周娟，舒小偉，許高平，2，賴上坤，3，楊連新，董桂春，王余龍*

（1.江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/農業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與栽培重點開放實驗室/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州大學，江蘇 揚州225009；2.天津市農業(yè)科學院農作物研究所，天津300112；3.江蘇省農業(yè)科學院宿遷農科所，江蘇 宿遷223800）

大氣中的CO2濃度一直在急劇增加，目前全球大氣CO2濃度比工業(yè)革命開始時增加了40%，達到400 μmol·mol-1，預計到2050年將達到550 μmol·mol-1[1-2]。水稻是世界一半以上人口最重要的主食作物之一，中國約四分之一的耕地用于水稻生產，約占世界水稻總面積的20%[3]。大氣CO2濃度增加對水稻生長發(fā)育、產量形成、養(yǎng)分吸收利用均產生顯著的影響[4]。鉀素是水稻生長發(fā)育過程中需求量最大的三大營養(yǎng)元素之一，其能夠促進水稻的光合作用和碳同化效率，提高水稻植株抗逆性，與氮、磷等營養(yǎng)元素共同影響作物的產量和品質[5-7]。前人利用FACE（Free Air CO2Enrichment）技術開展了水稻對CO2濃度升高的響應和適應研究，在水稻生長發(fā)育、產量、品質等方面已有很多研究成果，且在水稻氮素、磷素吸收利用等方面也積累了較多的數(shù)據(jù)[8-14]，但對水稻鉀素吸收利用的研究很少。Wang等[15]研究表明，大氣CO2濃度增加到500 μmol·mol-1時，常優(yōu)5 號成熟期植株吸鉀量顯著增加，但植株含鉀率有所下降，而鉀素利用效率變化較??；但Zeng 等[16]的研究卻顯示，當大氣CO2濃度增加200 μmol·mol-1時，常規(guī)粳稻9915 不但成熟期植株吸鉀量顯著增加，而且植株含鉀率也顯著增加19.42%，但鉀素利用效率明顯下降，降幅達13.9%。在正常大氣條件下，無論是中秈水稻（張義凱等[17]，以1940—2000 年我國各時期生產上大面積推廣的9 個中熟秈稻品種為試材）還是常規(guī)粳稻（梁健等[18]，以淮北地區(qū)代表性的34 個常規(guī)粳稻品種為試材），水稻植株鉀素積累量、鉀素吸收利用效率均隨著品種演進和群體生產力的提高而顯著增加。我國水稻品種類型較多，有秈稻、粳稻，也有常規(guī)稻、雜交稻，前人關于CO2濃度升高對水稻養(yǎng)分影響的研究，多是用一種類型或一個品種，很少比較分析不同品種類型對CO2濃度升高的差異。為此，本研究利用我國第一個稻麥輪作FACE 研究平臺，以常規(guī)粳稻、常規(guī)秈稻、雜交秈稻共6 個品種為供試材料，研究CO2濃度升高對不同品種類型水稻氮、磷、鉀等養(yǎng)分吸收利用的影響，前文已從氮素[19]、磷素[20]吸收利用角度的差異進行了分析，本文擬分析CO2濃度升高對不同品種類型水稻鉀素吸收利用的特點及其差異，為應對全球氣候變化條件下水稻品種的選擇與鉀肥施用策略的制定提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與設施

試驗依托位于江蘇省江都市小紀鎮(zhèn)良種場試驗田內（119°42′00″E，32°35′05″N）稻田FACE技術平臺開展。該地年均降水量約1 100 mm，年均蒸發(fā)量約980 mm，年均溫度14.9 ℃，日照時間超過2 100 h，年均無霜期約220 d。土壤類型為下位砂漿土的水耕人為土，砂粒（0.02～2 mm）578.4 g·kg-1，粉砂粒（0.002～0.02 mm）285.1 g·kg-1，黏粒（<0.002 mm）136.5 g·kg-1，容重1.16 g·cm-1，pH值7.2。土壤性質為有機碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，堿解氮71.7 mg·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全鉀14.0 g·kg-1，速效磷10.1 mg·kg-1，速效鉀70.5 mg·kg-1。平臺共有3 個處理（FACE）圈和3 個對照（CK）圈。FACE 圈之間以及FACE 圈與CK 圈之間的間隔大于90 m，以減少相互間的影響。FACE 圈設計為正八角形，直徑12 m，利用計算機網絡對平臺的CO2濃度進行監(jiān)測和控制，根據(jù)大氣中的CO2濃度、風向、風速、作物冠層高度的CO2濃度及其晝夜變化等因素自動調節(jié)CO2氣體的釋放速度及方向，使水稻全生育期FACE 圈內CO2濃度保持比大氣背景CO2濃度高200 μmol·mol-1。對照田塊沒有安裝FACE管道，其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致。

