黃 珊,樊廷錄,劉萌娟,陳榮桓,梁楚濤,程萬莉,陳延華,薛 萐,5,楊曉梅,5**

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院 楊凌 712100;2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所 蘭州 730070;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 楊凌 712100;4.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所 北京 100007;5.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室 楊凌 712100)

作為干旱半干旱地區(qū)重要的農(nóng)業(yè)種植技術(shù),農(nóng)膜施用在保持土壤水分、增加土壤溫度、促進(jìn)種子萌發(fā)和作物生長及提高產(chǎn)量方面發(fā)揮著巨大的作用[1]。然而,作物收割所造成的農(nóng)膜碎片化,給農(nóng)膜回收及撿拾造成了極大的困難,從而累積在土壤中的農(nóng)膜逐年增加[2-5]。據(jù)估計,歐洲每年輸入農(nóng)田土壤的塑料顆粒為6.3～43.0萬t,北美農(nóng)田塑料輸入量約4.4～30.0萬t,已嚴(yán)重威脅土壤質(zhì)量[6]。我國農(nóng)田土壤的塑料殘留量為0.1～324.5 kg·hm?2,平均83.6 kg·hm?2[7];同時隨著長期的施用及大面積推廣,農(nóng)膜殘留給農(nóng)田土壤及周圍生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害[8]。

殘留于土壤中的農(nóng)膜,一方面在耕作機(jī)械力的作用下,其破碎程度增加,并可與土壤顆粒聚合,從而可能在土體內(nèi)傳輸;另一方面,受光照、水分以及土壤微生物的作用,進(jìn)一步老化、降解,從而對植物生長及土壤環(huán)境產(chǎn)生影響[9-10]。研究表明:在農(nóng)膜添加條件下,小麥(Triticum aestivum)的葉和根生物量積累均受到抑制[11];5～20 a農(nóng)膜殘留量的累積增加導(dǎo)致玉米(Zea mays)出苗率下降[12]。同時,由于農(nóng)膜殘留的積累,干擾作物的生長發(fā)育,尤其是根系發(fā)育[13]。有研究表明,隨著土壤中農(nóng)膜累積,馬鈴薯(Solanum tuberosum)根系受到嚴(yán)重影響,在農(nóng)膜殘留量為180 kg·hm?2時,根系體積減少[14];而土壤中殘留的農(nóng)膜不僅影響番茄(Solanum lycopersicum)幼苗根系的生長及分布,且會降低根系活力[15];當(dāng)殘膜量達(dá)到900 kg·hm?2時,棉花(Gossypiumspp.)根系向下伸長緩慢,長度最小[16]。農(nóng)膜殘留對根生長的危害也影響植物對養(yǎng)分的吸收與積累,進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育[17]。土壤中因農(nóng)膜的存在導(dǎo)致馬鈴薯減產(chǎn)顯著,當(dāng)農(nóng)膜殘留量為720 kg·hm?2時,其減產(chǎn)幅度最大,與對照相比減產(chǎn)9.7%～14.5%[14]。隨著土壤中農(nóng)膜殘留量的增加,番茄幼苗的株高、莖粗、地上部及根系鮮重逐漸降低[15],從而對農(nóng)作物的生長及產(chǎn)量產(chǎn)生了明顯的不良影響。此外,盡管根系是植物從土壤中獲取養(yǎng)分的主要途徑,其吸收的礦物質(zhì)占總干物重的8%～9%[18],而光合作用是植物獲取能量和積累養(yǎng)分的主要來源,光合產(chǎn)物累積量占總干物重的91%～92%[19-20]。因此,土壤農(nóng)膜殘留對農(nóng)作物生長及產(chǎn)量的影響不能僅僅考慮萌發(fā)、根系生長及產(chǎn)量狀況,還可能對植物光合作用特征產(chǎn)生影響。

