巴都木才茨克， 田睿林

(內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

昆蟲與其他動物一樣有嗅覺、聽覺、觸覺、溫濕度感覺等。昆蟲身體微小，所以其感覺器官也很小，分布在體表，數(shù)目非常多，也稱感受器。特別是在觸角分布有化學(xué)感受器(味覺和嗅覺)、機械感受器(觸覺、振動感、溫濕度感、平衡感)等許多種類的感受器。因為昆蟲有外骨骼，體表被表皮(cuticle)覆蓋，因此分布于體表的感受器因功能不同而覆蓋有不同結(jié)構(gòu)的特殊表皮，這樣的結(jié)構(gòu)稱為表皮裝置[1]。由于表皮裝置的形態(tài)不同，因此依據(jù)外形可以分為表皮結(jié)構(gòu)厚、形狀呈細(xì)長的剛毛狀感受器，表皮薄、呈毛狀結(jié)構(gòu)的毛狀感受器(sensillum trichodeum)，短毛狀的錐狀感受器(sensillum basiconicum)，位于凹陷結(jié)構(gòu)底部的腔錐感受器(也稱窩狀感受器，sensillum coeloconicum)，向內(nèi)形成壇狀構(gòu)造的壇狀感受器(sensillum ampullaceum)，表面圓形或橢圓形的板狀感受器(sensillum placodeum)，表面圓形凸起的鐘狀感受器(sensillum campaniformis)等7種形狀的感受器[1]。除此之外，昆蟲感受器還有在體表和足或翅表面形成的膝下器、江氏器和鼓膜器等，相對于表皮裝置其結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。

感受器的結(jié)構(gòu)和機能存在著差異，是因為每個感受器中有不同的感覺細(xì)胞所致。如，毛狀感受器含有味覺、嗅覺、觸覺、機械感覺、溫度感覺等感覺細(xì)胞，所以有些毛狀感受器是感知味覺，而有些是感知嗅覺或聽覺等。另外，因種、性別、生活方式等的不同，體表感受器的形狀和大小、感覺細(xì)胞的數(shù)量、功能等都可能不同?？赏ㄟ^表皮裝置壁上有無孔和孔的位置等可以區(qū)別不同的感受器，在表皮裝置的終末端有1個孔的是味覺感受器，在壁上有多數(shù)孔的是嗅覺感受器，無任何孔結(jié)構(gòu)的是除此以外的其他的感受器官[2]。

感受器中一般有1～10個或數(shù)十個感覺細(xì)胞，也有含100個以上感覺細(xì)胞的感受器。另外，1個感受器中不同感覺細(xì)胞的數(shù)量越多，能夠感知的刺激種類也就越多，但與感知的敏感度一般不成正比。因為當(dāng)感覺細(xì)胞數(shù)量增加時很多物質(zhì)或刺激的信息一次性地傳達到大腦，所以不能詳細(xì)分析各個信息。目前發(fā)現(xiàn)，對一些重要的特殊物質(zhì)的刺激，存在有特化的感覺細(xì)胞感知其刺激，這樣特異性提高了對物質(zhì)的感知[1]。表皮裝置感受器中的感覺細(xì)胞周圍有3層支持細(xì)胞，包括鞘原細(xì)胞、毛原細(xì)胞、膜原細(xì)胞和基底膜，這些細(xì)胞外圍和整個表皮裝置內(nèi)腔充滿著淋巴液。感覺細(xì)胞的細(xì)胞膜向表皮裝置延伸形成樹狀突起，另一端與神經(jīng)細(xì)胞連接，將接受的刺激傳遞給神經(jīng)細(xì)胞，再傳遞到中樞神經(jīng)。嗅覺和聽覺是昆蟲化學(xué)感覺和物理感覺的重要組成部分，近年以來對其研究不斷深入并且對害蟲防治方法的創(chuàng)新有非常重要的指導(dǎo)意義。筆者對昆蟲嗅覺和聽覺研究的最新進展進行了總結(jié)，在害蟲無公害防治中的應(yīng)用前景進行了展望。

