吳召林，祁娟，劉文輝，金鑫，楊航，宿敬龍，李明

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

近年來(lái)，日益加重的土壤沙化和鹽漬化問(wèn)題對(duì)世界范圍內(nèi)的植物生長(zhǎng)造成了巨大的影響，全球鹽漬化土地面積約10億 hm2，而中國(guó)鹽漬化土地面積占比高達(dá)10%[1]。鹽脅迫導(dǎo)致植物種子萌發(fā)率下降，生長(zhǎng)發(fā)育緩慢等一系列問(wèn)題，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致天然草地大面積退化。因此，鹽漬化已經(jīng)成為限制我國(guó)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的重要因素[3]。垂穗披堿草(Elymusnutans)作為一種優(yōu)質(zhì)多年生禾本科牧草，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和較高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，同時(shí)也是高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種之一[4]。由于該牧草具有較強(qiáng)的種子繁殖能力及能充分利用臨時(shí)生境的特性，已成為高寒地區(qū)草地恢復(fù)、生態(tài)治理以及人工草地建植的首選草種[5]。

目前，大多數(shù)垂穗披堿草的研究工作局限于逆境脅迫對(duì)其種子萌發(fā)及幼苗生理生化的影響等方面，而Si添加對(duì)逆境脅迫條件下垂穗披堿草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響鮮見(jiàn)報(bào)道。硅作為一種環(huán)境友好型元素，在一定程度上能夠有效緩解逆境脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的抑制作用[7-9]。研究發(fā)現(xiàn)，外源硅能促進(jìn)NaCl脅迫下種子吸水和α-淀粉酶活性來(lái)促進(jìn)種子萌發(fā)，通過(guò)提高NaCl脅迫下幼苗葉綠素含量，維持較高的光合能力促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，進(jìn)而緩解鹽脅迫對(duì)種子和幼苗的傷害[10]。余群等[11]在硅對(duì)草地早熟禾種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響研究中發(fā)現(xiàn)，硅可以在一定程度上促進(jìn)草地早熟禾胚根生長(zhǎng)，提高根系總長(zhǎng)、根系總表面積及根系平均直徑等，從而提高植物根系對(duì)土壤水分及養(yǎng)分的吸收能力。

盡管上述諸多研究表明Si添加可以有效緩解逆境脅迫對(duì)植物造成的傷害，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，但此作用因物種、脅迫程度及Si添加水平而異[12-13]。鑒于此，本研究以垂穗披堿草為試驗(yàn)材料，研究不同水平Si添加對(duì)鹽脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，同時(shí)也為垂穗披堿草在鹽漬化土壤改良及環(huán)境治理中的運(yùn)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為天然草地野生垂穗披堿草種子。種質(zhì)采集地為天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)代乾村，海拔3 300 m，年均溫-0.1℃，≥0℃的年積溫為1 380℃，水熱同期，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。采集的種子在室溫下晾干后保存于4℃冰箱中。

1.2 試驗(yàn)方法

挑選大小均一且無(wú)霉變的種子，用20%的雙氧水溶液消毒15 min，然后用去離子水反復(fù)沖洗，將殘余過(guò)氧化氫沖洗干凈，最后用濾紙將種子表面水分吸干備用。

分別取50粒消毒處理的種子均勻放置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，按照表1向各皿中添加相應(yīng)濃度配比的鹽溶液。為平衡由K2SiO3添加導(dǎo)致的K+濃度差異，加入相應(yīng)量的K2SO4以保持各處理間離子濃度一致，防止因K+濃度差異導(dǎo)致種子滲透壓出現(xiàn)差異，使濾紙浸透并完全浸潤(rùn)種子，以去離子水培養(yǎng)為對(duì)照，每個(gè)處理6次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，試驗(yàn)條件為光照/黑暗(12 h/12 h，25℃/15℃)，每天稱重補(bǔ)充蒸發(fā)散失的水分以保持鹽溶液濃度，并定時(shí)觀察記錄每日發(fā)芽數(shù)，以芽長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)記錄12 d。試驗(yàn)第5 d計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第12 d計(jì)算發(fā)芽指標(biāo)以及幼苗根長(zhǎng)，苗高，并且測(cè)定種苗丙二醛(MDA)和脯氨酸含量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定

