蜂優(yōu)勢類群組成及相對多度Fig.1 Composition and relative abundance of dominant groups of sphecid wasps in different habitats

表3 不同林地環(huán)境中泥蜂群落特征分析Tab.3 Communities characteristics of sphecid wasps in different habitats

通過不同生境中泥蜂物種優(yōu)勢度比較發(fā)現：樣地1 優(yōu)勢物種為脊短柄泥蜂(Psenulussp.2)和大吉嶺短翅泥蜂(Trypoxylon darjeeling)；樣地2 優(yōu)勢種脊短柄泥蜂(Psenulussp.1)和奮起短翅泥蜂(Trypoxylon fenchihuense)；樣地3 優(yōu)勢種為隆痣短翅泥蜂(Carinostigmussp.2)；樣地4 優(yōu)勢種為脊短柄泥蜂(Psenulussp.5)和脊短柄泥蜂(Psenulussp.8)；樣地5 優(yōu)勢種為小領纓角泥蜂[Crossocerus(Apocrabro)microcollaris]、角胸棒柄泥蜂[Rhopalum(Corynopus)gonopleurale]和Polemistus yoda。不同生態(tài)環(huán)境中泥蜂優(yōu)勢種完全不同。

2.3 不同生境泥蜂群落組成相似性

由表4 可知：5 種生境下泥蜂群落的相似性指數在0.083 3～0.361 7，各樣地主要表現為不相似或極不相似。其原因可能為不同樣地生境之間植物群落組成差異較大，有花植物也隨之發(fā)生相應變化，同時植食性昆蟲的類群也隨著生境中植物的變化而發(fā)生相應的變化；泥蜂成蟲取食花蜜，同時不同類群的泥蜂捕獵不同類群的其他昆蟲供其幼蟲食用。因此，無論生境大小，泥蜂類群隨著生境的變化而發(fā)生較大的變化。這表明泥蜂物種的分布與生態(tài)環(huán)境(植被類型) 的關系密切，不同生境類型決定了泥蜂類群和種類的分布。

表4 不同林地環(huán)境下泥蜂群落相似性Tab.4 Similarity of sphecid wasp communities in different habitats

3 討論

3.1 西雙版納不同生境泥蜂物種多樣性

本研究共誘集泥蜂類群2 科19 屬72 種395 頭；含有種類數量最多的屬為短翅泥蜂屬(Trypoxylon)，占全部種類的22.22%；含有個體數量最多的屬為脊短柄泥蜂屬(Psenulus)，占全部泥蜂個體數量的29.87%，不同屬含有的物種數量及個體數量差異較大；5 個樣地之間泥蜂屬、種類和個體數量均有一定差異，不同生境中泥蜂類群組成及優(yōu)勢種差異明顯。泥蜂是一大類傳粉昆蟲，也是重要的捕獵性天敵昆蟲[7]，對生態(tài)環(huán)境變化的反應非常敏感，具有重要的生態(tài)功能，有可能作為生態(tài)環(huán)境恢復程度的指示物進行進一步研究。

3.2 不同生境泥蜂群落特征

不同林地類型中，泥蜂群落特征指數及優(yōu)勢類群各不相同。從物種多樣性指數和豐富度指數來看，樣地4 地處熱帶雨林大環(huán)境中的橡膠和檳榔混合型林地，泥蜂物種多樣性及豐富度與其他樣地相比較高，但物種均勻度相對較低；樣地5 和樣地1 的物種多樣性和物種豐富度較為相似，其指數僅次于樣地4，同時也可以表明樣地1 的生態(tài)恢復程度已經與熱帶雨林環(huán)境較為相似，但2 個樣地泥蜂優(yōu)勢度指數不同，說明2 個樣地的泥蜂物種不相同。樣地2 與樣地3 調查區(qū)處于同一地區(qū)不同環(huán)境，樣地2 為人工種植野生楊梅林與雜草交匯處，不僅有林地昆蟲，同時也具有人工種植環(huán)境中的植食性昆蟲等；而樣地3 地處裸露的平臺上，四周被林地包圍，僅具有單一的林地昆蟲，所以除優(yōu)勢度指數外，樣地2 的其他指數均高于樣地3。不同生境之間泥蜂群落相似性指數在0.083 3～0.361 7，表現為不相似或極不相似，表明不同生境類型決定了泥蜂類群和種類的分布。昆蟲群落特征指數是用來測定群落組織水平的重要指示，不僅反映群落中的物種變異程度、富集度和均勻度等，而且還在不同程度上反映不同地理、自然環(huán)境及群落的發(fā)展狀況[19]。維持物種多樣性的主要因素就是生境的差異性，不同程度的生態(tài)系統(tǒng)組成及結構決定了林地生態(tài)系統(tǒng)的健康程度[20]。

