胡雪凡 張會儒 段光爽 盧 軍

(1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營與生長模擬重點實驗室 北京 100091； 2.北京植物園 北京 100093； 3.信陽師范學院數(shù)學與統(tǒng)計學院 信陽 464000)

林木間競爭是森林空間結構的重要組成部分(Aguirreetal.， 2003)，常用競爭指數(shù)來反映。競爭直接造成林木生長和形狀上的差異，而競爭指數(shù)對林木間的競爭狀況進行定量描述，形式上反映了林木個體生長與生存空間的關系，實質(zhì)上反映了林木對環(huán)境資源的需求及其在爭取環(huán)境資源時承受的競爭壓力(湯孟平， 2013)。20世紀60年代以來，國外學者提出了很多評價林木競爭的指標，大致分為與距離有關和與距離無關的競爭指數(shù)(Staebler，1951； Opie，1968； Newnham，1964； Arney， 1973； Bigingetal.， 1992； Bella， 1971； Hegyi， 1974)，其中Hegyi競爭指數(shù)應用最為廣泛。我國學者在此基礎上改進并提出了一些競爭指標，如湯孟平等(2007)引入Voronoi圖計算競爭木的競爭指數(shù)，在Hegyi競爭指數(shù)基礎上提出了V_hegyi競爭指數(shù)； 李際平等(2015)通過胸徑加權Voronoi圖確定競爭木，進而提出了W_V_hegyi競爭指數(shù)等。但是這些競爭指數(shù)大多只考慮單方面或雙方面因素(呂勇等， 2017)，即僅僅考慮對象木和競爭木在水平方向或垂直方向上的大小，或單獨結合對象木和競爭木二者間的距離構建林木競爭指標，較少綜合考慮水平、垂直和距離3方面因素。為此，惠剛盈等(2013)提出了基于交角的林木競爭指數(shù)，能夠體現(xiàn)林木受到的上方遮蓋和側面擠壓，即綜合考慮了林木水平方向、垂直方向和相對位置3方面因素，但基于交角的林木競爭指數(shù)并未將冠幅因子考慮在內(nèi)。樹木冠幅是代表個體資源占有量和競爭圈的決定因素，樹高、胸徑以及與對象木距離均相等的2株相鄰木與對象木之間的競爭不一定是相同的，設想其中1株相鄰木與對象木的樹冠相接，而另外1株沒有，那么競爭就不相同。鑒于針葉樹與闊葉樹冠幅差異較大(這種情況在針闊混交林中更明顯)，在基于交角的競爭指數(shù)基礎上引入表征冠幅的因子，構建新的競爭指數(shù)很有必要。

森林生長和收獲模型體現(xiàn)林木或林分生長規(guī)律，可為森林經(jīng)營決策提供依據(jù)，模型準確性會直接影響決策實施效果。林木生長發(fā)育受多方面因素影響，如立地條件、物理環(huán)境、樹種特性和氣候變化等，而競爭指數(shù)正是這些因素的綜合反映，是構建單木生長模型的重要預測變量之一?；旌闲Ｐ桶潭ㄐ碗S機效應2部分，更為靈活，結果更符合實際情況，在林業(yè)領域得到了廣泛應用(李春明， 2010； 符利勇等， 2013； 姜立春等， 2011； Calegarioetal.， 2005)。因此，選取合適的競爭指數(shù)及混合效應模型可以提高模型精度。

蒙古櫟(Quercusmongolica)是我國溫帶地區(qū)落葉闊葉林的主要組成樹種(王良民等， 1985； 鄭煥能等， 1986； 于順利等， 2000)。研究表明，很多櫟屬樹種對較溫暖和更加極端的氣候適應性較強，生長季平均日用水量也明顯低于其他樹種(Voseetal.， 2016)，因此其未來的經(jīng)濟學和生態(tài)學地位很可能會提升(Bolteetal.， 2009； Riglingetal.， 2013； Schelhaasetal.， 2015)。相關研究發(fā)現(xiàn)，未來氣候變化將使蒙古櫟的地理分布范圍擴大，成為我國小興安嶺和大興安嶺最主要的樹種(殷曉潔等， 2013)。云冷杉過伐林是魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)和臭冷杉(Abiesnephrolepis)原始林因不合理經(jīng)營利用而形成的林相殘破林分，具有獨特的林分形成機制和發(fā)育過程，與原始林和天然次生林均有所區(qū)別。我國東北林區(qū)存在大面積的蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林，林分質(zhì)量普遍不高，生態(tài)服務功能較薄弱(陳科屹等， 2017)，了解該類林分的內(nèi)部競爭機制，建立適宜的森林生長和收獲模型對探索科學的經(jīng)營途徑、提高林分質(zhì)量和功能至關重要。鑒于此，本研究以蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林為研究對象，在基于交角的競爭指數(shù)基礎上引入表征冠幅的密集度因子，構建新的競爭指數(shù)，并通過斷面積生長量模型來衡量新指標與原有指標的優(yōu)劣，以期為更好表達蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林林木間的競爭狀況提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局塔子溝和金溝嶺林場，地形以低山丘陵為主，海拔300～1 200 m，坡度多在5°～25°之間。該區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，年均溫3.9 ℃左右，全年積溫2 144 ℃，1月平均氣溫最低，約-32 ℃，7月平均氣溫最高，約22 ℃，年均降水量500～600 mm，多集中在夏季。土壤以針葉林灰棕壤土為主，溝谷為草甸土、沼澤土、泥炭土或沖積土。

