高 博，劉 哲，霍東博，劉 健

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征，是昆蟲對所處特定環(huán)境的適應(yīng)性體現(xiàn)[1]。哈爾濱地處中國東北部，屬典型中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨、冬季寒冷干燥、夏冬兩季溫差大，全年適于昆蟲生長發(fā)育時間有限。本地區(qū)主要大田作物為玉米Zea mays、大豆Glycine max、水稻Oryza sativa及馬鈴薯Solanum tuberosum，主要蔬菜種類包括白菜Brassica pekinensis、茄子Solanum melongena、番茄Lycopersicon esculentum及豆角Vigna unguiculata等，園林植物多為楊Populus、柳Salix、松Pinus、樺Betula等；此外，還分布有多種雜草群落。哈爾濱地區(qū)特有的中國東北寒地地理環(huán)境、植被種類及氣候條件，塑造了當(dāng)?shù)乩ハx群落的獨特性。

蛾類約占鱗翅目Lepidoptera總數(shù)量90%，中國已報道有記錄種4000余種[2]。其多為農(nóng)、林業(yè)害蟲，常對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害。在哈爾濱地區(qū)，同樣棲居有豐富的蛾類資源。目前，該地區(qū)主要作物田中已發(fā)現(xiàn)有害蛾類30余種[3-6]，燈下可見蛾類多達(dá)200余種[7,8]。但上述研究，多通過開展田間調(diào)查或借助黑光燈進(jìn)行低空誘集獲得蛾類數(shù)據(jù)，研究結(jié)果存在一定局限性。高空測報燈光源為金屬鹵化物燈，燈光照度強(qiáng)、誘集距離遠(yuǎn)[9-11]，可誘得更多種類高、低空蛾類[4,12]。近年來，該設(shè)備已被廣泛應(yīng)用于昆蟲監(jiān)測[13,14]。但在哈爾濱地區(qū)，高空測報燈下蛾類群落結(jié)構(gòu)研究，目前仍未見相關(guān)報道。

2017—2018年，利用高空測報燈對哈爾濱地區(qū)空中蛾類進(jìn)行了誘集監(jiān)測，并對空中蛾類群落的物種豐富度、優(yōu)勢度及群落多樣性等種群參數(shù)進(jìn)行了分析。高效誘蟲技術(shù)的應(yīng)用，有助于發(fā)現(xiàn)該地區(qū)更多種類燈下蛾類，可補(bǔ)充已有蛾類種類報道不足。研究結(jié)果的取得，也可為本地區(qū)開展蛾類害蟲發(fā)生測報及防控提供基礎(chǔ)性參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 誘蟲裝置

高空測報燈：由1000 W金屬鹵化物燈（光通量90000 lm、色溫4000 K、顯色指數(shù)65，昕諾飛投資有限公司）、投光器、鎮(zhèn)流器及啟輝器（上海中光減振燈具公司）組成，可產(chǎn)生射向高空的垂直光柱，對地面至高空500 m內(nèi)的昆蟲具誘集作用[9-11]。

在水平地面安裝長方體形金屬燈架（長×寬×高＝60 cm×60 cm×90 cm），燈架上安裝漏斗狀金屬集蟲器（上口直徑100 cm、下口直徑10 cm），金屬鹵化物燈作為光源置于集蟲器上口中央，鹵化物燈上沿低于集蟲器上沿10 cm。集蟲器下口處安裝內(nèi)徑10 cm、長20 cm金屬圓筒（前端收口直徑5 cm）作為接口，接口處連接40目紗網(wǎng)袋（長×寬×高＝40 cm×40 cm×60 cm）收集所誘蛾類。

1.2 調(diào)查方法

試驗地點，位于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施園藝站內(nèi)（126°72′ E，45°74′ N）。園藝站內(nèi)種植有藍(lán)靛果Lonicera caerulea、稠李Prunus padus及醋栗科Grossulariaceae植物，園藝站外分布有少量楊、柳、榆Ulmus pumila及丁香Syringe oblata等林木。

2017年，燈誘日期為6月1日—10月30日；2018年，燈誘日期為4月1日—10月30日。每日17：00至次日5：00開燈誘集蛾類，紗網(wǎng)袋每24 h更換1次。各調(diào)查日中，將網(wǎng)袋及所誘蛾類帶回實驗室，置于-20 ℃冰箱內(nèi)40 min。蟲體死亡后，取出進(jìn)行種類鑒定并記錄各種類數(shù)量。