發(fā)芽勢(shì)(GV)=(發(fā)芽試驗(yàn)5 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%

發(fā)芽率(GR)=(發(fā)芽試驗(yàn)12 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%

重案組37號(hào)注意到，2017年9月5日，漢河派出所對(duì)黃宇做出《不予行政處罰決定書》。同年11月12日，揚(yáng)州市政府做出撤銷決定，責(zé)令邗江分局重新調(diào)查處理，后者經(jīng)調(diào)查，決定給予黃宇行政拘留五日的處罰決定。

發(fā)芽指數(shù)(GI)= ∑(Gt/Dt)

式中，Dt，發(fā)芽日數(shù)，Gt，與Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)[14]。

表1 試驗(yàn)中各處理的離子濃度

1.3.2 形態(tài)、生理指標(biāo) 萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后在各處理培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取5株幼苗用直尺測(cè)量幼苗株高，游標(biāo)卡尺測(cè)量根長(zhǎng)。

丙二醛含量測(cè)定(硫代巴比妥酸比色法)：稱取0.25 g新鮮種苗置于預(yù)冷的研缽加入4 mL 10% TCA溶液冰浴研磨，然后將勻漿在8 000 g下4℃離心10 min，之后取2 mL上清液與2 mL 0.6%的TBA混合沸水浴反應(yīng)15 min，冷卻后3 000 g離心10 min。取上清液分別在532，600和450 nm下測(cè)吸光值并計(jì)算丙二醛含量[15]。

脯氨酸含量測(cè)定(酸性茚三酮比色法)：稱取0.5 g幼苗加入4 mL 3%的磺基水楊酸溶液冰浴研磨，勻漿轉(zhuǎn)移至離心管中沸水浴中提取10 min，冷卻后4℃ 5 000 r/min離心10 min。取上清液加入水合茚三酮和冰醋酸及蒸餾水后沸水浴顯色30 min。冷卻后加甲苯萃取，取上層有機(jī)相測(cè)定520 nm吸光值計(jì)算脯氨酸含量[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)各處理進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對(duì)各測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較用，利用Microsoft Excel 2016繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響

2.1.1 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子發(fā)芽勢(shì)的影響 僅NaCl脅迫處理時(shí)，隨著NaCl脅迫濃度升高，垂穗披堿草發(fā)芽勢(shì)呈不同程度下降趨勢(shì)，其中NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)發(fā)芽勢(shì)最低，較清水對(duì)照降低了62.31%(圖1)。除15 mmol/L處理發(fā)芽勢(shì)高于清水對(duì)照，其余處理均低于對(duì)照，但各處理間差異不顯著。NaCl脅迫濃度為40 mmol/L時(shí)，隨著Si添加濃度的升高各處理發(fā)芽勢(shì)呈先升高后下降趨勢(shì)，3個(gè)Si濃度添加處理均可顯著提高種子發(fā)芽勢(shì)，其中添加Si濃度為1.5 mmol/L時(shí)發(fā)芽勢(shì)最高，為37.67%，較單一40 mmol/L NaCl脅迫處理提高了114.20%。60、80 mmol/L NaCl脅迫條件下，隨著Si添加濃度的升高各處理發(fā)芽勢(shì)均呈先升高后下降趨勢(shì)，2種NaCl脅迫水平下添加1.5 mmol/L Si時(shí)均可有效提高垂穗披堿草種子發(fā)芽勢(shì)，60、80 mmol/L NaCl脅迫條件下發(fā)芽勢(shì)分別提高了34.43%和55.23%。

圖1 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.1 Effect of Si on germination energy of Elymus nutans seeds under NaCl stress注：不同小寫字母表示同一NaCl濃度條件下不同Si濃度處理間差異顯著(P<0.05),下同