研究區(qū)植被屬長白山植物區(qū)系，主要喬木樹種有臭冷杉、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉、蒙古櫟、紅松(Pinuskoraiensis)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、黑樺(Betuladahurica)、大青楊(Populusussuriensis)、色木槭(Acermono)、長白落葉松(Larixolgensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)等，主要灌木樹種有山葡萄(Vitisamurensis)、毛榛(Corylusmandshurica)、狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、五味子(Schisandrachinensis)、忍冬(Lonicerajaponica)和刺五加(Eleutherococcussenticosus)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源 2013年，在吉林省汪清林業(yè)局塔子溝和金溝嶺林場選擇具有代表性的蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林林分，分別設置3塊面積為1 hm2的固定樣地。對樣地內(nèi)胸徑5 cm以上(含5 cm)樹木進行每木調(diào)查，記錄樹種、林木健康以及林木分級因子等，測量胸徑、樹高、枝下高、冠幅(東南西北方向)等，并對每株林木定位(相對坐標X，Y)。2018年，對樣地進行復測。期初樣地概況見表1。

樣地邊緣林木的相鄰木可能位于邊界外，因此參與計算的空間結構單元并不完整(周紅敏等， 2009)。為消除邊緣效應，本研究將樣地內(nèi)距離邊界線5 m之內(nèi)的林木作為緩沖區(qū)林木，只作為相鄰木參與計算，核心區(qū)(90 m×90 m)林木作為對象木參與計算。將任一對象木與其周圍4株最近的相鄰木組成空間結構單元，以此來計算競爭指標(惠剛盈等， 2003)。

2.2 競爭指數(shù) 競爭指數(shù)是刻畫林木間競爭的一種定量描述，目前有很多競爭指標從不同側面反映了林木個體生長與生存空間的關系?；輨傆?2013)綜合考慮林木水平方向、垂直方向和相對位置3方面因素，構建了基于交角的競爭指數(shù)aCI：

(1)

在此基礎上衍生出基于交角的以大小比數(shù)為權重的林木競爭指數(shù)uaCI：

(2)

因此，本研究提出一種新的基于交角和密集度的林木競爭指數(shù)caCI：

(3)

相比競爭指數(shù)uaCI和aCI，caCI的特點在于： 1) caCI取值范圍為[0,1)，取值越大代表對象木受到的競爭越大。caCI取值是相鄰木與對象木的高度差異、距離大小、樹冠覆蓋程度以及相鄰木在對象木周圍的分布均勻程度綜合決定的，當相鄰木沒有樹冠覆蓋時，caCI為0，表示對象木受到的競爭最小； 當對象木與周邊4株相鄰木均發(fā)生樹冠覆蓋(Ci=1)，4株相鄰木位于對象木的4個方位(λWi=1)，且相鄰木距離對象木很近或相鄰木很大的情況下(aCI趨近于1)，表明對象木受到來自各個方向較大的競爭，此時caCI無限接近于1。2) aCI反映的是相鄰木與對象木的大小和距離關系，對象木受到的競爭壓力除與交角有關外，還與相鄰木分布方位以及對象木與相鄰木冠幅覆蓋情況有關，如果4株相鄰木均與對象木冠幅有所重疊(Ci=1)，且均勻分布在四周(λWi=1)，caCI計算結果與aCI相同。3)Ci與Ui取值在[0,1]之間，因此caCI和uaCI較aCI計算值均有所降低。aCI僅考慮樹高大小的影響，uaCI又額外引入樹木胸徑大小的影響，而caCI表達了相鄰木冠幅覆蓋狀況對aCI的直接影響。

為準確評價以上3個指標的效果，引入廣泛應用的Hegyi競爭指數(shù)(Hegyi, 1974)進行比較：

(4)