光是光合作用的主導(dǎo)因子,植物光合作用對光的響應(yīng)體現(xiàn)了植物凈光合速率和光合有效輻射之間的關(guān)系,對研究植物光化學(xué)過程中的光化學(xué)效率具有重要的意義[21]。而CO2作為植物光合作用的原料,其濃度及其利用效率影響著植物的光合作用過程,進(jìn)而影響植物的光合速率。研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)作物生長情況以及干物質(zhì)量積累可以通過光合作用的能力來體現(xiàn),即光響應(yīng)曲線[22-23]和CO2響應(yīng)曲線[24]擬合參數(shù)來表征該植物的光合作用能力。葉子飄等[25]通過建立直角雙曲線修正模型,將所得的光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線擬合值與實際測量值進(jìn)行對比,其所得擬合參數(shù)與實際情況更貼近[26-27],從而被用來研究植物光合作用的生理特征。盡管農(nóng)膜殘留對產(chǎn)量的研究較多[28],但農(nóng)膜殘留累積是否會影響作物的光合作用,從而影響其生物量累積等方面的研究還尚未清楚?；诖?本研究通過室外盆栽控制試驗,研究不同類型塑料及殘留累積量下,大豆(Glycine max)花期及初莢期葉片光合作用對光及CO2響應(yīng)曲線以及地上、地下的生物量特征,明確塑料類型及殘留量對大豆生物量累積及葉片光生理響應(yīng)特征的影響,以期為農(nóng)膜施用及生物可降解膜的生態(tài)安全評價提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

本試驗依托土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,在干旱模擬試驗基地(中國科學(xué)院水土保持研究所)進(jìn)行,其位于溫帶半濕潤半干旱氣候區(qū),具有顯著的大陸性季風(fēng)氣候特征:年均氣溫12.9 ℃,無霜期211 d,年均日照時數(shù)2163.8 h,年總太陽輻射量481.26 kJ·cm?2,年均降水量635.1 mm,多集中在6—9月。試驗用土采自于楊凌周邊農(nóng)田無農(nóng)膜施用史的耕層土壤,去除雜物及礫石后,過篩(10 mm)并風(fēng)干待用。農(nóng)膜選取當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶常用的聚乙烯薄膜(PE處理)及生物降解膜(98%聚己二酸丁二酯+聚乳酸,BP處理),根據(jù)田間農(nóng)膜殘片大小,剪裁為2 cm×2 cm、1 cm×1 cm、0.5 cm×0.5 cm的碎片并按(1∶1∶1)均勻混合,按照不同質(zhì)量濃度梯度(0、0.1%、0.5%、1.0%)加入試驗用土中,并反復(fù)攪拌使其充分混合均勻。大豆種子由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院大豆育種實驗室提供,品種為‘種群290’,選擇飽滿且大小均勻的種子(單粒重:0.23±0.02 g),進(jìn)行盆栽種植(花盆高26.5 cm、底部直徑20 cm、頂部直徑24 cm)。種植時,每盆加入6.5 kg混有農(nóng)膜殘片的試驗土,灌水使土壤水分含量約20%,靜置隔夜后播種。每盆播種5粒大豆種子,然后在表土上添加60%含水量的含包含蛭石、珍珠巖、椰絲的基質(zhì)500 g(約1 cm厚)。每個處理重復(fù)3次,且日常觀測水分含量,維持正常的田間持水量60%～80%,待出苗完成1個月后每盆定株2株。在花期及豆莢初期,對植株進(jìn)行光合作用測定;收集整個植株,60 ℃烘干至恒重,測定花期及收獲期地上及地下生物量。

1.2 光生理指標(biāo)及生物量測定

分別選擇大豆花期(6月1—14日)與初莢期(7月10—27日)的晴天,于9:00—12:00和14:00—17:00,利用LI-6400XT型便攜式光合測定儀測定大豆葉片的瞬時光合速率。