1.3 蛾類鑒定方法

依據(jù)《蛾類圖冊》[15]、《中國蛾類圖鑒》[16]、《果園燈下常見昆蟲原色圖譜》[17]、《沈陽昆蟲原色圖鑒》[18]及《北京燈下蛾類圖譜》[19]，對誘集蛾類進(jìn)行種類鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析與方法

分別統(tǒng)計各蛾類物種豐富度（Species richness，S）及個體總數(shù)（Individual number，N）。各物種優(yōu)勢度采用Berger-Parker指數(shù)（Dominance index，D），即D＝Nmax/NT，其中Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量，NT為群落全部種類的種群數(shù)量[20]。

群落多樣性采用等級多樣性指數(shù)，即 H（FGS）＝H（F）＋H（G）＋H（S）。應(yīng)用 MacAthur多樣性指數(shù)H＝exp(H′)，分別對4—10月各月科級H（F）、屬級H（G）及種級H（S）多樣性進(jìn)行分析。其中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，H′＝-∑PilnPi（Pi代表第i種個體占個體總數(shù)的比率）。群落間均勻度（Species evenness，J′），計算公式為 J′＝H(S)′/lnA（A 為群落物種豐富度）[21]。

種-多度（Species abundance）分布若以原數(shù)據(jù)作圖，會出現(xiàn)帶“長尾巴”的倒J型，不易于分析總結(jié)。因而，需采用Preston提出的倍程（Octave）。即，首先將種相對多度進(jìn)行對數(shù)化，再將對數(shù)化后的蛾類個體數(shù)按數(shù)值逐一分組、重新并組為不同倍程。以蛾類個體數(shù)倍程為橫坐標(biāo)數(shù)據(jù)、蛾類物種數(shù)為縱坐標(biāo)數(shù)據(jù)，利用Origin 2019b軟件繪制種-多度圖。并以ni＝N×k×(k—1)(i―1)（i＝1，2，3…）為模型，對種-多度圖進(jìn)行擬合。其中，ni為蛾類物種數(shù)，N為群落物種數(shù)，k為最優(yōu)物種占用生態(tài)位比額份數(shù)，i為蛾類個體數(shù)[22]。

各月份間物種相似度評價，采用Sorensen相似性系數(shù)（Coefficient of similarity，Cs），即Cs＝2J/(a＋b)（0≤S≤1）。式中，a和b分別為特定兩個月份中、各自月份內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蛾類種類數(shù)，J為兩個月份內(nèi)均有發(fā)生的蛾類種類數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 空中蛾類群落組成結(jié)構(gòu)

2017—2018年，哈爾濱地區(qū)共誘集蛾類22科216屬334種36083頭。夜蛾科Noctuidae種類最多，為296種（88.62%）13762頭（38.14%）；其次為螟蛾科Pyralididea，共57種（17.07%）7655頭（21.22%），尺蛾科Geometridea為38種（11.38%）7655頭（4.72%）及舟蛾科Notodontidae 28種（8.38%）4832頭（13.39%）；上述 4科蛾類為主要類群。斑蛾科 Zygaenidea、透翅蛾科 Aegeriidea、麥蛾科 Gelechiidae、尖蛾科Cosmopterygidea、蛀果蛾科Carposinidea及羽蛾科Pterophoridea各誘集到1種（0.30%），且數(shù)量較少。菜蛾科Plutellidea雖僅1種，但個體數(shù)為2345頭，占總個體數(shù)6.50%，為常見類群（表1）。

表1 黑龍江哈爾濱地區(qū)園林地空中蛾類各科物種豐富度及個體總數(shù)(2017—2018年)Table 1 Species richness and individual number of moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

空中蛾類群落結(jié)構(gòu)在不同月份間存在差異。4月共誘集到蛾類5科11屬13種155頭，5月共誘集到13科60屬73種1459頭，6月共誘集到17科122屬171種5399頭，7月共誘集到15科144屬207種16460頭，8月共誘集到16科155屬213種9092頭，9月共誘集到12科98屬123種3200頭，10月共誘集到8科32屬35種318頭。其中，7—8月蛾類種類及數(shù)量最多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜；4月和10月，群落組成結(jié)構(gòu)顯著單一，個體數(shù)量較少。菜蛾科、夜蛾科及尺蛾科在各月均有分布，為本地群落優(yōu)勢類群（表2）。

表2 黑龍江哈爾濱地區(qū)不同月份園林地空中蛾類組成結(jié)構(gòu)（2017—2018年）Table 2 Community structure of moths in the air of a garden land in different months in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