1.2 試驗處理

試驗以大氣背景CO2濃度（CK：約380 μmol·mol-1）為對照，以高CO2濃度（FACE：比大氣背景CO2濃度高200 μmol·mol-1）為處理。處理時間為移栽次日至成熟期，F(xiàn)ACE 圈每日放氣時間為日出至日落。

1.3 供試品種

以常規(guī)粳稻（Conventional japonica rice，CJR）武運粳21（中熟中粳）和揚輻粳8號（遲熟中粳）、雜交秈稻（Hybrid indica rice，HIR）汕優(yōu)63（三系雜交秈稻）和兩優(yōu)培九（兩系雜交秈稻）、常規(guī)秈稻（Conventional indica rice，CIR）揚稻6號（中秈）和揚輻秈6號（中秈）共6個品種為供試材料。

1.4 水稻培育

采用大田旱育秧，5 月23 日播種，6 月17 日移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，24 穴·m-2，常規(guī)水稻2 苗·穴-1，雜交水稻1 苗·穴-1。總施肥量（折合純氮）為15 g·m-2，鉀肥（K2O）和磷肥（P2O5）均為7 g·m-2。氮肥中基肥占60%、穗肥占40%，磷、鉀肥作基肥一次性施用。基肥：施復合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）46.67 g·m-2，尿素（含氮量46.67%）4.35 g·m-2；穗肥：施尿素13.04 g·m-2。水分管理為6 月17 日（移栽期）至7 月11 日（分蘗期）保持淺水層（約5 cm），7 月12 日至8 月5 日（拔節(jié)期）進行多次輕擱田，8月6日以后間歇灌溉，收獲前10 日斷水。適時進行病蟲草害防治，水稻生長正常。

1.5 測定內容與方法

1.5.1 生育期調查

記載移栽期、分蘗期、抽穗期和成熟期等主要生育時期。

1.5.2 植株各器官干物質量的測定

依據(jù)普查結果，在主要生育時期取代表性植株5穴，將植株分為葉片、莖鞘、穗等部位，105 ℃殺青30 min、80 ℃烘至恒質量（72 h）后稱質量。

1.5.3 植株各器官含鉀率測定

將上述測定干質量的各器官樣品烘干粉碎，用流動注射分析儀（SALL 3）測定鉀濃度，計算各器官含鉀量及鉀素吸收（累積）量。

1.6 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

植株各器官吸鉀量（g·m-2）=某時期器官含鉀率×某時期器官干物質量

植株吸鉀量（g·m-2）=莖鞘吸鉀量+葉吸鉀量+穗吸鉀量

結實期莖鞘葉鉀素轉運量（g·m-2）=抽穗期莖鞘葉吸鉀量-成熟莖鞘葉吸鉀量

結實期莖鞘葉鉀素轉運率=結實期莖鞘葉鉀素轉運量/抽穗期莖鞘葉吸鉀量×100%

結實期穗鉀素增加量（g·m-2）=成熟期穗吸鉀量-抽穗期穗吸鉀量

鉀素籽粒生產效率（kg·kg-1K）=籽粒產量/成熟期植株吸鉀量

鉀素干物質生產效率（kg·kg-1K）=某生育期干物質量/某生育期植株吸鉀量

每噸籽粒需鉀量（kg K·t-1）=成熟期植株吸鉀量/籽粒產量×1 000

鉀素收獲指數(shù)=成熟期穗吸鉀量/成熟植株吸鉀量×100%

試驗于2009 年和2010 年進行，兩年試驗數(shù)據(jù)基本一致，以合并數(shù)據(jù)進行分析。本試驗所有數(shù)據(jù)均以Excel 進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，以SPSS（25.0）進行統(tǒng)計分析。相同處理間不同品種類型水稻的比較采用最小顯著差法（LSD），超過LSD0.01和LSD0.05分別視為差異極顯著和差異顯著。

