羅春芳,楊 龍,歐珍貴,羅亞紅,饒 萍,盧加舉
(貴州省亞熱帶作物研究所,貴州 興義 562400)
木薯(ManihotesculentaCrantz)屬大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)植物,是世界上三大薯類作物之一,有“地下糧倉”、“淀粉之王”之美譽(yù),也是重要的能源、飼料和特色優(yōu)質(zhì)雜糧作物,廣泛種植于非洲、美洲和亞洲等100余個國家或地區(qū),世界近8億人以木薯為糧食[1]。由于木薯耐旱、耐貧瘠,抗病蟲性強(qiáng),單位面積產(chǎn)量高,淀粉含量高,種植省工、投入少,已成為熱帶亞熱帶丘陵山區(qū)最具競爭力的作物之一。目前,我國木薯生產(chǎn)只能滿足產(chǎn)品需求量的40%左右,而木薯優(yōu)勢種植區(qū)域集中在華南沿海地區(qū),種植面積有限[2]。木薯北移是擴(kuò)大種植面積、增加木薯總產(chǎn)量、緩解供需矛盾的有效辦法。
貴州省地處熱帶及南亞熱帶邊緣,屬于我國8個熱區(qū)省份之一[3],適宜木薯種植面積約有12.6萬hm2[4]。2015年,貴州省亞熱帶作物研究所與中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所合作,在望謨縣建立了“國家木薯種質(zhì)資源圃(貴州)備份基地”,目前保存種質(zhì)400余份。貴州獨(dú)特的山地氣候條件有利于木薯開花,有利于開展雜交育種[5],選育優(yōu)質(zhì)抗寒品種,而雜交育種的基礎(chǔ)工作是篩選一批性狀優(yōu)良的親本。為此,本研究從種質(zhì)圃中隨機(jī)選擇23份木薯種質(zhì)資源,對其37項農(nóng)藝性狀進(jìn)行了評價,以期為貴州木薯種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用及優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。
所有試驗(yàn)材料均來源于國家木薯種質(zhì)資源圃(貴州)備份基地,其中SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)、SC205(S1)分別是SC8、KU50、SC5和SC205的自交子一代。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)在望謨縣向陽組進(jìn)行,試驗(yàn)地土壤pH為7.2,全氮2.1 g/kg,速效磷12.8 mg/kg,速效鉀109.3 mg/kg,有機(jī)質(zhì)20.17 g/kg。
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,以品種為處理,每處理種植木薯15株,均采用莖粗基本一致的成熟木薯種莖播種,種植規(guī)格為80 cm×100 cm,3次重復(fù)。田間管理按常規(guī)管理進(jìn)行,于2017年3月20日種植,2018年1月23日收獲。
1.2.2 測定內(nèi)容 根據(jù)《木薯種質(zhì)資源形態(tài)圖譜》[6]及《木薯種質(zhì)資源描述規(guī)范》[7],在木薯生長中期觀察和測量第1片完全展開葉的顏色,以及成熟功能葉的顏色、葉片裂葉數(shù)、裂片葉形、葉柄顏色、葉脈顏色、葉柄角度、裂葉長度、裂葉寬度;在木薯生長后期觀測成熟主莖外皮和內(nèi)皮顏色、株型、第1分枝角度、分枝高度、株高、主莖高度、莖粗、主莖節(jié)間長;在開花結(jié)果期觀察和測量花萼顏色、子房顏色、蒴果長度、蒴果直徑;收獲木薯塊根時調(diào)查塊根分布、結(jié)薯集中度、塊根形狀、塊根縊痕、塊根外皮和內(nèi)皮顏色、塊根肉質(zhì)顏色、塊根數(shù),并測定單株鮮薯產(chǎn)量、干物率和淀粉含量。其中,薯干率(%)=158.3×[空中重/(空中重-水中重)]-142.0,鮮薯淀粉含量(%)=210.8×[空中重/(空中重-水中重)]-213.4[8]。
采用Micorsoft Excel 2007和DPS 7.05軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。