2.1.2 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子發(fā)芽率的影響 僅進(jìn)行NaCl脅迫處理時(shí)，隨著NaCl濃度升高，垂穗披堿草種子發(fā)芽率呈不同程度降低趨勢(shì)，NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)發(fā)芽率最低，為72.80%，較清水對(duì)照降低了22.55%(圖2)。單獨(dú)Si元素添加時(shí)，垂穗披堿草發(fā)芽率隨Si濃度升高呈逐漸下降趨勢(shì)，且在硅濃度為60、80mmol/L時(shí)發(fā)芽率分別為85.67%和80.67%，分別較清水對(duì)照降低8.86%和14.18%(P<0.05)。NaCl脅迫濃度為40mmol/L時(shí)添加Si后對(duì)垂穗披堿草發(fā)芽率均表現(xiàn)出不同程度促進(jìn)作用，其中以2.5 mmol/L Si添加促進(jìn)作用最強(qiáng)，1.5、2.0 mmol/L次之，三者分別較單一40 mmol/L NaCl處理增長(zhǎng)了17.68%、14.93%和12.18%(P<0.05)。60 mmol/L NaCl脅迫條件下添加Si濃度為2.5 mmol/L時(shí)對(duì)種子發(fā)芽率促進(jìn)作用最強(qiáng)，該處理發(fā)芽率較單一60 mmol/L NaCl脅迫處理提高6.49%。NaCl脅迫濃度為80 mmol/L時(shí)隨Si濃度升高垂穗披堿草發(fā)芽率呈先升高后降低趨勢(shì)。其中添加1.5 mmol/L Si時(shí)垂穗披堿草發(fā)芽率最高，為87.33%，較單一80 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽率提高7.38%。

圖2 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子發(fā)芽率的影響Fig.2 Effect of Si on germination percentage of Elymus nutans seeds under NaCl stress

圖3 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.3 Effect of Si on germination index of Elymus nutans seeds under NaCl stress

2.2 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗形態(tài)和生理的影響

2.2.1 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子根長(zhǎng)的影響 僅NaCl脅迫處理下隨NaCl濃度升高垂穗披堿草幼苗根長(zhǎng)呈逐漸降低趨勢(shì)，以80 mmol/L NaCl脅迫為最小，根長(zhǎng)為1.9 cm，較清水對(duì)照減小42.63%(圖4)。僅硅處理下根長(zhǎng)呈顯著降低趨勢(shì)，其中以單一添加1.5 mmol/L Si處理的根長(zhǎng)最小，為1.79cm，較清水對(duì)照減少54.24%。NaCl脅迫條件下隨Si元素添加濃度升高垂穗披堿草根長(zhǎng)均呈先升高后下降趨勢(shì)。40 mmol/L NaCl脅迫處理下添加1.5 mmol/L和2 mmol/L Si均可促進(jìn)根系伸長(zhǎng)，但與單一40 mmol/L NaCl脅迫處理差異不顯著。60 mmol/L NaCl脅迫下Si添加濃度為1.5 mmol/L時(shí)對(duì)根系伸長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，該處理下根長(zhǎng)為2.42 cm，較相應(yīng)單一NaCl脅迫下根長(zhǎng)增加了14.86%。80 mmol/L NaCl脅迫下Si添加濃度為1.5 mmol/L和2.0 mmol/L時(shí)均可顯著促進(jìn)垂穗披堿草根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其中Si濃度為2.0 mmol/L時(shí)促進(jìn)作用最強(qiáng)，1.5 mmol/L次之，2種處理下根長(zhǎng)分別較相應(yīng)單一NaCl脅迫處理顯著增長(zhǎng)29.63%和20.63%(P<0.05)。

圖4 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗根長(zhǎng)的影響Fig.4 Effect of Si on root length of Elymus nutans seedlings under NaCl stress

