江旭升 楊勇勝 李慶宏 王道靜 魏椿 陳樹(shù)紅

摘要：為了篩選出適合貴陽(yáng)地區(qū)的矮化砧或矮化中間砧枇杷種質(zhì)資源，以貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)試驗(yàn)中心枇杷種質(zhì)資源圃中47份枇杷種質(zhì)為試材，采用Q-聚類分析、R-聚類分析方法，對(duì)枇杷種質(zhì)進(jìn)行樹(shù)體生長(zhǎng)型分析及其親和力鑒定研究。結(jié)果顯示，47份枇杷種質(zhì)的樹(shù)高、干徑、冠徑、葉冪層、各級(jí)主枝、枝梢級(jí)數(shù)之間都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;47份枇杷種質(zhì)可分為5類生長(zhǎng)型：普通型、開(kāi)張型、半開(kāi)張型、普通-半開(kāi)張模糊型、矮化型;47份枇杷種質(zhì)嫁接親和力及風(fēng)折率相差較大。通過(guò)嫁接親和力及風(fēng)折率的篩選試驗(yàn)，表現(xiàn)良好的5個(gè)種質(zhì)為大五星、黔星、邊陽(yáng)矮冠、老嫗和貴蜜。結(jié)合生長(zhǎng)型和嫁接親和力分析，篩選出適合貴陽(yáng)地區(qū)及周邊地區(qū)栽培親和力強(qiáng)、矮化性好的種質(zhì)老嫗和邊陽(yáng)矮冠2個(gè)。

關(guān)鍵詞：枇杷種質(zhì);樹(shù)體生長(zhǎng)型;親和力;矮化;Q-聚類分析;R-聚類分析

中圖分類號(hào)： S667.303.7文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）07-0135-07

收稿日期：2020-08-14

基金項(xiàng)目：貴州省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：黔科合NY[2014]3023號(hào)）;貴州省精品水果現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：GZCYTX2013-05）。

作者簡(jiǎn)介：江旭升（1988―），男，山東青島人，碩士，農(nóng)藝師，主要從事果樹(shù)栽培與育種研究。E-mail：jxs85579025@126.com。

通信作者：楊勇勝，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事果樹(shù)栽培與育種。E-mail：gzysyang@163.com。

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]是原產(chǎn)于我國(guó)的亞熱帶特色果樹(shù)，有2 000多年的栽培歷史，種質(zhì)資源豐富[1]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前貴州省枇杷種植面積約1.2萬(wàn)hm2，產(chǎn)量約7.5萬(wàn)t。其中，貴陽(yáng)市種植面積近0.6萬(wàn)hm2，幾乎占全省種植面積的1/2[2]。

果樹(shù)的樹(shù)體生長(zhǎng)型主要取決于樹(shù)高、干徑、葉冪層、分枝角度、枝條層間距等性狀表現(xiàn)，是控制樹(shù)體大小的遺傳因子。根據(jù)生長(zhǎng)特性，可將樹(shù)體分成普通型、開(kāi)張型、半開(kāi)張型、矮化型、垂枝型、直立型等不同類型，與生產(chǎn)實(shí)際有著密切的關(guān)系，直接影響植株的光合作用、果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)?？梢?jiàn)樹(shù)體生長(zhǎng)型是果樹(shù)栽培最重要的樹(shù)體特征之一，其中矮化型樹(shù)體是目前果樹(shù)栽培中比較常見(jiàn)、應(yīng)用廣泛的樹(shù)體生長(zhǎng)型，具有結(jié)果早、產(chǎn)量高、品質(zhì)好、管理方便等優(yōu)點(diǎn)，已成為果樹(shù)種植生產(chǎn)發(fā)展的方向[3]。前人已對(duì)桃樹(shù)[4-5]、蘋果[6]等果樹(shù)進(jìn)行樹(shù)體生長(zhǎng)型研究，并對(duì)矮化樹(shù)體的培育應(yīng)用進(jìn)行了大量研究[7-11]。有關(guān)枇杷聚類分析及樹(shù)體生長(zhǎng)型類型，福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院開(kāi)展了相關(guān)研究[12-13]，且培育出部分如閩矮1號(hào)、多2號(hào)等試用于生產(chǎn)的矮化砧或矮化中間種質(zhì)。貴州省有關(guān)枇杷種質(zhì)樹(shù)體生長(zhǎng)型的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)貴陽(yáng)地區(qū)收集保存的47份枇杷種質(zhì)資源樹(shù)體生長(zhǎng)型及其親和力鑒定的分析，旨在從中篩選出適合貴陽(yáng)及周邊地區(qū)枇杷栽培的矮化砧或矮化中間砧種質(zhì)，為枇杷種植產(chǎn)業(yè)化服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)以貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)試驗(yàn)中心枇杷種質(zhì)資源圃收集保存的47份枇杷種質(zhì)（表1）為試材，定植時(shí)間為2015年3月，株行距為4 m×5 m，每份種質(zhì)隨機(jī)選取8株定植后對(duì)生長(zhǎng)良好單株進(jìn)行掛牌編號(hào)。