在大氣CO2濃度條件下(約400 μmol·mol?1),儀器配備紅、藍(lán)人工光源,設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度(PAR,μmol·m?2·s?1)由高到低依次為2000、1500、1000、800、500、250、120、60、30、15、0。被測葉片在每個PAR下適應(yīng)120～180 s待儀器穩(wěn)定后開始測定。測定時葉片位置保持在植株的原方位。通過直角雙曲線修正模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合,并用光滑曲線連接,獲得大豆的光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)、初始量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)及最大光合速率(Pmax)。CO2響應(yīng)作用進(jìn)行時,由于生成的反應(yīng)底物具有一定的滯后性,所以在觀測時儀器控制的CO2濃度先從大氣濃度降至50 μmol·mol?1,再從大氣濃度升至2000 μmol·mol?1,設(shè)定CO2濃度(μmol·mol?1)梯度為400、300、200、100、50、400、400、800、1200、1600、2000。樣品室固定光強(qiáng)為1200 μmol·m?2·s?1,光誘導(dǎo)持續(xù)約15 min,待儀器穩(wěn)定后開始測定。測定時葉片位置保持在植株的原方位。每個CO2濃度的觀測時長為120～180 s。通過直角雙曲線修正模型對測得的數(shù)據(jù)進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線擬合,并用光滑曲線連接,獲得CO2補(bǔ)償點(CCP)、CO2飽和點(CSP)、初始羧化效率(η)、光呼吸速率(Rp)及最大光合能力(Amax)。

生物量測定采用烘干稱重法,精確度為0.01 g。在大豆花期以及成熟期采樣,帶回室內(nèi)洗凈晾干,分別測定地上部分和地下部分的鮮重;然后105 ℃下烘30 min,將溫度下降到65 ℃,繼續(xù)烘干至恒重測定干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)葉子飄等[29]建立的直角雙曲線修正模型,大豆葉片光合作用對光響應(yīng)模型為:

式中:Pn(I)為凈光合速率;α為光合作用光響應(yīng)曲線的初始斜率,即初始量子效率(AQY);β和γ為系數(shù);I為光合有效輻射;Rd為暗呼吸。

光飽和點(LSP)表達(dá)式為:

最大凈光合速率(Pmax)表達(dá)式為:

通過擬合光合作用對光響應(yīng)曲線,得到大豆葉片光補(bǔ)償點(LCP)。

根據(jù)葉子飄等[30]建立的直角雙曲線修正模型,大豆葉片光合作用對CO2響應(yīng)模型為:

式中:An(Ci)為凈光合速率,Ci為胞間CO2濃度,Rp為光呼吸速率,a為CO2響應(yīng)曲線的初始羧化效率(η),b和c為系數(shù)。

CO2飽和點(CSP)表達(dá)式為:

最大光合能力(Amax)表達(dá)式為:

通過擬合光合作用對CO2響應(yīng)曲線,得到大豆葉片CO2補(bǔ)償點(CCP)。

處理間方差分析以及相關(guān)性分析采用SPSS 23統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行(P＜0.05),并利用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)膜殘留對大豆葉片光合作用光響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)的影響

聚乙烯薄膜(PE)和生物降解膜(BP)不同殘留條件下大豆葉片光合作用光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果如圖1所示。不同農(nóng)膜殘留處理下大豆葉片在PAR低于500 μmol·m?2·s?1時,凈光合速率(Pn)隨PAR增加急劇增加;PAR在500～1000 μmol·m?2·s?1時,Pn的增加速度減緩;PAR＞1000 μmol·m?2·s?1后,Pn基本保持平穩(wěn),達(dá)到光飽和。不同處理的擬合效果均較好(R2=0.99)。

基于光合作用光響應(yīng)曲線擬合特征,大豆葉片光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)見表1。PE處理中,花期與初莢期的AQY、Pmax(除花期0.1%處理外)、LSP隨農(nóng)膜殘留量的增加未發(fā)生顯著變化;而花期LCP值隨農(nóng)膜殘留量表現(xiàn)為:0.1%＞CK＞0.5%＞1.0%,且0.1%殘留量顯著高于0.5%、1.0%處理;Rd在殘留量為0.1%處理最大,但與其他處理間無顯著差異。初莢期,LCP在0.5%和1.0%農(nóng)膜殘留量處理下顯著高于CK和0.1%農(nóng)膜殘留量;Rd在農(nóng)膜殘留量為1.0%時最大,且顯著高于CK和0.1%農(nóng)膜殘留量處理。BP處理中,花期殘留量0.1%時,AQY與Pmax最大,AQY顯著高于CK和0.5%殘留量處理,Pmax則顯著高于其他3個處理;LSP在各殘留量處理間無顯著差異;而LCP在0.1%殘留量時最低,顯著低于0.5%和1.0%殘留量,且在殘留量為0.5%時達(dá)峰值。Rd在0.1%殘留量處理下最高,顯著高于CK和0.5%殘留量處理。初莢期,BP殘留對AQY無明顯影響;Pmax在殘留量0.1%時顯著低于其他處理;LSP在殘留量為0.1%時最高;LCP在殘留量為0.1%和0.5%時較低,而LCP1.0%殘留量時與CK無顯著差異;Rd各殘留量間無顯著差異。