2.2.2 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗株高的影響 NaCl脅迫對(duì)垂穗披堿草的株高表現(xiàn)出抑制作用(圖5)。單獨(dú)Si處理下垂穗披堿草幼苗株高隨Si濃度升高呈逐漸增高趨勢(shì)，其中以2.5 mmol/L Si處理時(shí)最高，為16.35 cm，較清水對(duì)照CK增長(zhǎng)10.77%。NaCl脅迫條件下添加Si時(shí)，垂穗披堿草株高隨Si濃度升高呈先升高后降低趨勢(shì)。40 mmol/LNaCl脅迫下添加Si均可顯著促進(jìn)垂穗披堿草幼苗生長(zhǎng)，其中以Si添加濃度為2.0 mmol/L處理下株高最高，為15.97 cm，較相應(yīng)單一NaCl脅迫增長(zhǎng)26.55%。60 mmol/L NaCl脅迫下添加Si濃度為2.0 mmol/L和2.5 mmol/L時(shí)可顯著提高垂穗披堿草幼苗株高，2.0 mmol/L Si添加處理下株高最高，為15.59 cm，2.0 mmol/L次之，為14.65 cm，二者分別較60 mmol/L NaCl脅迫處理株高增長(zhǎng)18.47%和13.12%。80 mmol/L NaCl脅迫下添加Si均可顯著提高垂穗披堿草幼苗株高，其中Si添加濃度為1.5 mmol/L時(shí)株高最高，為15.38cm，較相應(yīng)單一NaCl脅迫增長(zhǎng)29.57%.

圖5 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗株高的影響Fig.5 Effect of Si on plant height of Elymus nutans seedlings under NaCl stress

2.2.3 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗脯氨酸含量的影響 NaCl脅迫條件下垂穗披堿草幼苗體內(nèi)游離脯氨酸含量均高于清水對(duì)照，且隨著NaCl濃度升高脯氨酸含量呈先升高后下降趨勢(shì)(圖6)。單獨(dú)添加Si時(shí)幼苗體內(nèi)脯氨酸含量隨Si濃度升高呈先降低后上升趨勢(shì)，其中以1.5 mmol/L Si處理最低，2.0 mmol/L處理次之，二者分別為90.70 μmol/g和129.07 μmol/g，分別較清水對(duì)照降低46.20%和23.44%。2.5 mmol/L Si添加處理下脯氨酸含量較清水對(duì)照升高42.87%。NaCl脅迫條件下添加Si時(shí)垂穗披堿草幼苗脯氨酸含量顯著低于相應(yīng)單一NaCl脅迫處理。40 mmol/L NaCl脅迫下Si添加濃度為1.5、2.0和2.5 mmol/L時(shí)脯氨酸相對(duì)含量分別較NaCl脅迫對(duì)照降低81.80%、60.68%和63.79%，60 mmol/LNaCl脅迫處理下分別降低53.94%、83.36%和57.25%(P<0.05)，80 mmol/L NaCl脅迫處理下分別降低72.55%、45.05%和60.22%(P<0.05)。

圖6 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗脯氨酸含量的影響Fig.6 Effect of Si on proline content in Elymus nutans seedlings under NaCl stress

2.2.4 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗丙二醛含量的影響 NaCl脅迫條件下幼苗丙二醛含量隨NaCl濃度升高呈先升高后降低趨勢(shì)。僅添加Si時(shí)幼苗體內(nèi)丙二醛含量隨Si濃度升高呈先降低后上升趨勢(shì)，其中以1.5 mmol/L Si處理最低，2.0 mmol/L處理次之，分別為2.13、2.89 μmol/g，較清水對(duì)照分別降低36.5%和13.66%。2.5 mmol/L Si處理下脯氨酸含量較清水對(duì)照升高42.87%，說(shuō)明添加一定濃度的Si可以顯著降低幼苗丙二醛含量。40 mmol/L NaCl脅迫下幼苗丙二醛含量隨Si添加濃度升高呈先升高后降低趨勢(shì)，Si添加濃度為2.5 mmol/L時(shí)丙二醛含量為3.40 μmol/g，較相應(yīng)對(duì)照NaCl處理降低50.36%(P<0.05)。60 mmol/L NaCl脅迫下硅添加處理均可降低幼苗體內(nèi)丙二醛含量，其中以2.0 mmol/L Si添加處理最低，2.5 mmol/L次之，丙二醛含量分別為2.25、4.22 μmol/g，較相應(yīng)NaCl對(duì)照分別降低68.73%和41.49%(P<0.05)。80 mmol/L NaCl脅迫下丙二醛含量隨NaCl濃度升高呈先降低后升高趨勢(shì)，其中以1.5 mmol/L Si添加處理最低，但各處理間差異不顯著。