3.3 優(yōu)勢類群和物種與不同林地環(huán)境類型的關系

不同生境中泥蜂優(yōu)勢類群組成及優(yōu)勢類群數量均不同，其中熱帶雨林區(qū)的樣地5 具有5 個優(yōu)勢類群，熱帶雨林范圍內的農林觀賞區(qū)樣地4 具有3 個優(yōu)勢類群，但種類與個體數量較多；樣地3 與樣地1 均為2 個優(yōu)勢類群；人工輔助恢復林的樣地2 具有4 個優(yōu)勢種群，但種類不相同，個體數量較少。結果表明：隨著不同環(huán)境的組合和演化，泥蜂優(yōu)勢類群更替趨勢明顯、優(yōu)勢類群增多，對保護林地環(huán)境生態(tài)平衡有重要意義，此規(guī)律與占志雄等[21]對套種園與單一園的節(jié)肢動物的研究結果較一致。植被恢復及演替過程導致生境發(fā)生改變，昆蟲物種多樣性及群落特征隨之發(fā)生改變，有研究表明：優(yōu)勢物種對生境的選擇能夠反映不同恢復階段生境變化[22-23]。雖然目前以優(yōu)勢昆蟲物種對森林生態(tài)系統(tǒng)恢復已有部分研究報道，但與泥蜂相關的研究較少，缺乏系統(tǒng)性的數據資料。因此，應進一步開展泥蜂群落與不同環(huán)境之間本質關系的研究，以便為區(qū)域森林生態(tài)恢復建設與生物多樣性保護提供相關參考。

4 結論

西雙版納地區(qū)泥蜂物種多樣性豐富，泥蜂類群和優(yōu)勢種組成隨著生境的變化而發(fā)生顯著的變化，處于不同恢復和演化階段的生態(tài)環(huán)境中泥蜂類群和優(yōu)勢種變化明顯，其物種多樣性與生態(tài)環(huán)境之間的關系密切。

泥蜂群落Shannon-Wiener 多樣性指數由大到小依次為：農林觀賞區(qū)＞自然恢復林區(qū)＞熱帶雨林區(qū)＞人工輔助恢復林區(qū)＞林間平臺區(qū)，Margalef 豐富度指數與多樣性指數一致，Pielou 均勻度指數熱帶雨林區(qū)最高、農林觀賞區(qū)最低，Berger-Parker 優(yōu)勢度指數農林觀賞區(qū)最高、人工輔助恢復林區(qū)最低。群落相似性指數表明不同生境之間泥蜂群落組成為不相似或極不相似。泥蜂群落特征指數的變化與生態(tài)環(huán)境關系密切，人為干擾也是影響泥蜂群落特征指數的重要因素之一。

不同生態(tài)環(huán)境中泥蜂優(yōu)勢類群隨著生態(tài)環(huán)境的演化和復雜化而變化，其優(yōu)勢類群更替趨勢明顯，優(yōu)勢類群增多。本研究結果對泥蜂與生態(tài)環(huán)境協(xié)同演化、泥蜂作為生態(tài)環(huán)境恢復程度指示物以及泥蜂保護和利用的進一步研究奠定了基礎。