對比PE、BP兩種農(nóng)膜,在相同殘留量條件下,AQY差異不顯著;花期Pmax在0.1%殘留量時BP顯著高于PE,而初莢期PE顯著高于BP,而在其他濃度處理中無顯著差異;LSP在花期無顯著差異,初莢期各殘留量均為BP顯著高于PE;LCP在花期,僅在0.1%殘留量時PE明顯大于BP,而在其他濃度時BP均大于PE;Rd花期在殘留量為1.0%時BP顯著高于PE。

表1 聚乙烯薄膜(PE)和生物降解膜(BP)不同殘留條件下大豆葉片光合作用光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 1 Parameters of light response curves of soybean photosynthesis under different treatments of polyethylene film(PE)and biodegradable plastic film(BP)residues in soils

2.2 農(nóng)膜殘留對大豆葉片光合作用CO2響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)的影響

聚乙烯薄膜(PE)和生物降解膜(BP)不同殘留條件下大豆光合作用CO2響應(yīng)曲線擬合結(jié)果如圖2所示。不同類型農(nóng)膜殘留下,大豆葉片在胞間CO2濃度＜200 μmol·mol?1時,Pn隨胞間CO2濃度的增加急劇增加,胞間CO2濃度在200～800 μmol·mol?1時,Pn隨胞間CO2濃度的增加而增加速度減緩,胞間CO2濃度＞800 μmol·mol?1時,Pn基本保持平穩(wěn),達(dá)到飽和,且擬合效果較好(R2=0.90)。

基于光合作用CO2曲線擬合特征,大豆葉片CO2響應(yīng)曲線擬合參數(shù)見表2。結(jié)果表明:PE處理中,在花期,η、Amax、CSP、CCP、Rp均在各農(nóng)膜殘留量之間無顯著差異。初莢期η值表現(xiàn)為:CK＞0.1%＞0.5%＞1.0%,0.5%和1.0%殘留量顯著低于CK;Amax在殘留量0.5%時最低,且與其他殘留量間和CK間差異顯著;CSP各農(nóng)膜殘留量間無顯著差異;CCP隨殘留量提高而降低,表現(xiàn)為:CK＞0.1%＞0.5%＞1.0%,且0.5%和1.0%殘留量處理顯著低于CK和0.1%殘留量處理,0.1%殘留量處理與CK間無顯著差異;Rp值在農(nóng)膜殘留量為0.1%時最大,并與其余殘留量和CK間差異顯著。

BP處理中,花期η在殘留量為0.1%時最大,與其他殘留量間和CK間差異顯著;農(nóng)膜殘留量對Amax和CCP無顯著影響;CSP在殘留量為0.1%時最大,并與0.5%殘留量間差異顯著,而其他各殘留量間則無顯著性差異;Rp在農(nóng)膜殘留量為0.1%時顯著最大,而后隨著殘留量的增加不斷減小。初莢期,η、Amax的值隨農(nóng)膜殘留量的變化為:CK＞0.1%＞0.5%＞1.0%;不同處理間CSP無顯著差異;CCP在低濃度處理中逐漸降低,而在殘留量為1.0%時,又恢復(fù)到與CK同一水平,且無顯著差異;Rp在各殘留量處理間無明顯差異。