1.2 方法

2016年6月至2018年 6月連續(xù)3年進(jìn)行田間數(shù)據(jù)采集記載。按照《枇杷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]，對(duì)掛牌編號(hào)植株開(kāi)展樹(shù)高、冠徑、干徑、葉冪層厚、枝梢、葉片、花序、果實(shí)等37個(gè)性狀的調(diào)查記載，各性狀數(shù)據(jù)取其平均值，性狀描述根據(jù)《枇杷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]用編碼表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行Q-聚類分析和R-聚類分析。對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化（STD）處理后，再行平均歐式距離、組間聯(lián)結(jié)聚類法分析;采用Excel 2010進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物性狀

表2為枇杷種質(zhì)資源樹(shù)體生長(zhǎng)量的變異分析。從連續(xù)3年樹(shù)體生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)分析結(jié)果可以看出， 變異系數(shù)在9.32%～50.29%之間，變異系數(shù)最大的是側(cè)枝數(shù)和總枝數(shù)，變異系數(shù)最小的是夏梢粗度和葉片長(zhǎng)度。

若以樹(shù)高平均值為基數(shù)，比平均值小或大25%為矮化或喬化標(biāo)準(zhǔn)[12]。47份種質(zhì)資源定植后16個(gè)月平均樹(shù)高111.6 cm，樹(shù)高小于83.7 cm的為矮化種質(zhì)資源，有老嫗、五兒、密枝種、西班牙5號(hào)4個(gè)種質(zhì)，樹(shù)高大于139.5 cm為喬化種質(zhì)資源，有黃金塊、冠玉、96-21、早紅3號(hào)、龍泉1號(hào)和冠玉6個(gè)種質(zhì);定植后28個(gè)月平均樹(shù)高132.4 cm，樹(shù)高小于99.3 cm的為矮化種植資源，有老嫗、密枝種、五兒、邊陽(yáng)矮冠、西班牙5號(hào)5個(gè)種質(zhì);樹(shù)高大于1655 cm的為喬化種質(zhì)資源，有龍泉1號(hào)、安徽大紅袍、冠玉3個(gè)種質(zhì);定植后40個(gè)月平均樹(shù)高1500 cm，樹(shù)高小于112.5 cm的為矮化種質(zhì)資源，有老嫗、五兒、邊陽(yáng)矮冠、小白玉、西班牙5號(hào)5個(gè)種質(zhì);樹(shù)高大于187.5 cm的為喬化種質(zhì)資源，有大紅袍、黃金塊、96-21、瀘州6號(hào)、黔早1號(hào)、冠玉、龍泉1號(hào)7個(gè)種質(zhì)。綜合3年數(shù)據(jù)可看出，矮化種質(zhì)資源有五兒、老嫗、西班牙5號(hào)、邊陽(yáng)矮冠、密枝種5個(gè)種質(zhì)。

2.2 性狀間的相關(guān)系數(shù)