2 結果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻產量的影響

FACE 處理使供試水稻產量顯著增加（圖1），常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對照分別增加19.38%、24.02%和29.10%，平均增加24.17%，關于FACE 處理對不同品種類型水稻產量及構成因素變化趨勢及其差異的詳細分析，參見文獻[19]。

2.2 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻成熟期吸鉀量及鉀素籽粒生產效率的影響

由圖2 可知，F(xiàn)ACE 處理使供試水稻成熟期植株吸鉀量增加17.88%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻較對照分別增加13.65%、23.47%、16.51%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理均以常規(guī)秈稻吸鉀量最高，較常規(guī)粳稻和雜交秈稻分別增加69.55%、17.32%（CK）和73.81%、10.71%（FACE）。處理間（F=3.68）無顯著差異，品種類型間（F=12.07**）差異極顯著，處理×品種類型間無顯著互作效應（F=0.21）。FACE 處理使得供試水稻成熟期鉀素籽粒生產效率增加11.80%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻較對照分別增加12.91%、6.64%、16.85%。從絕對數(shù)值來看，CK和FACE 處理均以常規(guī)粳稻最高，較雜交秈稻和常規(guī)秈 稻 分 別 增 加11.25%、39.54%（CK）和15.17%、34.83%（FACE 處理）。處理間（F=1.04）和品種間（F=2.70）均無顯著差異，處理×品種類型間無互作效應（F=0.04）。相關分析表明，成熟期植株吸鉀量與產量呈極顯著線性正相關（r=0.360**），鉀素籽粒生產效率與產量均呈線性負相關（r=-0.125），但不顯著。

2.3 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻鉀素吸收的影響

2.3.1 對成熟期水稻植株各器官及地上部植株含鉀率的影響

不同品種類型水稻成熟期植株含鉀率變化如圖3 所示。FACE 處理使供試水稻成熟期植株含鉀率降低8.81%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻分別降低6.70%、5.37%、13.22%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理均以常規(guī)秈稻含鉀率最高，較常規(guī)粳稻和雜交秈稻分別增加40.79%、17.73%（CK）和30.96%、7.97%（FACE）。處理間（F=1.09）無顯著差異，品種類型間（F=3.95**）差異極顯著，處理×品種類型間無顯著互作效應（F=0.16）。相關分析表明，植株含鉀率與吸鉀量呈極顯著線性正相關（r=0.870**）。

大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻成熟期各器官含鉀率的影響如表1 所示。FACE 處理下，供試水稻成熟期莖鞘、葉片的含鉀率較CK 分別下降10.79%、14.54%，穗含鉀率較CK 增加2.62%。莖鞘、葉片的含鉀率均以常規(guī)秈稻降幅最大，穗含鉀率以常規(guī)秈稻增幅最大。從絕對數(shù)值來看，CK 處理下，莖鞘、葉片的含鉀率均以常規(guī)秈稻最大，穗含鉀率以常規(guī)粳稻最大；FACE 處理下，莖鞘、葉片和穗的含鉀率分別以雜交秈稻、常規(guī)秈稻和常規(guī)粳稻最大。葉片和穗的含鉀率在處理間與品種類型間無顯著差異，莖鞘的含鉀率在品種類型間差異極顯著。相關分析表明，成熟期莖鞘（r=0.770**）、葉片（r=0.535**）、穗（r=0.024）的含鉀率均與成熟期植株吸鉀量呈線性正相關，莖鞘、葉片差異極顯著，穗無顯著差異。

2.3.2 對成熟期植株各器官吸鉀量的影響

由表2 可見，F(xiàn)ACE 處理使得不同品種類型水稻成熟期莖鞘、穗的吸鉀量增加18.42%、35.89%，葉片的吸鉀量降低3.25%。成熟期莖鞘的吸鉀量以雜交秈稻增幅最大，增加26.07%，葉片以常規(guī)粳稻降幅最大，降低15.08%，穗以常規(guī)粳稻增幅最大，增加44.14%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理下，莖鞘、葉片、穗的吸鉀量均以常規(guī)秈稻最大。相關分析表明，莖鞘（r=0.940**）、葉片（r=0.632**）、穗（r=0.601**）的吸鉀量與成熟期植株吸鉀量均呈極顯著線性正相關。

表1 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻成熟期各器官及地上部植株含鉀率的影響（%）Table 1 Effect of elevated atmospheric CO2 on K content in different organs at maturity stage of different rice varieties（%）

表2 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻成熟期各器官吸鉀量的影響（g·m-2）Table 2 Effect of elevated atmospheric CO2 on K accumulation in different organs at maturity stage of different rice varieties（g·m-2）