對比PE、BP兩種農(nóng)膜殘留,η僅在花期殘留量為0.1%時,BP顯著高于PE。Amax在花期殘留量為1.0%時PE顯著高于BP;而在初莢期殘留量為0.5%時,BP顯著高于PE,而在殘留量為1.0%時,PE顯著高于BP。CCP僅在初莢期殘留量為1.0%時,BP顯著大于PE。Rp在花期殘留量0.1%時,BP顯著大于PE;而在初莢期殘留量為0.1%時,PE顯著大于BP。

表2 聚乙烯薄膜(PE)和生物降解膜(BP)不同殘留條件下大豆葉片光合作用CO2響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 2 Parameters of CO2 response curves of soybean photosynthesis under different treatments of polyethylene film(PE)and biodegradable plastic film(BP)residues in soils

2.3 農(nóng)膜殘留對大豆生物量的影響

大豆花期及收獲期生物量的測定結(jié)果(圖3)表明:大豆地上、地下生物量在不同生長階段及處理間的差異不同?？傮w來說,隨土壤中農(nóng)膜殘留量增加,大豆地上及地下生物量均有所降低。特別是在花期,不同處理間地上、地下生物量差異較大;而在收獲期,生物量(地上/地下)差異不明顯。不同類型塑料殘留處理中,農(nóng)膜殘留量為0.1%和0.5%的BP處理花期地下生物量顯著降低,但當(dāng)農(nóng)膜殘留量1.0%時,生物量與對照并無顯著差異。而在PE處理中,其花期地上生物量在殘留量為0.5%時達(dá)最大值,但不同殘留量之間差異不顯著。而在收獲期,隨著殘留濃度的增加,地上和地下生物量逐漸減小,但不同處理間差異不顯著。

2.4 大豆生物量與光合作用光響應(yīng)和CO2響應(yīng)參數(shù)的相關(guān)性分析

將大豆光合作用光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線擬合參數(shù)與生物量進(jìn)行相關(guān)性分析(表3),結(jié)果表明各參數(shù)與生物量相關(guān)性明顯不同。生物量與光合作用光響應(yīng)擬合參數(shù)結(jié)果表明:地上、地下生物量與各參數(shù)的正負(fù)相關(guān)性不同。AQY與地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系,而與地下生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,且塑料類型之間并無差異(收獲期PE地下生物量除外)。而在不同處理的花期與收獲期,Pmax與生物量關(guān)系變化較大,但均相關(guān)不顯著。對于生物量與LCP分析發(fā)現(xiàn),PE處理均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;且在收獲期與地上生物量相關(guān)性達(dá)到極顯著;而在BP處理中,在不同時期,LCP與地上、地下生物量之間的正負(fù)關(guān)系變化較大。不同處理間生物量與光合作用CO2響應(yīng)參數(shù)Amax呈正相關(guān)關(guān)系,η、CSP、CCP與生物量的相關(guān)關(guān)系差異顯著,但是不同生育期及地上、地下生物量相關(guān)性不同。BP處理下,大豆地下生物量花期與Rp呈顯著負(fù)相關(guān),而收獲期與η呈正相關(guān)。

表3 聚乙烯薄膜(PE)和生物降解膜(BP)殘留下大豆地上部分和地下部分生物量與光合作物光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線參數(shù)的相關(guān)性Table 3 Pearson correlation analysis between soybean biomass(aboveground and underground)and photosynthesis curve fitting parameters under different treatments of polyethylene film(PE)and biodegradable plastic film(BP)residues in soils