1 昆蟲的嗅覺

嗅覺感受器是感知空氣或水中氣味物質(zhì)的感覺器官。原始低等無脊椎動物的化學(xué)物質(zhì)刺激形成的味覺和嗅覺是用化學(xué)感受器集中感知，即沒有明確的嗅覺和味覺之分，均以化學(xué)感覺來感知[3]。但是這種未分化的化學(xué)感受器要精準(zhǔn)感知大量的化學(xué)物質(zhì)是不可能的，因此在進化過程中出現(xiàn)了靈敏度更高的感受器，分別感知味覺和嗅覺[4]，結(jié)果對氣味物質(zhì)的感知形成了嗅覺感受器，而對味覺物質(zhì)的感知形成了味覺感受器，分工明確，極大地提高了感知化學(xué)物質(zhì)的精準(zhǔn)度和敏感度。根據(jù)目前掌握的研究結(jié)果，在無脊椎動物中從軟體動物和昆蟲開始擁有明確的嗅覺感受器[5]。

1.1 昆蟲嗅覺感受器的分布與作用

昆蟲的嗅覺感受器主要分布在幼蟲、成蟲的觸角和口器上，是典型的表皮裝置。觸角上有4種感受器。分別為毛狀感受器、錐狀感受器、板狀感受器、腔錐狀感受器等。其形態(tài)和分布、感知物質(zhì)的種類，依昆蟲種類和雌雄不同而不同。成蟲的嗅覺感受器比幼蟲發(fā)達，因為成蟲活動范圍比幼蟲的廣。特別是夜間活動的蛾類，雄性的觸角非常發(fā)達，是為了感知雌性發(fā)出的信息素[6]?？谄魃系男嵊X感受器能感知食物中含有的氣味物質(zhì)[7]，具有識別和確定寄主的作用[8]。而且，有些種類的昆蟲，其足和體表的毛狀感受器也含有的嗅覺細(xì)胞，感知幼蟲取食植物的特殊氣味成分，以此識別產(chǎn)卵場所[9]。

1.2 昆蟲嗅覺的形成

嗅覺感受器表皮裝置的壁上有許多微孔，也稱嗅孔。嗅孔的直徑約10nm～100nm，它是氣味分子進入嗅覺感受器的結(jié)構(gòu)，氣味分子經(jīng)嗅孔到達嗅覺細(xì)胞膜。表皮裝置壁的結(jié)構(gòu)有兩種，因此嗅孔結(jié)構(gòu)也有兩種。一種是表皮裝置壁為單層而且壁表面光滑，另一種為表皮裝置壁是雙層且外壁有垂直溝。表皮裝置壁為單層結(jié)構(gòu)的嗅覺感受器的嗅孔向表皮裝置內(nèi)腔延伸幾根細(xì)管，稱為嗅孔管(圖1A)，氣味分子通過嗅孔和嗅孔管進入到表皮裝置內(nèi)(圖1B)。表皮裝置壁為雙層的嗅孔開口于垂直溝的底部，氣味分子通過嗅孔進入表皮裝置內(nèi)[10](圖1C)。關(guān)于進入感受器內(nèi)部的氣味分子是如何到達嗅覺細(xì)胞膜，有兩種不同的理論，一種理論是氣味分子自己直接到達嗅覺細(xì)胞膜，另一種理論認(rèn)為存在運輸氣味分子的氣味結(jié)合蛋白或化學(xué)感受蛋白，它們與氣味分子結(jié)合[11]后將其運輸?shù)叫嵊X細(xì)胞膜(圖2)，目前有些研究結(jié)果支持這些運輸?shù)鞍椎拇嬖诤推溥\輸作用[12]。

圖1 昆蟲嗅覺感受器表皮裝置結(jié)構(gòu)(根據(jù)參考文獻繪制)