由表3可以看出，樹(shù)高與干徑、冠徑、葉冪層、中心枝數(shù)、側(cè)枝數(shù)、總枝數(shù)、枝梢級(jí)數(shù)、一級(jí)主枝長(zhǎng)度、一級(jí)主枝粗度、二級(jí)主枝長(zhǎng)度、二級(jí)主枝粗度、層距1、層距2之間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<001）。冠徑與樹(shù)高、葉冪層、中心枝數(shù)、側(cè)枝數(shù)、總枝數(shù)、枝梢級(jí)數(shù)、第2層主枝數(shù)量、第2層主枝角度、一級(jí)主枝長(zhǎng)度、一級(jí)主枝粗度、二級(jí)主枝長(zhǎng)度、二級(jí)主枝粗度之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。中心枝數(shù)、側(cè)枝數(shù)、總枝數(shù)、枝梢級(jí)數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。各級(jí)主枝生長(zhǎng)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。葉片長(zhǎng)度與葉片寬度、冠徑、二級(jí)主枝粗度之間為極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<001），與干徑、冠徑、葉冪層、各枝條數(shù)量性狀、第1層主枝角度、第1層主枝粗度、果實(shí)橫徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

2.3 Q-聚類分析

47份枇杷種質(zhì)Q-聚類分析結(jié)果見(jiàn)圖1，在 L=16.5 處，可以分為5類，其中大五星、龍泉1號(hào)、貴蜜、黔星等24份種質(zhì)資源為第1類（A）;五兒、老嫗、邊陽(yáng)矮冠、西班牙5號(hào)、冠紅5份種質(zhì)資源為第2類（B）;倒掛鐘、洛陽(yáng)青、密枝種、軟條白沙等11份種質(zhì)資源為第3類（C）;西班牙6號(hào)、黔早1號(hào)、黃巖5號(hào)、烏躬白、西班牙3號(hào)5個(gè)種質(zhì)資源為第4類（D）;西班牙7號(hào)、寶珠2個(gè)種質(zhì)資源為第5類（E）。結(jié)合表4和表5可見(jiàn)，各類型較為顯著的植物學(xué)特征：

A——普通型。樹(shù)高、干徑、冠徑及葉冪層偏大，中心枝、側(cè)枝偏長(zhǎng)，側(cè)枝數(shù)中等;層間距大，葉片厚，花穗偏大，花蕾、果實(shí)排列緊密度中等，果實(shí)較大、呈近圓形。

B——矮化型。樹(shù)高、干徑、冠徑及葉冪層小，中心枝、側(cè)枝粗度大長(zhǎng)度中等，枝梢數(shù)量少，分枝角度小，層間距離小，葉柄長(zhǎng)，花序長(zhǎng)寬比值小，花蕾、果實(shí)排列緊密。

C——半開(kāi)張型。中心枝、側(cè)枝長(zhǎng)度小且粗度細(xì)，枝梢數(shù)量中等，分枝角度偏小，葉片小、葉柄較短且細(xì)，花序小，花、果排列緊密，果實(shí)小。

D——開(kāi)張型。樹(shù)高、干徑、冠徑及葉冪層大，枝梢數(shù)量多、分枝角度大，葉片大厚度偏薄，花、果排列緊密，果實(shí)大。

E——普通-半開(kāi)張模糊型。夏梢生長(zhǎng)量大，枝梢量及分枝角度中等，葉柄短而粗，葉片較大，花穗大，花蕾、果實(shí)排列稀疏。

5類樹(shù)體生長(zhǎng)型中，B類為矮化型，與之前“21”節(jié)中分析的種質(zhì)資源基本吻合，2種劃分枇杷種質(zhì)資源矮化型方法的結(jié)果一致，充分表明五兒、老嫗、邊陽(yáng)矮冠等5個(gè)為矮化型種質(zhì)。

2.4 R-聚類分析

47份枇杷種質(zhì)R-聚類分析結(jié)果見(jiàn)圖2，在 L=19.5 處，可以聚成6組。A組主要性狀：葉柄粗、葉片長(zhǎng)度與寬度，中心枝和側(cè)枝生長(zhǎng)量、主枝數(shù)、樹(shù)高、干徑、冠徑、葉冪層、果實(shí)橫徑、花序高度與寬度、花冠直徑等共23個(gè);B組主要性狀有第1層主枝數(shù)量、層間距1和層間距2共3個(gè);C組只有夏梢長(zhǎng)度1個(gè)性狀;D組主要性狀為果實(shí)縱徑、果形指數(shù)2個(gè);E組主要性狀有葉柄長(zhǎng)和葉片厚、側(cè)枝長(zhǎng)與側(cè)枝粗度、中心枝長(zhǎng)度與、粗度共6個(gè);F組主要性狀為果實(shí)、花序排列緊密度2個(gè)。