3 討論與分析

3.1 土壤中農(nóng)膜殘留特征對光響應(yīng)曲線特征的影響

環(huán)境是影響植物光合作用首要因素,而生長環(huán)境的改變,尤其是土壤環(huán)境的改變,將對植物光合作用產(chǎn)生較大的影響[31-32]。隨著農(nóng)膜的長期施用,其殘留累積量逐年增加,直接影響土壤性質(zhì),從而影響農(nóng)作物生長及生物量累積。光合作用光響應(yīng)曲線是植物在不同光強(qiáng)下光合作用的集中反映,光響應(yīng)曲線擬合所得光合參數(shù)可反映植物光合能力與生長狀況,同時可判斷植物抗逆性[29-30]。本研究結(jié)果表明:不同類型塑料不同殘留量下光合作用光響應(yīng)曲線擬合效果較好,決定系數(shù)均高于0.99,不同生育期表現(xiàn)出相對一致的特征;且各處理的擬合曲線相關(guān)參數(shù)差異顯著。其中,AQY的變化范圍為0.043～0.095,符合植物自然條件下的閾值[33]。AQY值越大表明植物利用弱光的能力越強(qiáng)[34]。花期BP低殘留量(0.1%)AQY值顯著高于其他處理,然而當(dāng)期殘留量達(dá)到1.0%時AQY值與其他處理間并無顯著差異;而在初莢期,BP各處理的AQY值均大于PE處理。這說明生物降解膜的殘留會影響植物對弱光的利用能力,可能具有增強(qiáng)大豆對弱光利用能力的作用。同時,LCP反映植物葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時的光強(qiáng),其值越低,意味著植物利用弱光的能力越強(qiáng)[35]。本研究中PE殘留花期LCP降低而初莢期LCP升高,說明其增強(qiáng)了花期大豆葉片對于弱光利用能力,而減弱了初莢期葉片對于弱光的利用能力,而BP殘留則完全相反,這可能與降解膜的生物降解有關(guān)。而LSP和Pmax體現(xiàn)出植物在強(qiáng)光下的生長狀況[36],植物擁有較高的LSP和Pmax時植物在強(qiáng)光下生長不易受到抑制。而本研究中不同農(nóng)膜殘留條件下,大豆葉片的Pmax并無明顯差異;隨著BP殘留量的增加,初莢期葉片的LSP增大,增強(qiáng)了葉片對強(qiáng)光的適應(yīng)能力。因此,在初莢期BP殘留增大了LSP,同時降低了LCP,從而使得大豆葉片光合作用可利用的光強(qiáng)范圍增大[37],光的生態(tài)適應(yīng)能力更強(qiáng),這與林萌萌等[38]、張占琴等[39]研究結(jié)果一致。此外,Rd反映植物在黑暗條件下的呼吸速率,是在無光照條件下植物呼吸釋放的CO2的量,呼吸作用分解植物積累的淀粉以及糖類,Rd越大表明在不進(jìn)行光合作用時植物消耗自身養(yǎng)分越多[34],而Rd值越小越有利于植物在低Pn條件下保持碳平衡[31],從而應(yīng)對干旱的脅迫。本研究擬合結(jié)果表明,隨著農(nóng)膜殘留量的增加,大豆葉片自身消耗營養(yǎng)成分增加,且在BP處理的消耗量略高于PE處理,這可能與BP殘留降解使土壤特征發(fā)生變化有關(guān),特別是其降解過程中刺激了土壤微生物的活性及其釋放的有機(jī)物質(zhì),從而使得其消耗量大于普通PE殘留。由此可見,不同類型農(nóng)膜及其在土壤中的殘留量可能直接影響著植物的光合作用過程,特別是生物降解膜,其對光響應(yīng)特征的影響及其生理機(jī)制還應(yīng)進(jìn)一步探討。