氣味分子與嗅覺細(xì)胞膜的氣味受體蛋白(Or)特異性結(jié)合后，偶聯(lián)與氣味受體蛋白的Golf蛋白(G蛋白)被激活，其α亞基激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)，催化大量腺苷三磷酸(ATP)生成環(huán)腺苷酸(cAMP)，激活陽離子通道和陰離子通道，胞外陽離子Na+、Ca2+等內(nèi)流，胞內(nèi)陰離子Cl-外流，是嗅覺編碼的cAMP途徑[13-14]。G蛋白同時激活磷脂酶C(PLC)，分解4，5-磷脂酰肌醇二磷酸(IP2)，生成1，4，5-肌醇三磷酸肌醇(IP3)和甘油二脂(DAG)，分別激活I(lǐng)P3依賴陽離子通道和Ca2+依賴陽離子通道，胞外陽離子內(nèi)流，是嗅覺編碼的IP3途徑[15](圖2)。至此胞內(nèi)陽離子濃度快速提高，引發(fā)神經(jīng)元動作電位，動作電位沿著軸突傳遞到嗅球。這一過程將氣味分子的化學(xué)信號轉(zhuǎn)換成神經(jīng)活動生理信號，屬二次信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，第二信使分別是cAMP和IP3。

圖2 昆蟲嗅覺細(xì)胞形成嗅覺感覺過程(根據(jù)參考文獻繪制)

1.3 昆蟲嗅覺在害蟲防治中的應(yīng)用

昆蟲選擇寄主的行為是由昆蟲內(nèi)在因素和其對外來刺激的感受和應(yīng)答來實現(xiàn)的[16～17]。其內(nèi)在因素主要是由嗅覺組成的化學(xué)感覺，外來刺激就是植物等寄主有機體所揮發(fā)的嗅覺信號物[16-17]。農(nóng)林牧業(yè)重要害蟲的植食性昆蟲，其寄主植物識別、定位、取食和產(chǎn)卵等過程是在它們嗅覺作用下完成，而寄主植物揮發(fā)的化學(xué)成分就是嗅覺的信號物[18]。植食性昆蟲寄主植物揮發(fā)出的化合物，屬于天然化合物。因此，通過研究鑒定這些信號化合物，用于人工引誘并捕捉消滅害蟲，是屬于無污染、無環(huán)境壓力的綠色防治方法[16]。同時引誘天敵，開展生物防治，控制害蟲的種群數(shù)量，達到防治的目的。

性外信息素是昆蟲種內(nèi)雌雄間嗅覺通訊最靈敏、最可靠的信號物[18]。利用外信息素引誘和捕捉害蟲是非?？煽康姆乐畏椒?，也是調(diào)查害蟲發(fā)生量的最可靠的手段之一[17]。性外信息素在較為廣闊的區(qū)域有計劃的釋放，可以攪亂雌雄間的生殖通訊，迷惑雌雄的交配行為，有效降低產(chǎn)卵，達到無公害綠色防治效果[19]。

2 聽覺

聲音是空氣和水等基質(zhì)以波動的方式傳輸壓力變化而形成。昆蟲可感知的振動頻率范圍低到1-2Hz，高到超聲波頻率100 kHz以上，某些昆蟲能聽到人類聽不到的超聲波或超低波。昆蟲的聽覺器官至少獨立進化了19次，其中至少14次是因?qū)︱鸪暡l率敏感而引起[20-21]。距今1.9億年前開始出現(xiàn)蛾類昆蟲，在蝙蝠開始出現(xiàn)的0.5億年之前的蛾類化石中沒有鼓膜器的結(jié)構(gòu)，之后出現(xiàn)的化石中開始出現(xiàn)了鼓膜器的結(jié)構(gòu)，因此可以推斷蝙蝠利用超聲波捕食它們的行為促使蛾類進化出了感知超聲波的鼓膜器的結(jié)構(gòu)[22]。蟬類和蟋蟀等昆蟲雄性發(fā)出聲音是為了呼喚雌性，雌性則被雄性的聲音所吸引。另外雄性也會被同性的聲音吸引，這是因為雌雄都擁有著某種聽覺器官，它們在進化過程中都有發(fā)音的發(fā)聲器官和接收聲音的聽覺器官[23]。