2.3.3 對主要生育階段鉀素吸收量的影響

FACE 處理下不同品種類型水稻各生育階段吸鉀量如表3所示。FACE 處理使各生育階段吸鉀量較CK 分別增加9.93%、12.38%、23.11%。移栽-分蘗階段以常規(guī)粳稻增幅最大，增加20.11%，分蘗-抽穗和抽穗-成熟階段均以雜交秈稻增幅最大，分別增加19.61%、32.31%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理下，移栽-分蘗階段均以常規(guī)秈稻最高，較常規(guī)粳稻和雜交秈稻分別增加88.11%、26.49%（CK）和55.74%、8.10%（FACE）；分蘗－抽穗、抽穗－成熟階段均以雜交秈稻最高，較常規(guī)粳稻和常規(guī)秈稻，分蘗－抽穗階段分別增加22.28%、4.62%（CK）和41.19%、8.57%（FACE），抽穗-成熟階段分別增加54.61%、0.07%（CK）和86.41%、8.03%（FACE）。相關分析表明，成熟期植株吸鉀量與移栽-分蘗、分蘗-抽穗、抽穗-成熟相關系數(shù)分別為0.589**、0.345**、0.299*，呈極顯著或顯著線性正相關。

2.4 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻成熟期鉀素分配的影響

由表4 可知，F(xiàn)ACE 使成熟期莖鞘和穗鉀素分配比例增加0.42%、14.87%，葉片的鉀素分配比例降低20.08%，莖鞘鉀素分配比例以雜交秈稻增幅最大，葉片以常規(guī)粳稻降幅最大，穗以常規(guī)粳稻增幅最大。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理下，莖鞘的鉀素分配比例均以雜交秈稻最大，較常規(guī)粳稻和常規(guī)秈稻分別高11.94%、3.70%（CK）和15.32%、4.87%（FACE）；葉片的鉀素分配比例均以常規(guī)秈稻最大，較常規(guī)粳稻和雜交秈稻分別高3.55%、20.30%（CK）和16.16%、13.43%（FACE）；穗的鉀素分配比例均以常規(guī)粳稻最大，較雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別高42.25%、40.13%（CK）和70.95%、49.19%（FACE）。

表3 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻各生育階段吸鉀量的影響（g·m-2）Table 3 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration on K accumulation amount during different growth period of different rice varieties（g·m-2）

表4 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻成熟期鉀素分配的影響（%）Table 4 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration on K distribution percentage of organs at maturity stage of different rice varieties（%）

2.5 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種結實期鉀素轉運的影響

由表5可知，F(xiàn)ACE處理使不同品種類型水稻結實期莖鞘葉的鉀素轉運量增加44.04%，常規(guī)粳稻降低1.53%，雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別增加58.94%、196.36%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理下，莖鞘葉的鉀素轉運量均以常規(guī)粳稻最大，較雜交秈稻和常 規(guī) 秈 稻 分 別 增 加182.40%、696.58%（CK）和74.97%、509.66%（FACE）。FACE 處理使結實期穗鉀增加量顯著增加55.43%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻分別增加72.44%、23.33%、62.29%。從絕對數(shù)值來看，CK 處理下，穗鉀增加量以常規(guī)秈稻最大，較常規(guī)粳稻和雜交秈稻分別增加5.38%、39.49%，F(xiàn)ACE處理下，穗鉀增加量以常規(guī)粳稻最大，較雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別增加85.06%、0.83%。相關分析表明，結實期莖鞘葉的鉀素轉運量（r=0.598**）、鉀素轉運率（r=0.658**）與鉀素籽粒生產效率均呈極顯著線性正相關，穗鉀增加量（r=-0.507**）與鉀素籽粒生產效率呈極顯著線性負相關。

2.6 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻鉀素干物質生產效率和鉀素收獲指數(shù)的影響

由圖4 可知，F(xiàn)ACE 處理使不同品種類型水稻成熟期鉀素干物質生產效率增加11.92%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻較CK 分別增加12.37%、8.64%、15.02%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理均以常規(guī)粳稻最高，較雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別增加24.93%、37.62%（CK）和26.32%、34.45%（FACE）。處理間（F=1.03）和品種類型間（F=2.84）均無顯著差異，處理×品種類型間（F=0.03）無互作效應。FACE 處理使不同品種類型水稻鉀素收獲指數(shù)增加21.21%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻較CK 分別增加30.08%、9.47%、17.99%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理均以常規(guī)粳稻最高，較雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別增加62.62%、44.24%（CK）和110.01%、59.03%（FACE）。處理間（F=1.89）無顯著差異，品種類型間（F=8.14**）差異顯著，處理×品種類型間（F=0.40）無互作效應。