3.2 土壤中農(nóng)膜殘留特征對CO2響應(yīng)曲線特征的影響

光合作用CO2響應(yīng)曲線反映植物利用不同濃度CO2作為原料進(jìn)行光合作用的能力,光合作用CO2響應(yīng)曲線擬合光合參數(shù)可用來分析植物的光合能力[40]。其中,η反映植物對CO2的利用能力[22],η值越高,植物對于CO2的利用能力越強(qiáng)。本研究中,花期各處理間η的變化并不顯著;而初莢期,PE和BP殘留條件下η值相比花期均略有降低。一般來說,進(jìn)入初莢期,葉片活力達(dá)到頂峰[41],光合能力最強(qiáng),然而由于農(nóng)膜殘留,直接導(dǎo)致大豆葉片η不升反降,從而說明農(nóng)膜殘留抑制了光合速率。而Amax反映植物葉片光合電子傳遞能力、磷酸化的活性以及對高濃度CO2的利用能力[24]。而本研究中各處理與對照相比,大豆葉片的Amax均有所降低,但其CSP無顯著性變化,從而可排除氣孔因素限制,由此表明:農(nóng)膜殘留導(dǎo)致葉肉細(xì)胞光合活性變低,即光合電子傳遞能力及磷酸化活性減弱,從而降低了葉片Amax和葉片對高濃度CO2的利用能力[42]。此外,CCP是植物葉片的光合同化作用與呼吸消耗相同時CO2的濃度,反映了植物對低濃度CO2利用的能力[43-44],CCP越高,對低濃度CO2利用的能力越小,而大豆屬于C3植物,其CCP一般大于30 μmol·mol?1[24]。本試驗結(jié)果表明,大豆的CCP范圍為38～120 μmol·mol?1,與上述研究結(jié)果一致。初莢期葉片CCP隨PE農(nóng)膜殘留量的增加而降低,而BP處理中CCP在殘留量為0.5%時顯著降低,說明農(nóng)膜殘留對葉片利用低濃度CO2的能力有提升作用,且PE＞BP,這可能因為大豆葉片羧化酶的活性增強(qiáng),促使大豆葉片光合作用過程做出調(diào)整來適應(yīng)土壤中農(nóng)膜殘留的累積。此外,隨農(nóng)膜殘留量增加和大豆生長,Rp有所降低,但差異不顯著,這表明在有光的條件下,土壤農(nóng)膜殘留對于大豆生長過程中的干物質(zhì)消耗起到抑制作用,從而有利于大豆干物質(zhì)的累積,這與低Rp的作物品種具有產(chǎn)量高這一特點相一致[24]。綜上所述,土壤中塑料殘留特征對光合作用CO2響應(yīng)曲線各擬合參數(shù)的影響較大,特別是生物可降解塑料及其殘留量的特征,直接影響著大豆干物質(zhì)累積及生物量,故后續(xù)在可降解塑料的應(yīng)用及其對植物應(yīng)對氣候變化方面,還應(yīng)進(jìn)一步深入追蹤。

3.3 土壤中農(nóng)膜殘留特征對大豆生物量累積的影響

隨著農(nóng)膜的長期施用,土壤中農(nóng)膜累積量不斷增加,其對土壤質(zhì)量和農(nóng)作物產(chǎn)量的影響日益突出。趙素榮等[45]研究發(fā)現(xiàn):農(nóng)膜殘留不僅影響土壤的物理性質(zhì),破壞土壤結(jié)構(gòu),而且妨礙了作物扎根和對水肥的吸收,影響作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量。隨著土壤中塑料殘片的累積,作物幼小的根系生長被殘膜阻撓,導(dǎo)致根系發(fā)育受損[46]。本研究發(fā)現(xiàn),與對照相比,土壤中塑料殘留量導(dǎo)致花期大豆地下生物量降低,其中隨PE殘留量增加,大豆地下生物量降低,但差異并不顯著,這與前人的相關(guān)研究結(jié)果一致[14-16]。相應(yīng)地,大豆花期地下生物量隨BP殘留量的增加顯著減少,且在殘留量0.1%和0.5%時更為明顯,與Meng等[47]的研究結(jié)果一致?？赡苡捎诮到饽さ纳锝到馑a(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì),影響了土壤生物區(qū)系和土壤生物、物理特性,從而間接地影響了作物的生物量、養(yǎng)分循環(huán)和植物生產(chǎn)力[48-49]。Qi等[2]的研究表明:生物可降解膜對小麥根系生物量的影響也體現(xiàn)在其生長的初期(前兩個月),但在收獲期小麥的根系生物量與普通PE膜處理并無差異,這與本研究所觀測的結(jié)果一致,即在收獲期,隨BP殘留量的增加,BP處理中大豆地下生物量并無明顯差異。這表明隨大豆生長,其抵抗環(huán)境變化的能力加強(qiáng),而農(nóng)膜殘留對大豆根系生長造成的影響逐漸減弱。此外,盡管與對照相比,各塑料處理下的大豆生物量均有所下降,但對地上生物量的影響并不顯著,這可能與大豆的光合作用有關(guān)。光合作用光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線參數(shù)與生物量間的相關(guān)性分析表明:光響應(yīng)曲線參數(shù)中僅LCP與初莢期PE處理的大豆地上生物量有明顯的負(fù)相關(guān)性(P＜0.01),而LCP的增加表明大豆葉片對弱光利用能力減弱,從而導(dǎo)致地上生物量的降低。CO2響應(yīng)曲線參數(shù)Rp與BP處理中大豆地下生物量呈顯著負(fù)相關(guān),且BP殘留量為0.1%、0.5%時Rp增高,說明這兩種處理條件下,干物質(zhì)加快分解,從而導(dǎo)致地下生物量降低。初莢期,PE處理的η和CCP與大豆地上生物量呈顯著正相關(guān),BP處理η與大豆地下生物量呈顯著正相關(guān),隨著η的降低,大豆葉片對于CO2利用能力以及光合速率降低,使得大豆葉片生物量也隨之降低。由此表明,CO2響應(yīng)曲線的相關(guān)參數(shù)與大豆生物量的相關(guān)性更強(qiáng),且在農(nóng)膜殘留影響下,大豆光合作用對CO2濃度的變化更加敏感,從而在氣候變化與極端天氣狀況下,土壤中農(nóng)膜殘留可能間接影響作物的干物質(zhì)累積。盡管光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線擬合參數(shù)與生物量相關(guān)性變化較大,然而各處理間地上生物量的差異并不顯著,與Qi等[2]的研究結(jié)果略有不同,這可能與塑料類型及顆粒大小、作物種類及種植環(huán)境的差異有關(guān)。因此,后續(xù)研究還應(yīng)進(jìn)一步探討不同塑料類型、殘留量大小、作物種類以及植物-土壤之間的互作響應(yīng)關(guān)系,為農(nóng)膜的可持續(xù)應(yīng)用、可降解塑料的評估以及生態(tài)環(huán)境安全提供依據(jù)。