式中：Dj為第i個對象木的第j個相鄰木的胸徑；Di為第i個對象木的胸徑；dij為第i個對象木與第j個相鄰木之間的水平距離。

為驗證caCI競爭指數(shù)的有效性，本研究基于吉林省汪清林業(yè)局實地調(diào)查數(shù)據(jù)進行計算，利用林木斷面積生長量模型，比較分析Hegyi、aCI、uaCI和caCI 4個競爭指數(shù)的優(yōu)劣。

2.3 優(yōu)勢樹種 重要值法是確定優(yōu)勢樹種的常用方法(邵方麗等， 2012； 吳大榮，1999)，但該方法在確定優(yōu)勢樹種數(shù)量時主要靠主觀判斷。本研究采用優(yōu)勢度分析法確定優(yōu)勢樹種(湯孟平等， 2007； Ohsawa， 1984)，首先將群落喬木樹種的相對胸高斷面積(該樹種胸高斷面積占群落總胸高斷面積的比例)作為優(yōu)勢度，然后通過下式確定優(yōu)勢樹種數(shù)量：

(5)

式中：d為選擇優(yōu)勢樹種的閾值；N為總樹種數(shù)；T為相對胸高斷面積排位在前的樹種集合，即上位種；U為相對胸高斷面積排位在后的樹種集合，即除上位種外的剩余種；xi為上位種(T)中第i個樹種的相對胸高斷面積；x為優(yōu)勢樹種所占的理想百分比；xj為剩余種(U)中第j個樹種的相對胸高斷面積。

理想百分比的界定如下： 如果喬木層只有1個優(yōu)勢樹種，則理想百分比為100%； 如果有2個優(yōu)勢樹種，則理想百分比為50%； 如果有3個優(yōu)勢樹種，則理想百分比為33.3%； 以此類推分別計算d。本研究認為當d取值最小時的上位種數(shù)為優(yōu)勢樹種個數(shù)M1，最后將優(yōu)勢度從大到小排序，選擇前M1個樹種作為該樣地的優(yōu)勢樹種。

2.4 斷面積生長量模型 為比較4個競爭指數(shù)的表現(xiàn)形式，分別基于3塊蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林樣地核心區(qū)優(yōu)勢樹種1 922株和2 724株林木數(shù)據(jù)，建立單木斷面積5年(2013—2018年)生長量與林木初始斷面積(2013年)和林木競爭指數(shù)的回歸模型(Huietal.， 2018)：

lnBAI=a+b1·lnBA+b2·CI。

(6)

式中： BAI表示林木5年斷面積生長量； BA表示林木2013年斷面積； CI表示林木競爭指數(shù)，具體指Hegyi、aCI、uaCI或caCI；a、b1、b2為待估參數(shù)。

進一步，為消除樣地和優(yōu)勢樹種帶來的影響，構建線性混合效應模型：

lnBAIijk=a+ui1+vij1+(b1+ui2+vij2)·lnBAijk+

b2·CIijk+εijk；

ui=(ui1,ui2)～N[0,diag(d1,d2)];

vij=(vij1,vij2)～N[0,diag(l1,l2)];εijk～N(0,σ2);

i=1,2,…,M;j=1,2,…,Si;k=1,2,…,Nij。

(7)

式中： BAIijk、BAijk和CIijk分別表示第i塊樣地第j個優(yōu)勢樹種第k株林木的斷面積生長量、初始斷面積和競爭指數(shù)；M為樣地數(shù)；Si表示第i塊樣地的優(yōu)勢樹種個數(shù)；Nij表示第i塊樣地第j個優(yōu)勢樹種的林木個數(shù)；a、b1、b2為參數(shù)；ui表示第i塊樣地的隨機效應；vij表示第i塊樣地第j個優(yōu)勢樹種的隨機效應；d1、d2、l1、l2、σ2為常數(shù)；ε和u、v相互獨立。

2.5 模型評價 采用決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(root mean square error，RMSE)、總相對誤差(total relative error，TRE)和赤池信息準則(Akaike information criterion，AIC)對模型進行評價，計算公式如下：

(8)

(9)

(10)

AIC=-2ln(l)+2p。

(11)

本研究計算均在R 3.5.1軟件中完成，混合效應模型采用nlme包計算(Pinheiroetal.， 2006)。

3 結果與分析

3.1 優(yōu)勢樹種確定 根據(jù)式(5)分別計算蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林樣地優(yōu)勢樹種數(shù)量，蒙古櫟次生林樣地有蒙古櫟、紅松和紫椴3個優(yōu)勢樹種，株數(shù)和胸高斷面積分別占樣地的77.17%和78.47%(表2)，云冷杉過伐林樣地有長白落葉松、水曲柳、紅松、臭冷杉、楓樺、魚鱗云杉、白樺和紫椴8個優(yōu)勢樹種，株數(shù)和胸高斷面積分別占樣地的86.31%和93.25%(表3)，均表明在群落中處于明顯優(yōu)勢地位。