表5 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻結實期鉀素轉運的影響Table 5 Effect of elevated atmospheric CO2 on K translocation at ripening period stage of different types of rice varieties

2.7 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻每噸籽粒需鉀量的影響

由圖5 可知，F(xiàn)ACE 處理使不同品種類型水稻每噸籽粒需鉀量下降8.84%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻較對照分別降低5.76%、6.62%、12.85%。從絕對數(shù)值來看，CK 和FACE 處理均以常規(guī)秈稻最高，較常規(guī)粳稻和雜交秈稻分別增加38.32%、25.68%（CK）和27.92%、17.29%（FACE）。處理間（F=0.81）和品種類型間（F=1.63）均無顯著差異，處理×品種類型間無互作效應（F=0.15）。水稻每噸籽粒需鉀量（r=0.229）與產量呈線性正相關，但不顯著。

3 討論

3.1 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻鉀素吸收的影響

鉀素是水稻生長發(fā)育過程中需求量最大的三大營養(yǎng)元素之一，其能夠促進水稻的光合作用和碳同化效率，提高水稻植株抗逆性[21]，但關于大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻鉀素吸收方面的研究較少。Wang 等[15]研究表明，盡管年度間存在一定的差異，但CO2濃度升高均使常優(yōu)5號成熟期植株含鉀率呈下降趨勢，2013 年降低了4.31%，2014 年降低了12.14%。但Zeng 等[16]的研究結果卻與之相反，即在大氣CO2濃度增加200 μmol·mol-1條件下，常規(guī)粳稻9915 成熟期植株含鉀率不僅不降低，反而提高了19.42%，這個現(xiàn)象在正常大氣條件下也有相似的表現(xiàn)，如一些研究指出，超高產栽培[22]或超高產群體[23]的水稻，成熟期含鉀率也高于對應的常規(guī)栽培或普通群體。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理使成熟期所有供試品種植株含鉀率均有所下降，平均降低8.43%，這與Wang 等[15]研究結果相似，但與Zeng 等[16]研究結果相反，這可能與其研究材料不同有一定的關系。此外，本研究還表明，CO2濃度升高后，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻植株含鉀率均有所下降，分別降低了6.70%、5.37%、13.22%，常規(guī)秈稻下降最大，品種類型間植株含鉀率差異達到了極顯著水平，說明不同品種植株含鉀率對CO2濃度升高的反應有一定差異。

在大氣CO2濃度增加情況下，常優(yōu)5 號水稻成熟期植株吸鉀量增加了16.4%[15]，但常規(guī)粳稻9915[16]提高的更加明顯，增幅達56.41%，在正常大氣條件下，超高產栽培[22]或超高產群體[23]的水稻，成熟期植株吸鉀量也較對應的普通群體或常規(guī)栽培顯著提高，分別增加了31.93%、26.17%。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理使供試水稻植株吸鉀量平均增加17.88%，但不同品種類型增幅也有一定的差異，秈稻尤其是雜交秈稻顯著高于常規(guī)粳稻。水稻植株吸鉀量可以分解為各器官吸鉀量的總和，在大氣CO2濃度增加200 μmol·mol-1條件下，Zeng 等[16]研究表明，成熟期莖鞘葉吸鉀量較對照降低了18.6%，穗吸鉀量增加了45%。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理使供試品種成熟期莖鞘吸鉀量、穗吸鉀量明顯增加，但葉的吸鉀量略有下降，說明增加莖鞘、穗的吸鉀量有利于植株吸鉀量的提高，這與Zeng等[16]的研究結果有相同也有不同；此外，本研究還表明，F(xiàn)ACE 處理使得供試水稻品種移栽－分蘗、分蘗-抽穗、抽穗-成熟階段平均吸鉀量均有所提高，分別增加了9.93%、12.38%、23.11%，這3 個階段分別以常規(guī)粳稻、雜交秈稻、雜交秈稻增幅最大，顯示出不同類型水稻品種在不同生育階段吸鉀量的增幅存在一定的差異。