4 結(jié)論

本試驗通過設(shè)置聚乙烯薄膜(PE處理)及生物降解膜(BP)不同殘留量,研究了農(nóng)膜殘留對大豆葉片光合作用光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線及參數(shù)的影響。結(jié)果表明:隨著聚乙烯薄膜(PE)殘留量的增加,花期葉片對弱光的利用能力增強(qiáng),但初莢期葉片對弱光的利用能力減弱;而隨著生物降解膜(BP)殘留量的增加,花期葉片對弱光的利用差異較小,但初莢期葉片對弱光的利用能力增強(qiáng),同時也提升了葉片適應(yīng)強(qiáng)光的能力,從而擴(kuò)展了葉片光能的利用范圍,增強(qiáng)了葉片光合作用的能力。隨著大豆生長(初莢期),盡管農(nóng)膜殘留降低了葉片對CO2的利用能力,而葉片對低濃度CO2的利用能力有所提升,同時也降低呼吸作用對于大豆干物質(zhì)的消耗。基于光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線各擬合參數(shù)的變化,雖然各處理中生物量與對照相比均有所下降,但差異并不顯著,特別是地上生物量差異較小。然而,隨著土壤中塑料殘留特征的變化(種類及殘留量),大豆在生長初期地下生物量差異明顯。隨BP殘留量的增加,根系生物量顯著降低,這可能與BP殘留降解過程影響了根系土壤的特征,從而導(dǎo)致地下生物量的變化。此外,通過光合參數(shù)與生物量間相關(guān)分析可以得出,物質(zhì)累積所涉及的影響因素眾多,不同類型農(nóng)膜不同殘留量的參數(shù)間表現(xiàn)出不同的正/負(fù)相關(guān)關(guān)系,而這些僅僅表征了其對大豆光生理特征及生物量的宏觀影響,機(jī)理及影響機(jī)制還有待深入。因此,基于本研究及前人的研究結(jié)論,農(nóng)田土壤中農(nóng)膜殘留對作物生理特征的影響還需進(jìn)一步的研究,特別是隨著可降解農(nóng)膜的推廣,其對作物及土壤生態(tài)環(huán)境的影響評價應(yīng)得到更多的關(guān)注。