圖7 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗丙二醛含量的影響Fig.7 Effect of Si on MDA content in Elymus nutans seedlings under NaCl stress

3 討論

3.1 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段。NaCl脅迫會(huì)打破種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝平衡，最終造成種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)降低[16]。適量Si能促使種子內(nèi)部因貯藏而損傷的膜系統(tǒng)得到恢復(fù)和活化，透性增強(qiáng)，α-淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶活性增大，各種生理生化適應(yīng)機(jī)制得以啟動(dòng)，促進(jìn)種子呼吸代謝從而提高了種子的活力，緩解NaCl脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用從而提高種子萌發(fā)率[17]。本研究結(jié)果表明，單獨(dú)NaCl脅迫及Si添加降低了垂穗披堿草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，而NaCl脅迫下添加一定量的Si可有效提高上述萌發(fā)指標(biāo)，說(shuō)明Si添加在一定程度上可以緩解NaCl脅迫對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)的抑制作用，但隨著NaCl脅迫程度加深，硅對(duì)鹽脅迫的緩解作用減弱。種子在吸脹萌發(fā)的過(guò)程中，NaCl脅迫會(huì)對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)修復(fù)和重建形成抑制，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞膜的選擇吸收能力遭到破壞，引起大量離子涌入，對(duì)細(xì)胞造成傷害，但是硅能保護(hù)種子膠體結(jié)構(gòu)和內(nèi)部一些酶的活性，阻止NaCl脅迫對(duì)膜的損傷，使種子在一定NaCl濃度下能夠萌發(fā)生長(zhǎng)[18]。張新慧等的研究發(fā)現(xiàn)，硅添加對(duì)NaCl脅迫下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響效應(yīng)因NaCl脅迫程度和植物物種而異[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度為40、60 mmol/L時(shí)，隨添加Si濃度升高，種子發(fā)芽率呈逐漸升高趨勢(shì)，Si添加濃度為2.5 mmol/L時(shí)發(fā)芽率均達(dá)到最高，而80 mmol/LNaCl脅迫條件下僅在Si濃度為1.5 mmol/L時(shí)表現(xiàn)出促進(jìn)作用。這可能是由于高濃度鹽溶液產(chǎn)生滲透脅迫和離子脅迫，抑制種子內(nèi)部生理生化反應(yīng)的重建以及膜透性增加等而抑制種子萌發(fā)[20]。發(fā)芽率，發(fā)芽勢(shì)和種子發(fā)芽指數(shù)常作為評(píng)價(jià)種子發(fā)芽的指標(biāo)，可以反映種子的發(fā)芽速度，種子發(fā)芽的整齊度和幼苗健壯的程度。本研究中，3種NaCl脅迫水平下添加Si濃度為1.5 mmol/L時(shí)對(duì)垂穗披堿草發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均有促進(jìn)作用。