大氣CO2濃度升高促進了水稻生長，提高了水稻葉面積系數(shù)[24-25]，增加了碳水化合物積累[26]，最終表現(xiàn)為水稻植株干物質生產量的增加[19]。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理使常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻成熟期干物質生產量分別增加19.04%、26.41%、28.98%，使成熟期植株含鉀率分別降低6.70%、5.37%、13.22%，使成熟期吸鉀量分別增加13.65%、23.47%、16.51%。為什么成熟期吸鉀量增幅會有比較明顯的品種類型的差異？我們發(fā)現(xiàn)干物質生產量、植株含鉀率這兩個指標的增降幅并不能完全直觀地說明問題，還要觀察它們絕對數(shù)量的大小。研究表明成熟期干物質量絕對值在FACE 和CK 兩處理下均以雜交秈稻最大，其次為常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻，成熟期植株含鉀率絕對值在兩處理下均以常規(guī)秈稻最大，其次為雜交秈稻，最小為常規(guī)粳稻。而吸鉀量＝植株含鉀率×干物質量，由此可知，三類水稻品種成熟期吸鉀量的絕對值在兩處理下均以常規(guī)秈稻最大，其次為雜交秈稻，最小為常規(guī)粳稻，因此，從這點來看，成熟期吸鉀量的差異是由于植株含鉀率和干物質量共同作用的結果。進一步分析表明，成熟期植株含鉀率（r=0.870**）、成熟期干物質生產量（r=0.488**）與成熟期吸鉀量均呈極顯著線性正相關，但前者與成熟期吸鉀量的相關程度更大。

3.2 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻鉀素分配、運轉、利用的影響

關于對水稻鉀素分配、運轉的研究，在大氣CO2濃度升高下幾乎無報道，在正常大氣條件下研究較多。姜照偉等[27]的研究表明，三系雜交秈稻特優(yōu)63成熟期莖鞘吸鉀量占全株比例高達70%，抽穗后葉片有34%～40%的鉀素轉運到穗部和莖鞘。王強盛等[28]對常規(guī)粳稻武運粳7 號、武香粳14 號和雜交粳稻86優(yōu)8號、泗優(yōu)422的研究發(fā)現(xiàn)，施鉀提高了水稻成熟期葉片、莖鞘、穗各器官的鉀素吸收量（分配量）和莖鞘鉀素分配比例，但降低了葉片鉀素分配比例。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理下，供試水稻品種成熟期莖鞘、穗鉀素比例略有增加，葉片鉀素比例顯著下降，這與正常大氣條件下的結論相似。此外，本研究還表明，F(xiàn)ACE處理下，供試水稻品種結實期莖鞘葉鉀素轉運量降低了44.04%，穗部鉀素增加量提高了55.43%，進一步研究發(fā)現(xiàn)，盡管結實期莖鞘葉鉀素轉運量和轉運率在不同品種類型間存在一定的差異，但這兩個性狀的提高與鉀素籽粒生產效率的增加有一定的同步關系。

關于大氣CO2濃度升高對水稻鉀素籽粒利用效率的影響，前人研究均認為，CO2濃度升高使鉀素籽粒生產效率呈下降趨勢，如常優(yōu)5 號下降了8.67%[15]，常規(guī)粳稻9915 下降了13.9%[16]。本研究表明，F(xiàn)ACE處理使供試水稻鉀素籽粒生產效率增加11.80%，這與前人研究結論相反，可能與其CO2濃度低或試驗材料不同有關。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，不同品種類型水稻鉀素籽粒生產效率對CO2濃度升高響應也有明顯的差異，常規(guī)秈稻的增幅最大。