在L=16.0處，若對(duì)A組的性狀進(jìn)行分類，則：a類包括枝條生長(zhǎng)量、植株高度、干徑、冠徑、葉冪層共15個(gè)性狀;b類只有夏梢粗度1個(gè)性狀;c類為花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花冠直?個(gè)性狀;d類為葉柄粗度、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度以及果實(shí)橫徑4個(gè)性狀。

通過(guò)R-聚類分析，其結(jié)果與性狀相關(guān)性分析的結(jié)果基本吻合，呈極顯著、顯著相關(guān)性的性狀在R-聚類分析中都能聚在同一組群里，結(jié)果與陳秀萍等的研究結(jié)果[15]相似，反映了不同的遺傳信息有著一定的依存關(guān)系但不是必然的。由此可見(jiàn)，在枇杷樹(shù)體生長(zhǎng)型分析中所選擇的觀察性狀基本反映了枇杷種植資源的植物學(xué)特性，但獨(dú)立性不是很強(qiáng)，這為今后進(jìn)行性狀的觀測(cè)和取舍提供了定量化的依據(jù)。

2.5 嫁接親和力

在果樹(shù)生產(chǎn)實(shí)踐中砧木嫁接親和力對(duì)果樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)極其重要。本試驗(yàn)選擇在春季嫁接，外界氣溫穩(wěn)定在15～25 ℃，陰天或多云天氣，采用枝接方法，嫁接后每隔5 d進(jìn)行1次抹萌蘗，15 d以后調(diào)查嫁接成活率。田間試驗(yàn)為3次重復(fù)，每次重復(fù)嫁接數(shù)量為100株。嫁接計(jì)算公式：

嫁接成活率=嫁接成活株數(shù)/總嫁接株數(shù)×100%;

風(fēng)折率=風(fēng)折株數(shù)/成活株數(shù)×100%。

從47份枇杷種質(zhì)資源嫁接親和力結(jié)果（表6）可以看出，各種質(zhì)的嫁接成活率差距較大，成活率最高的種質(zhì)為大五星、邊陽(yáng)矮冠、黔星，達(dá)96.7%;成活率最低的種質(zhì)為森尾早生，成活率只有767%。所有參試種質(zhì)的嫁接成活率平均值為9095%，其中成活率在94%及以上的種質(zhì)有14種，占總數(shù)的29.8%。47份種質(zhì)的風(fēng)折率范圍為4.7%～11.5%，平均值7.17%， 風(fēng)折率最高的為西班牙6號(hào)，最低的為大五星。

3 結(jié)論與討論

果樹(shù)生物學(xué)性狀的相關(guān)性既受多基因遺傳控制，又與外界環(huán)境條件有重要關(guān)系。從47份枇杷種質(zhì)資源主要性狀相關(guān)性分析可以看出，株高、冠徑、干徑、葉冪層厚、中心枝數(shù)等性狀與樹(shù)體大小呈顯著正相關(guān)甚至極顯著正相關(guān)關(guān)系;中心枝數(shù)、側(cè)枝數(shù)、總枝數(shù)、枝梢級(jí)數(shù)等相互之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;各級(jí)主枝生長(zhǎng)量之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;葉片長(zhǎng)度與葉片寬度之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。相關(guān)性分析可為尋找合適的矮化砧或矮化中間砧種質(zhì)提供理論依據(jù)。