2.2 空中蛾類群落優(yōu)勢度

沙棗尺蠖Apochemia cinerarius發(fā)生期為4—5月，蘋掌舟蛾P(guān)halera flavescens發(fā)生期為6—9月，黃紫美冬夜蛾Cirrhia togata發(fā)生于8—10月，三種蛾類分布均具有明顯季節(jié)性。小菜蛾P(guān)lutella xylostella發(fā)生期為4—10月，八字地老虎Xestia c-nigrum發(fā)生期為5—10月。沙棗尺蠖為4月空中蛾類群落優(yōu)勢種，小菜蛾為5—6月優(yōu)勢種，蘋掌舟蛾、八字地老虎、瘦銀錠夜蛾Macdunnoughia confusa及黃紫美冬夜蛾分別為7—10月各月空中蛾類群落優(yōu)勢種（表3）。

表3 黑龍江哈爾濱地區(qū)園林地空中優(yōu)勢種蛾類發(fā)生時期及優(yōu)勢度（2017—2018年）Table 3 Occurrence period and dominance index of the dominant moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province(2017—2018)

2.3 空中蛾類群落等級多樣性

4—10月，空中蛾類群落科、屬、種級和總等級多樣性指數(shù)均隨時間推移呈先增大后逐漸減小趨勢，峰值出現(xiàn)在7月。群落均勻度增長消退趨勢與等級多樣性變化趨勢一致（表4）。

表4 黑龍江哈爾濱地區(qū)園林地空中蛾類等級多樣性及均勻度（2017—2018年）Table 4 Hierarchical diversity indices and species evenness of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province(2017—2018)

2.4 空中蛾類群落種-多度分布

按生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說中的對數(shù)級數(shù)法則，經(jīng)擬合得出方程式ni＝35.69×1.83×(1.83—1)(i―1)（i＝1，2，3…），R＝0.9239。群落中第1、2級蛾類種類較多，共120種，占總物種數(shù)35.93%；第10～12級蛾類種類較少，僅10種，占總物種數(shù)2.99%（圖1）。

圖1 黑龍江哈爾濱地區(qū)園林地空中蛾類種-多度曲線Fig. 1 The curve on species abundance and species number of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province

2.5 空中蛾類群落相似性

4月與6—10月間的空中蛾類群落相似度隨時間推移先減小后增大；5月與6—10月間、6月與7—10月間、7月與8—10月間及8月與9—10月間的群落相似度均隨時間推移逐漸減小。7月和8月，空中蛾類群落相似度最大（相似系數(shù)為0.7780），即上述月份內(nèi)重疊物種較多。4月和8月，空中蛾類群落相似度最小（相似系數(shù)為0.0531），即兩月間蛾類群落組成差異較大（表5）。

表5 黑龍江哈爾濱地區(qū)園林地空中蛾類相似性系數(shù)（2017—2018年）Table 5 Community coefficient of similarity of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

3 討論

目前，關(guān)于昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征研究已有較多報道[23-27]，但相關(guān)研究多應(yīng)用黑光燈等低空誘蟲設(shè)備誘集昆蟲。蛾類具有較強(qiáng)飛行能力[28]，夜晚可在空中遷飛。僅利用低空誘蟲設(shè)備無法有效誘集高空蛾類，因而相關(guān)研究具有一定局限性。本試驗應(yīng)用高空測報燈對哈爾濱地區(qū)園林地高、低空中蛾類進(jìn)行了連續(xù)兩年誘集。共獲得蛾類22科216屬334種36083頭（圖1和表2），為本地區(qū)開展蛾類發(fā)生監(jiān)測提供了重要基礎(chǔ)性參考數(shù)據(jù)。

沙棗尺蠖、蘋掌舟蛾、八字地老虎、瘦銀錠夜蛾及黃紫美冬夜蛾分別為4月及7—10月各月空中蛾類群落優(yōu)勢種，小菜蛾為5月和6月優(yōu)勢種（表3）。沙棗尺蠖出現(xiàn)于4—5月，為4月優(yōu)勢種，研究結(jié)果與已有報道基本相符[29]。在哈爾濱地區(qū)，沙棗尺蠖寄主楊和柳等林木有大量分布，4—5月寄主已萌芽，有利于沙棗尺蠖發(fā)生。小菜蛾發(fā)生期為4—10月，這與已有報道基本一致[30]。白菜和甘藍(lán)均為哈爾濱地區(qū)主要種植蔬菜種類，為小菜蛾發(fā)生提供了豐富的寄主資源。小菜蛾為5月和6月優(yōu)勢種，這與其具有生活周期短、繁殖力強(qiáng)及多食性等較強(qiáng)生境適應(yīng)力[31-33]有關(guān)。蘋掌舟蛾發(fā)生于6—9月，為7月優(yōu)勢種，這與已有報道基本一致[34]。八字地老虎5—10月均有發(fā)生，為8月優(yōu)勢種。該害蟲為雜食性，可取食林木、雜草及農(nóng)作物等。廣泛的寄主范圍，為其在本地區(qū)發(fā)生提供了便利條件。黃紫美冬夜蛾發(fā)生期為8—10月，為10月優(yōu)勢種，其寄主為本地區(qū)廣泛分布的黃花柳。在哈爾濱地區(qū)，4月為早春，9—10月為秋季。上述時期中，環(huán)境溫度低、自然植被資源少，適于以多年生林木和雜草為寄主的蛾類發(fā)生。5—7月，農(nóng)作物和各類經(jīng)濟(jì)作物被廣泛種植，以上述植物為寄主的蛾類會大量發(fā)生。8月出現(xiàn)的優(yōu)勢種蛾類，呈現(xiàn)明顯過渡性。