3.3 鉀素吸收和利用對水稻產量的影響

水稻產量可以分解為成熟期總吸鉀量與鉀素籽粒生產效率的乘積。顯然，水稻產量受到鉀素吸收和鉀素利用的共同影響。在大氣CO2濃度增加至500 μmol·mol-1條件下，常優(yōu)5 號的水稻成熟期吸鉀量增加了16.4%，產量增加了6.4%，表現(xiàn)出吸鉀量與產量均增加的趨勢，但是鉀素籽粒生產效率卻下降了8.67%[15]。在正常大氣條件下，杜永等[22]對淮稻68 和鎮(zhèn)稻88 的研究發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)高產栽培相比，超高產栽培產量分別增加42.89%、38.77%，成熟期吸鉀量分別增加26.11%、26.24%，鉀素籽粒生產效率分別增加13.43%、10.18%，表現(xiàn)出產量與吸鉀量、鉀素籽粒生產效率同時增加的態(tài)勢。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理使供試水稻產量增加24.17%，吸鉀量增加17.88%，鉀素籽粒生產效率增加11.80%，這與正常大氣條件下的結論相似，但鉀素籽粒生產效率變化趨勢卻與CO2濃度升高條件下Wang 等[15]的研究結論相反，可能因為其研究大氣CO2濃度增加較少（僅增加100 μmol·mol-1），水稻產量增幅小于吸鉀量的增幅，導致鉀素籽粒生產效率的降低。綜上，大氣CO2濃度增加顯著促進水稻植株對鉀素的吸收，也適度提高了鉀素籽粒生產效率，這兩個性狀對水稻產量的提高均有正向促進作用，但吸鉀量的增加無疑是CO2濃度升高后水稻產量提高的最重要的鉀素影響因子。

3.4 大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻氮、磷、鉀吸收特點的影響及其異同分析

FACE 條件下，大氣CO2濃度升高對不同品種類型水稻氮素、磷素吸收利用的影響前文[19-20]已作了詳細分析。綜合前文[19-20]及本研究結果表明，F(xiàn)ACE 處理使水稻氮、磷、鉀吸收量均呈增加趨勢，但增幅不同，氮、磷、鉀吸收量分別增加了21.61%、31.97%、18.25%。成熟期養(yǎng)分總吸收量可以從5 個方面進行解析[19]：（1）植株養(yǎng)分含有率×植株干物質量；（2）生育階段1吸收量＋生育階段2吸收量+…+生育階段n吸收量；（3）莖鞘養(yǎng)分吸收量+葉片養(yǎng)分吸收量+穗養(yǎng)分吸收量；（4）單穗（莖）吸收量×莖蘗（穗）數(shù)；（5）生育天數(shù)×吸收強度（單位時間內養(yǎng)分的吸收量）。對這5個方面的指標與成熟期養(yǎng)分總吸收量進行相關和通徑分析，結果表明：植株干物質量、抽穗－成熟階段吸氮量、葉片吸氮量、單穗吸氮量、吸氮強度是成熟期總吸氮量提高的主要因素[19]；植株含磷率、抽穗－成熟階段吸磷量、穗吸磷量、單穗吸磷量、吸磷強度是成熟期吸磷量顯著增加的主要因素[20]；植株含鉀率、移栽-分蘗階段吸鉀量、莖鞘吸鉀量、單穗吸鉀量、吸鉀強度是成熟期吸鉀量顯著增加的主要因素。對比5 個方面的指標對成熟期養(yǎng)分吸收量的作用大小，可以發(fā)現(xiàn)單穗養(yǎng)分吸收量、養(yǎng)分吸收強度均對成熟期氮、磷、鉀養(yǎng)分總吸收量有重要作用，但植株干物質量和植株養(yǎng)分含有率、不同階段養(yǎng)分吸收量、各器官養(yǎng)分吸收量對總吸收量的影響3種元素多有不同。

此外，氮、磷、鉀吸收比例也有差異，在正常大氣條件下，水稻對氮、磷、鉀的吸收比例約為1∶0.45∶1.2[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ACE處理下水稻植株體內氮∶磷吸收比例平均為1∶0.58，比對照高15.57%，氮∶鉀吸收比例平均為1∶0.85，比對照低3.12%，表明氮磷吸收比例比對照有所提高，氮鉀吸收比例有所下降，同時與正常大氣條件下氮磷鉀的吸收比例也有一定的差異。這是否意味在未來大氣CO2濃度升高的條件下，當目標產量和氮素施用水平確定時，磷肥的用量要適度增加，鉀肥的用量要適度減少，值得關注。

4 結論

FACE 處理顯著提高了不同品種類型水稻的產量、成熟期植株吸鉀量、鉀素籽粒生產效率，降低了成熟期植株含鉀率、每噸籽粒需鉀量。提高成熟期植株吸鉀量有利于水稻產量的提高。促進成熟期植株含鉀率、莖鞘吸鉀量、移栽-分蘗期吸鉀量的增加有利于成熟期吸鉀量的提高，促進莖鞘葉中鉀素向籽粒中轉運有利于提高鉀素籽粒生產效率。大氣CO2濃度升高后秈稻品種比粳稻品種有更高的鉀素吸收利用潛力。