樹(shù)體生長(zhǎng)型指樹(shù)體的生長(zhǎng)習(xí)性類型，是按其生長(zhǎng)習(xí)性區(qū)分為不同生長(zhǎng)類型，是一系列性狀的集合體，其相關(guān)性狀包括枝梢性狀、分枝角度及其空間分布、樹(shù)體高度、冠徑等，它決定了果樹(shù)生長(zhǎng)型，進(jìn)而影響樹(shù)體的群體光照及光合作用等，對(duì)果樹(shù)的總體產(chǎn)量和果品質(zhì)量都有重要影響[6，16]。本試驗(yàn)將47份枇杷種質(zhì)資源分為普通型、矮化型、半開(kāi)張型、開(kāi)張型、普通-半開(kāi)張模糊型5個(gè)類別，其中，矮化型在枇杷栽培中有重要的作用。通過(guò)對(duì)47份種質(zhì)資源進(jìn)行R-聚類分析，獲得6個(gè)類別，從分析可以看出， 相關(guān)性較強(qiáng)的性狀聚為同類，與“2.2”節(jié)性狀相關(guān)性系數(shù)分析的結(jié)果吻合。在本試驗(yàn)的R-聚類分析中，與樹(shù)體生長(zhǎng)型有著直接密切相關(guān)的性狀聚為同組，如樹(shù)高、干徑、冠徑、葉冪層以及與枝條有關(guān)的性狀。因樹(shù)體生長(zhǎng)型不同而影響的性狀聚為不同組群，如葉的性狀、花的性狀及果的性狀。通過(guò)R-聚類分析的結(jié)果也驗(yàn)證了Q-聚類分析的可靠性和準(zhǔn)確性，為今后枇杷育種的生物學(xué)研究提供了重要的依據(jù)，同時(shí)為今后進(jìn)行性狀的觀測(cè)和取舍提供了定量化的依據(jù)。

在5個(gè)樹(shù)體生長(zhǎng)型分類中第5類較為特殊，其樹(shù)體型介于普通型和半開(kāi)張型之間，在幼齡生長(zhǎng)期，枝條分枝角度較小，與半開(kāi)張型相似，進(jìn)入結(jié)果期后，枝條分枝角度變大，樹(shù)體型與普通型類似，只是枝梢數(shù)量較普通型偏多，因此將其定為普通-半開(kāi)張模糊型。出現(xiàn)這種情況，有可能為固有的遺傳基因所決定，或有可能受特定生長(zhǎng)環(huán)境因子的影響，如光照、溫度、濕度等，這有待進(jìn)一步研究。

選擇適宜、優(yōu)良的果樹(shù)砧木是果樹(shù)產(chǎn)業(yè)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的保證，它不僅可以使果樹(shù)的抗逆性變強(qiáng)，還能達(dá)到使果樹(shù)早產(chǎn)、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)47份枇杷種質(zhì)資源嫁接親和力及風(fēng)折率的研究，得出嫁接成活率在96%及以上的種質(zhì)共有9份，分別為黃金塊、大五星、貴蜜、老嫗、邊陽(yáng)矮冠、小白玉、黔星、龍泉1號(hào)、新白1號(hào);風(fēng)折率小于等于5.5%的種質(zhì)有7份，分別為大五星、東湖早、貴蜜、黔星、硬枝、老嫗、邊陽(yáng)矮冠。結(jié)合成活率和風(fēng)折率2項(xiàng)數(shù)據(jù)綜合分析結(jié)果，篩選出親和力比高、風(fēng)折率小的種質(zhì)，為大五星、黔星、邊陽(yáng)矮冠、老嫗和貴蜜。通過(guò)對(duì)47份枇杷種質(zhì)生物學(xué)特性、Q-聚類分析篩選出矮化性較好的種質(zhì)有五兒、老嫗、邊陽(yáng)矮冠、西班牙5號(hào)、冠紅。這種選用具有矮化性好的栽培種或近緣種作為矮化砧或中間砧組合，可從根本上解決枇杷矮化栽培的問(wèn)題。

果樹(shù)矮化密植栽培已成為發(fā)展趨勢(shì)，可推動(dòng)枇杷從零星栽培向規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)轉(zhuǎn)變，實(shí)現(xiàn)枇杷產(chǎn)業(yè)規(guī)模的跨越發(fā)展[17]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)47份枇杷種質(zhì)樹(shù)體生長(zhǎng)型、親和力及風(fēng)折率的綜合研究，從5份矮化性好的枇杷種質(zhì)中篩選出親和力高、風(fēng)折率低的2份種質(zhì)老嫗和邊陽(yáng)矮冠，以期為貴州省枇杷種植適宜區(qū)域的生產(chǎn)提供服務(wù)。

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