23份木薯種質(zhì)的出苗率存在顯著差異,出苗率均在85.0%以上,有17份種質(zhì)的出苗率大于90.0%,其中以SC8(S1)出苗最好,其次為SC5(S1),其出苗率分別達(dá)100%、98.9%。從表1看出,23份種質(zhì)的株型有緊湊型、直立型、開張型、傘型和圓柱型共5種株型,其中以緊湊型居多,GR6、GR4、KU50(S1)、SC205、R60、17-Q、COL1095(S1)、SC6068、SC10共9份種質(zhì)屬于緊湊型,SC205(S1)、Rongyong9、寶島9-5共3份種質(zhì)屬于直立型,直立型和緊湊型為理想株型,適宜進(jìn)行間套作;成熟主莖外皮顏色有黃褐色、褐色、紅褐色、灰綠色、灰白色、灰黃色6種顏色,以灰白色居多,其次為灰綠色;成熟主莖內(nèi)皮顏色有淺綠色、深綠色,以淺綠色居多;株高變幅在156.7~283.5 cm,矮稈株型有13份,其余為中等株型;不同種質(zhì)資源主莖高度變幅為52.0~186.7 cm,其中矮主莖種質(zhì)有2份,中等主莖種質(zhì)有6份,高主莖(>120 cm)種質(zhì)有15份,說明大多數(shù)種質(zhì)屬于高位分枝;不同種質(zhì)資源的節(jié)間長變幅為1.9~11.9 cm,說明有些種質(zhì)葉片分布較緊密,有些種質(zhì)葉片分布較稀疏;各種質(zhì)主莖粗差異較小,變幅為2.1~3.5 cm,多數(shù)為中等莖,粗壯莖種質(zhì)只有4份,為SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)和Rongyong9;不同種質(zhì)分枝角度差異不明顯,屬于小分枝資源只有1份,中等分枝種質(zhì)有17份,其余為大分枝。自交系KU50(S1)和SC205 (S1)的株型與親本的不同,SC8(S1)、SC205(S1)的成熟主莖外皮顏色也不同于親本。SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)的株高均高于其親本。
23份木薯種質(zhì)葉部的性狀見表2。23份木薯種質(zhì)資源的第1片完全展開葉多為淺綠色,其次為紫綠色和褐色,紫色最少,只有1份材料為紫色;成熟功能葉的顏色多為綠色,部分為淺綠色;葉片裂葉數(shù)在不同種質(zhì)及同一植株的不同葉片間均存在差異,調(diào)查時以植株中部葉片裂葉數(shù)為主,各木薯種質(zhì)資源裂葉數(shù)有五、七和九裂3種類型,以七裂葉種質(zhì)居多;裂片葉形較豐富,以披針形和拱形居多,其次為提琴形,最少為橢圓形和倒卵披針形。葉柄顏色以紫紅色和紅帶乳黃色居多,其次為紅帶乳黃色和淺綠色,紅色和紫色最少;葉柄角度變幅為42.8°~80.9°,小于45°種質(zhì)只有2份,葉形較直立。各木薯種質(zhì)資源間裂葉長度在12.8~28.2 cm,多數(shù)種質(zhì)的裂葉屬于中、長裂葉,各有10份,很長(>20.0 cm)裂葉的種質(zhì)只有3份;各種質(zhì)資源的裂葉寬變幅為1.8~5.8 cm,20份種質(zhì)的裂葉屬于中裂葉,3份種質(zhì)的裂葉屬于寬裂葉。自交系KU50(S1)和SC5(S1)的第一片完全展開葉顏色與親本發(fā)生了分離,SC8(S1)的裂片葉型和葉柄顏色以及SC5(S1)的裂片葉型也與親本發(fā)生了分離,SC8(S1)、SC205(S1)和SC5(S1)的葉脈顏色均不同于親本。
表1 23份木薯種質(zhì)的出苗率及莖部性狀
從表3可以看出,23份種質(zhì)均能開花,有15份種質(zhì)結(jié)實(shí),8份種質(zhì)未收獲到果實(shí);花萼顏色有白色、淺紅色、綠色、紫紅色4種,以白色和淺紅色花萼居多,白色和淺紅色花萼種質(zhì)各有9份,綠色花萼種質(zhì)有3份,紫紅色花萼種質(zhì)有1份;子房顏色有紫色、綠色、奶黃色、紫綠色4種,主要為綠色和紫綠色,紫色和奶黃色較少;果皮顏色有紫紅色、綠色、紫紅色,以綠色居多;測量到15份種質(zhì)的蒴果長度和直徑,變幅分別為1.4~2.3 cm、1.1~2.3 cm。在自交系SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)種質(zhì)資源中,除了SC8(S1)的花萼顏色不同于親本外,其余自交系的花萼均與親本相同。