3.2 硅對(duì)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗形態(tài)和生理的影響

株高和根長(zhǎng)是研究植物生長(zhǎng)常用的指標(biāo),可以反映植物生長(zhǎng)的好壞和幼苗健壯的潛能[21]。牛菊蘭等[22]人在早熟禾品種特性與耐NaCl性關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫會(huì)顯著減小早熟禾幼苗的根長(zhǎng)，并且這種抑制作用因脅迫程度而異。崔佳佳等[23]在外源Si對(duì)NaCl脅迫下甘草幼苗生長(zhǎng)的影響研究中發(fā)現(xiàn)，外源Si添加可以促進(jìn)NaCl脅迫下甘草幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，這種促進(jìn)作用也因脅迫程度和Si添加水平而異。本研究結(jié)果表明，40～80 mmol/LNaCl脅迫會(huì)明顯抑制幼苗株高和根長(zhǎng)的增長(zhǎng)，添加1.5～2.5 mmol/L Si時(shí)對(duì)NaCl脅迫下幼苗的株高表現(xiàn)出促進(jìn)作用，對(duì)根長(zhǎng)則為顯著抑制作用，這種抑制作用隨Si濃度升高逐漸減弱，說(shuō)明添加Si在一定程度上可以促進(jìn)垂穗披堿草地上部分生長(zhǎng)而抑制其根系生長(zhǎng)，這與牛菊蘭等的結(jié)果相似。添加Si可有效促進(jìn)NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗的生長(zhǎng)，說(shuō)明Si在一定程度上可以有效緩解NaCl脅迫對(duì)垂穗披堿草幼苗生長(zhǎng)的抑制作用并促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。

脯氨酸可以在水分脅迫時(shí)降低植物自身滲透勢(shì)以從外界吸收水分保持相對(duì)穩(wěn)定的膨壓。但關(guān)于脯氨酸的合成和積累在植物抵御逆境脅迫時(shí)的功能目前尚未明確。一些學(xué)者認(rèn)為，脯氨酸的積累是植物受到逆境脅迫的表現(xiàn)特征，不能作為植物耐NaCl性的評(píng)價(jià)指標(biāo)[24]。然而另一些觀點(diǎn)認(rèn)為，脯氨酸的合成和積累可以提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，進(jìn)而提高植物的抗逆性[25-28]。本研究結(jié)果表明，NaCl脅迫處理下垂穗披堿草脯氨酸含量高于清水對(duì)照，NaCl脅迫下添加Si時(shí)脯氨酸含量均顯著降低，說(shuō)明本研究中脯氨酸積累是垂穗披堿草在遇到NaCl脅迫后應(yīng)對(duì)脅迫的反應(yīng)，添加Si可以降低NaCl脅迫下垂穗披堿草幼苗的脯氨酸含量，進(jìn)而說(shuō)明添加Si可以有效緩解NaCl對(duì)垂穗披堿草造成的脅迫效應(yīng)，這與王耀晶，劉大林等的研究結(jié)果一致[28-29]。丙二醛是植物膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，是檢測(cè)植物膜傷害的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量可以用來(lái)表示植物質(zhì)膜過(guò)氧化的程度[30]。本研究結(jié)果顯示，NaCl脅迫下垂穗披堿草體內(nèi)MDA含量明顯高于清水對(duì)照，添加Si在一定程度上可以顯著降低垂穗披堿草體內(nèi)MDA含量，說(shuō)明Si添加可以有效提高垂穗披堿草活性氧清除系統(tǒng)的活性，降低NaCl脅迫產(chǎn)生的活性氧對(duì)植物膜系統(tǒng)造成的傷害。

4 結(jié)論

1)NaCl脅迫明顯抑制垂穗披堿草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，外源Si添加可顯著緩解NaCl脅迫對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，其中NaCl濃度為40 mmol/L和60 mmol/L時(shí)，隨添加Si濃度升高種子發(fā)芽率呈逐漸升高趨勢(shì)，Si濃度為2.5 mmol/L時(shí)發(fā)芽率均達(dá)到最高，Si濃度為2.0 mmol/L時(shí)幼苗株高達(dá)到最高。

2)NaCl脅迫處理下垂穗披堿草體內(nèi)脯氨酸含量高于清水對(duì)照，添加Si時(shí)脯氨酸含量均顯著降低，說(shuō)明Si添加可以有效緩解NaCl對(duì)垂穗披堿草造成的脅迫效應(yīng)。

3)綜合各處理對(duì)垂穗披堿草種子和幼苗的影響發(fā)現(xiàn)，硅添加可以有效緩解NaCl脅迫對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，但這種緩解作用因脅迫程度和Si添加濃度而異。