2.1 昆蟲聽覺感受器的分布與種類

昆蟲的聽覺感受器是對聲波特異性感受作用的器官，因種類不同，頭部、胸部、腹部等不同部位以及附肢上均有分布。聽覺感受器主要有聽覺毛、江氏器、膝下器和鼓膜器等。相對于感覺毛，江氏器、膝下器和鼓膜器是具有弦音器的聽覺感受器，江氏器分布于觸角、膝下器分布于足、鼓膜器分布于足、腹部或翅等部位，而感覺毛廣泛分布于體表[24]。弦音器是細(xì)長弦的一端連接聽覺細(xì)胞，另一端連接表皮裝置而形成的結(jié)構(gòu)，空氣振動引起的表皮裝置的振動通過弦傳遞到聽覺細(xì)胞，其傳遞表皮裝置振動的效率非常高[25]。

2.2 聽覺毛的結(jié)構(gòu)及其聽覺形成

聽覺毛是特化程度較低且結(jié)構(gòu)相對簡單的聽覺感受器，表皮裝置表面無任何孔的結(jié)構(gòu)，內(nèi)僅含一個聽覺細(xì)胞[26]。聽覺細(xì)胞膜延伸至聽覺毛內(nèi)部形成管狀體(Tubular body)，與表皮裝置內(nèi)壁連接(圖3A)。聽覺毛受到聲波或氣流等壓力時，表皮裝置向受壓方向活動，使內(nèi)部管狀體移位，感覺細(xì)胞產(chǎn)生活動電位，將刺激經(jīng)神經(jīng)傳遞給中樞神經(jīng)。因此聽覺毛兼有觸覺和聽覺的功能，接受較低頻率的聲波。聽覺毛在昆蟲體表分布，觸角、口器的觸須以及尾須等部位分布較多。飛蝗、蟋蟀、地老虎和多數(shù)夜蛾類等昆蟲除了有結(jié)構(gòu)復(fù)雜的鼓膜器聽器外，還擁有很多聽覺毛，因此即使鼓膜器功能受損，它們?nèi)詫σ欢l率的聲波刺激保持敏感[27]。蟑螂的聽覺毛可以通過空氣的震動感知外敵的威脅，從而能迅速擺脫危險[28-30]。

2.3 江氏器的結(jié)構(gòu)及其聽覺形成

江氏器位于觸角梗節(jié)，其主要結(jié)構(gòu)是弦音器，能感知觸角鞭節(jié)的移動和聲波所引起的空氣振動，蚊類、蜜蜂、蠅類等昆蟲的特別發(fā)達。江氏器的弦音器由感橛細(xì)胞(聽覺細(xì)胞)、冠細(xì)胞、鞘細(xì)胞組成，也稱劍鞘感受器[29]。江氏器的聽覺細(xì)胞數(shù)量多，最多的有15000個左右，在觸角梗節(jié)的靠近鞭節(jié)側(cè)同心圓狀均勻分布(圖3B)，因此能感知任何角度和部位的輕微振動。在會飛的昆蟲中，江氏器最重要的功能是感知同類的翅音，因此觸角感知的振動波頻率與求愛歌振動波頻率基本一致。果蠅觸角感知的最佳振動波頻率與其求愛歌振動波頻率一致[31]。蜜蜂觸角的共振頻率為265Hz～350Hz，這與其擺尾舞時發(fā)出的振翅音一致。蚊類的江氏器，從振翅音識別成熟或未成熟雌性。江氏器除了能夠感知聲波，也能感知鞭節(jié)位置的變化，觸角鞭節(jié)僅改變7nm的幅度距離，江氏器就能感知位置變化[30]。這是由于空氣振動和共振等原因，使鞭節(jié)的振動幅度增大，梗節(jié)和鞭節(jié)基部歪曲度變大，江氏器感知彎曲的變化而形成的感覺。

由弦音器組成的聽覺感受器，除了觸角的江氏器，還有前足脛節(jié)內(nèi)的膝下器(圖3C)，白蟻、蟑螂和蟋蟀等多種昆蟲中普遍存在[28～32]。膝下器主要接受地表或水面等所接觸介質(zhì)的振動引起的聲波，避開捕食者或種內(nèi)通訊的作用。膝下器弦音器的感覺細(xì)胞一端連接于脛節(jié)的表皮裝置內(nèi)側(cè)，另一端連接于氣管，因此普遍認(rèn)為昆蟲膝下器的結(jié)構(gòu)變化與鼓膜器的進化有關(guān)[32]。