從表4可知,不同木薯種質(zhì)的塊根分布有水平伸長、垂直伸長和無規(guī)則分布,以水平伸長和垂直伸長居多,分別為12份和7份,無規(guī)則分布只有4份;結(jié)薯集中度分為集中結(jié)薯和分散結(jié)薯兩種類型,集中結(jié)薯種質(zhì)略多于分散結(jié)薯種質(zhì);塊根形狀有圓柱形、紡錘形、圓錐~圓柱形、圓錐和不規(guī)則4種類型,其中以圓柱形居多,有14份;大多數(shù)種質(zhì)的塊根無縊痕,表皮粗糙;塊根外皮顏色較豐富,有白色、乳黃色、淡褐色、黃褐色、深褐色、紅褐色,多數(shù)為深褐色、乳黃色和淡褐色,紅褐色和黃褐色較少,白色最少,只有1份;塊根內(nèi)皮顏色有白色、紫紅色、黃色和粉紅色,以白色居多;塊根肉質(zhì)顏色較單一,除SC9為黃色、SC10為乳黃色外,其余均為白色。自交系SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)的塊根分布均與親本相同,而塊根縊痕情況不同于親本;SC8(S1)的結(jié)薯集中度、塊根表皮情況,KU50(S1)、SC205(S1)的塊根形狀、塊根外皮顏色,SC5(S1)的塊根內(nèi)外皮顏色都不同于親本。
表2 23份木薯種質(zhì)葉部的性狀
表3 23份木薯種質(zhì)的花和果實(shí)性狀
表4 23份木薯種質(zhì)的塊根性狀
從表5看出,23份木薯種質(zhì)的單株薯重、塊根條數(shù)、干物率、淀粉含量、鮮薯產(chǎn)量均達(dá)到顯著差異。各木薯種質(zhì)單株薯重變幅為1.2~5.6 kg,單株薯重大于>4.0 kg的種質(zhì)有8份,SC8(S1)的單株薯重最高,高達(dá)5.6 kg。23份種質(zhì)的單株結(jié)薯數(shù)變幅為4.7~12.0條,多數(shù)種質(zhì)的單株結(jié)薯數(shù)集中在6.0~10.0條。多數(shù)木薯種質(zhì)的干物質(zhì)含量在39.0%~42.0%,其中以八一1的干物質(zhì)含量最高,高達(dá)46.8%。23份種質(zhì)的淀粉含量存在較大差異,變幅為23.95%~40.53%,多數(shù)種質(zhì)集中在30.0%~33.0%,其中淀粉含量最高的種質(zhì)為SC8(S1),高達(dá)40.53%。23份種質(zhì)的鮮薯產(chǎn)量差異也較大,每公頃產(chǎn)量范圍在15.2~70.0 t,>50.0 t/hm2的種質(zhì)有8份,其中SC8(S1)和 SC5(S1)的每公頃產(chǎn)量分別高達(dá)70.0 t和66.5 t。自交系SC8(S1)的單株薯重、塊根條數(shù)、淀粉含量和鮮薯產(chǎn)量均高于其親本SC8,其中鮮薯產(chǎn)量比親本高31.3%;KU50(S1)的單株薯重、干物率和鮮薯產(chǎn)量高于其親本KU50,其中鮮薯產(chǎn)量比親本高13.1%,但干物率和淀粉含量稍低于親本;SC205(S1)的單株薯重和鮮薯產(chǎn)量低于其親本SC205,而干物率和淀粉含量分別比親本高3.8和1.85個百分點(diǎn);SC5(S1)的單株薯重、塊根條數(shù)、鮮薯產(chǎn)量均高于其親本SC5,其中鮮薯產(chǎn)量比其親本高98.5%,而干物率和淀粉含量低于親本,淀粉含量比其親本低10.97個百分點(diǎn)。
木薯品種為高度雜合體,其雜種F1代高度分離,生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢原理、無性繁殖特點(diǎn),從雜交F1代開始進(jìn)行優(yōu)良單株選擇,之后通過系列無性系試驗(yàn)比較,按育種目標(biāo)篩選雜種優(yōu)勢穩(wěn)定的優(yōu)良品系在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[9]。我國目前通過雜交育種,已選育了SC5、SC10、SC11、SC12、SC8013等華南系列木薯品種[10]。在海南、廣西等的大部分地區(qū),木薯較難開花結(jié)果,阻礙了木薯雜交育種工作的開展[11],而貴州特有的氣候條件能夠促進(jìn)木薯開花結(jié)實(shí),且海拔高差大,溫差大,病蟲害少,能保證種苗健康[5]。在本研究中,所有木薯種質(zhì)均能開花,部分種質(zhì)能收獲成熟果實(shí),可以建立雜交育種基地,選育優(yōu)質(zhì)抗寒品種。