在哈爾濱地區(qū)，園林地空中蛾類個體數(shù)、均勻度及多樣性指數(shù)隨時間推移均先升高后下降（表4）。4月，當(dāng)?shù)丨h(huán)境溫度較低、多數(shù)植物尚未萌芽，僅少數(shù)蛾類發(fā)生，多樣性指數(shù)最小。5—6月，隨溫度升高，部分寄主發(fā)芽，也有蛾類遷入，空中蛾類多樣性逐漸升高。7月，環(huán)境溫度適宜、寄主資源逐漸豐富及蛾類相繼遷入，當(dāng)?shù)囟觐惗鄻有灾笖?shù)達(dá)到最大。8—9月，環(huán)境溫度降低、植被資源變差，蛾類無法再正常發(fā)育、繁殖。隨著部分蛾類遷出或進(jìn)入越冬階段，本地蛾類群落多樣性變低。10月，溫度等當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件持續(xù)惡化，空中蛾類多樣性逐漸降至較低水平。在哈爾濱地區(qū)，蛾類群落均勻性增長消退趨勢與等級多樣性一致，這與已有報道結(jié)果一致[20,35]。環(huán)境條件微弱變化，即可導(dǎo)致昆蟲群落組成和結(jié)構(gòu)改變[36]。在哈爾濱地區(qū)，各月份氣候變化顯著、環(huán)境特點分明，使得空中蛾類群落結(jié)構(gòu)在月份間呈現(xiàn)明顯差異性。在哈爾濱地區(qū)，7月和8月環(huán)境生境條件相似。因而，兩月間空中蛾類群落相似度最高（表5）。在本地區(qū)，各月份間溫度、降雨等自然資源及植被資源差異較大，這是造成蛾類群落相似度月份間差異性較大的可能原因之一。

在哈爾濱地區(qū)，園林地空中零星發(fā)生蛾類種類較多（圖1），與對數(shù)正態(tài)分布假說所要求的中等數(shù)量級昆蟲物種數(shù)占比大的基本條件不符。若按隨機(jī)生態(tài)位假說擬合，各級蛾類物種數(shù)差別較大，同樣不符。因而，試驗中應(yīng)用生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說中的對數(shù)級數(shù)法則對本地區(qū)蛾類群落種-多度分布進(jìn)行擬合。雖仍無法嚴(yán)格吻合對數(shù)級數(shù)法則中物種數(shù)量逐級遞減原則，但整體趨勢相似。群落中，大地老虎Agrotis tokionis、黃斑妍夜蛾Aletia flavostigma及菊四目綠尺蛾Thetidia albocostaria等零星發(fā)生蛾類共120種，對群落豐富度貢獻(xiàn)大；小菜蛾、楊小舟蛾及八字地老虎等 11種蛾類個體數(shù)量較多，蛾類數(shù)總占比較大，對群落組成結(jié)構(gòu)貢獻(xiàn)大。

2017年，燈誘開始時間為6月1日，此時單日誘蛾量已達(dá)一定種群數(shù)量。因此，2018年將誘蛾開始日提前至4月1日。這使得4—5月蛾類數(shù)據(jù)僅為2018單年數(shù)據(jù)。試驗中，僅對哈爾濱地區(qū)空中蛾類群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了連續(xù)兩年調(diào)查與分析，由于本試驗調(diào)查地點僅為園林地，所誘集蛾類物種數(shù)相比小興安嶺林區(qū)誘集蛾類598種也較小[25]。如能開展連續(xù)多年、不同生境空中蛾類調(diào)查，獲得基于多年數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析結(jié)果，將有助于更準(zhǔn)確地了解哈爾濱地區(qū)空中蛾類群落結(jié)構(gòu)。