2.4 鼓膜器的結(jié)構(gòu)及其聽覺形成

鼓膜器是由表皮裝置壁的一部分變薄形成的鼓膜(厚度約為0.5μm～1μm)和與其連接的弦音器構(gòu)成的聽覺感受器。鼓膜又連接著氣管和氣管形成的氣囊，所以微弱的空氣振動引起氣囊共振，將共振刺激經(jīng)鼓膜和弦音器傳遞給聽覺細(xì)胞，聲音被感知。弦音器能檢測到鼓膜0.1nm的微弱變化引起的一定頻率的聲音波[34-35]。

新翅類昆蟲中普遍出現(xiàn)了發(fā)達的鼓膜器[26]，但是不同種類的所處位置不同，顯示出適應(yīng)的多樣性。蟋蟀類的鼓膜器位于前足脛節(jié)內(nèi)，聽覺細(xì)胞數(shù)量多[2]。雙斑蟋蟀前足脛節(jié)鼓膜器基部還有由弦音器組成的膝下器(圖3C)?；认x類的位于第一腹節(jié)兩側(cè)，螳螂的位于胸部腹板中線的縱溝內(nèi)，草蛉的位于翅經(jīng)脈的膨大部位，蟬類的位于胸腹連接的腹側(cè)[34]。鱗翅目蛾類昆蟲的鼓膜器非常發(fā)達，不同種類的位置不同，夜蛾類的位于中胸兩側(cè)，天蛾類的位于口器兩側(cè)[35]，鉤蛾類的位于前胸腹部[36]。

圖3 昆蟲聽覺感受器結(jié)構(gòu)(根據(jù)各參考文獻繪制)

2.5 昆蟲聽覺在害蟲防治中的應(yīng)用

聽覺在昆蟲的繁殖和防衛(wèi)等行為中有著重要的作用。求偶時發(fā)出的鳴聲具有種的特異性和高度專一性，避免被捕食者和寄生者利用。因此求偶鳴聲相同頻率的音頻可以引誘異性聚集，可以集中捕殺，達到防治目的，是無污染的綠色防控技術(shù)[37]。

絕大部分鱗翅目蛾類昆蟲是農(nóng)林牧業(yè)的重要害蟲，而夜間活動蛾類的主要天敵是蝙蝠，蝙蝠能發(fā)出人類聽不見的波長20kHz以上的超聲波，并捕獲反射回來的聲波來識別飛行中的蛾類等獵物[38]。為了回避蝙蝠的捕食，蛾類也相應(yīng)發(fā)展了檢測聲波的器官鼓膜器，已知蛾類85%以上的種類都具有這樣的結(jié)構(gòu)?？梢酝ㄟ^超聲波干涉的手段影響害蟲對天敵超聲波的反應(yīng)，從而得到驅(qū)避害蟲的目的，是無公害綠色防治方法?[39]。

3 結(jié)束語

動物從不同感受器中獲得的信息量并不是相同，對昆蟲來說，晝間活動的種類以嗅覺、聽覺和視覺為主，夜間活動的種類以嗅覺、聽覺為主。因此，嗅覺和聽覺在昆蟲生存和繁衍中發(fā)揮著重要作用。目前對昆蟲嗅覺和聽覺器官的結(jié)構(gòu)研究得比較多。隨著實驗手段的現(xiàn)代化和研究對象昆蟲種類的多樣，對嗅覺和聽覺形成的分子機理方面近幾年有了更多的報道，對嗅覺和聽覺形成的全過程有了更深入的了解[40]。

嗅覺和聽覺是根據(jù)環(huán)境中的氣味和發(fā)出的聲音獲得信息，即使在背后或陰暗處或者在夜間都可以獲得信息，不受距離和障礙物的影響，因此在昆蟲生命活動中發(fā)揮著重要作用。根據(jù)昆蟲嗅覺和聽覺形成的機理和其信號源，開發(fā)綠色無污染的害蟲防治方法是研究昆蟲嗅覺和聽覺的重要目的之一，也是提高農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)量和質(zhì)量的重要課題。