種質(zhì)資源的形態(tài)性狀易受外界因素的影響而出現(xiàn)較大波動[12]。廣西亞熱帶作物研究所選育的木薯品種桂熱4號(GR4),屬于直立不分枝品種,成熟主莖外皮灰白色,葉片濃綠,葉脈淺紅,葉柄紅色,結(jié)薯集中、水平伸長,薯型長圓錐形,薯表皮光滑,薯外皮淺黃色、內(nèi)皮白色、肉質(zhì)白色[13]。在本研究中,GR4存在分枝現(xiàn)象,還能開花結(jié)果,說明GR4的相關(guān)性狀已發(fā)生變化,其相關(guān)基因是否已變異,有待進(jìn)一步進(jìn)行分子水平鑒定。
表5 23份木薯種質(zhì)的產(chǎn)量性狀及品質(zhì)
自交可以使木薯的一些隱性基因表現(xiàn)出來,是創(chuàng)制優(yōu)異中間材料和種質(zhì)資源的有效方式之一。尚小紅等[14]對木薯“新選048”自交系群體進(jìn)行了表型鑒定評價,結(jié)果表明自交系的淀粉含量均低于親本。本研究中自交系SC8(S1)和SC205(S1)的淀粉含量高于其親本,而SC5(S1)和KU50(S1)的淀粉含量低于其親本,與尚小紅等的研究結(jié)果不太一致,可能是本研究的自交系來源于不同親本,而尚小紅研究的自交系來源于同一個親本所致。
木薯種質(zhì)資源的多樣性評價是深入挖掘、篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的基礎(chǔ)工作,多樣性越高,說明群體內(nèi)包含變異越豐富,從而篩選到優(yōu)質(zhì)育種材料的幾率越高[15]。曾霞等[16]應(yīng)用RAPD技術(shù)對44份木薯材料的遺傳背景進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示遺傳多樣性指數(shù)處于0.20~0.30,表明研究群體的遺傳多樣性狹窄。鄒積鑫等[17]采用SSR標(biāo)記對我國的89個品種(系)進(jìn)行了遺傳多樣性分析,結(jié)果顯示各種質(zhì)資源的遺傳多樣性指數(shù)在0.20~0.30,表明研究群體的遺傳多樣性貧乏。齊蘭等[18]采用SRAP分子標(biāo)記對木薯原始種質(zhì)和引進(jìn)種質(zhì)共134份資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析,結(jié)果顯示其平均遺傳多樣性指數(shù)為0.463,說明引種可以提高木薯種質(zhì)資源的多樣性。謝向譽(yù)等[19]采用傳統(tǒng)表型鑒定與化學(xué)分析方法,對31份國內(nèi)外木薯種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析,結(jié)果表明木薯群體表現(xiàn)出較豐富的遺傳多樣性,并初步篩選出2份食用種質(zhì)。李月仙等[20]研究了50份木薯種質(zhì)在云南的形態(tài)多樣性,結(jié)果表明遺傳多樣性豐富,遺傳差異大,篩選出9份高淀粉含量種質(zhì)和8份高鮮薯產(chǎn)量種質(zhì)。本研究對23份木薯種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的表型鑒定,各性狀表現(xiàn)出較大的差異性,初步表明23份種質(zhì)資源形態(tài)多樣性豐富;SC8(S1)、KU50、17-Q、八一1、糯米木薯和SC10種質(zhì)共6份種質(zhì)的淀粉含量超過35.0%,可作為選育高淀粉品種的育種材料;GR4、GR5、SC8、SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)、R60和E1424共8份種質(zhì)的每公頃產(chǎn)量超過50 t,可作為選育高產(chǎn)種質(zhì)的育種材料或直接推廣利用,其中SC8(S1)和 SC5(S1)的產(chǎn)量分別高達(dá)70.0和66.5 t/hm2,可以直接作為高產(chǎn)種質(zhì)推廣利用。