表2 蒙古櫟次生林樣地優(yōu)勢樹種株數(shù)、胸高斷面積和胸徑分布情況Tab.2 Tree number, basal area and DBH distribution of dominant tree species in Mongolian oak secondary forest plots

表3 云冷杉過伐林樣地優(yōu)勢樹種株數(shù)、胸高斷面積和胸徑分布情況Tab.3 Tree number, basal area and DBH distribution of dominant tree species in spruce-fir over-logged forest plots

3.2 相關系數(shù)分析 Hegyi、aCI、uaCI和caCI 4個競爭指數(shù)與斷面積生長量(BAI)之間的相關關系如圖1所示?？梢钥闯觯诿晒艡荡紊趾驮评渖歼^伐林2種林分類型中，斷面積生長量的對數(shù)lnBAI與4個競爭指數(shù)均呈顯著負相關關系，即競爭指數(shù)低的林木具有更高的斷面積生長量，反映出蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林樣地中存在林木競爭，且競爭對林木生長有著很強的阻礙作用。

基于交角和密集度的林木競爭指數(shù)caCI與Hegyi、aCI、uaCI呈顯著正相關關系，且2種林分類型對應的相關系數(shù)差別不大。caCI在云冷杉過伐林中與斷面積生長量的相關程度(-0.36)明顯高于在蒙古櫟次生林中與斷面積生長量的相關程度(-0.27)。

3.3 競爭指標分析 蒙古櫟次生林和云冷杉過伐林斷面積生長量線性回歸模型和混合效應模型的估計參數(shù)均顯著，且初始斷面積的參數(shù)b1符號為正，表明斷面積生長量與初始斷面積存在較強正相關關系，而競爭指數(shù)的參數(shù)b2符號為負，表明斷面積生長量與競爭指數(shù)之間存在負相關關系(表4)。

圖1 4個競爭指數(shù)與斷面積生長量的對數(shù)之間的相關系數(shù)Fig. 1 Correlation coefficient between the four competitive indexes and the logarithm of the basal area increment

表4 模型(6)和(7)的參數(shù)估計值①Tab.4 Parameters estimation of models(6)and(7)

由表5可知，引入競爭指數(shù)的模型略優(yōu)于不帶競爭指數(shù)的模型，線性混合效應模型的擬合效果較回歸模型有較大提升。比較4個競爭指數(shù)，蒙古櫟次生林中，線性回歸模型Hegyi競爭指數(shù)最好，其次是caCI，uaCI效果最差，而線性混合效應模型aCI競爭指數(shù)最好，其次是Hegyi，uaCI效果最差； 云冷杉過伐林中，線性回歸模型caCI競爭指數(shù)最好，其次是aCI，Hegyi和uaCI效果最差，而線性混合模型caCI競爭指數(shù)最好，其次是Hegyi，uaCI效果最差。整體上看，caCI競爭指數(shù)表現(xiàn)良好，在云冷杉過伐林中反映競爭強度的能力要優(yōu)于在蒙古櫟次生林中反映競爭強度的能力。

表5 模型(6)和(7)的擬合效果Tab.5 Fitting evaluation of models(6) and(7)

4 討論

傳統(tǒng)競爭指標大多都對單木之間的競爭狀態(tài)進行了簡化假設，如認為不同樹種相鄰木與對象木之間的競爭是對等的，且競爭強度隨距離增大線性減少，因此更適合于結構相對簡單的純林(Das， 2012)。本研究將表征冠幅的因子引入到基于交角的競爭指數(shù)中，從多方面表達了競爭木與對象木的空間關系。云冷杉過伐林林分結構較蒙古櫟次生林復雜，樹種組成更多，密集度更高(表1)，從斷面積生長量模型擬合效果看，傳統(tǒng)Hegyi競爭指數(shù)在蒙古櫟次生林中的表現(xiàn)優(yōu)于aCI、uaCI和caCI，但在云冷杉過伐林中，競爭指數(shù)caCI的表現(xiàn)優(yōu)于Hegyi。這從某種程度上來說，caCI指數(shù)更能較好反映林分結構比較復雜的林木間競爭狀態(tài)。

影響林木生長的一個重要因子是林木自身大小(Kingetal.， 2006； Coomesetal.， 2007)，該結論在本研究中得到驗證，在僅以初始斷面積為變量構建的斷面積生長量模型中，蒙古櫟次生林決定系數(shù)(R2)達0.635，而云冷杉過伐林R2達0.536(表5)，表明初始斷面積是預測斷面積生長量的重要因子。線性混合效應模型(7)采用優(yōu)勢樹種嵌套于樣地的2水平隨機效應，樣地隨機效應的標準差估計值非常小，且明顯低于優(yōu)勢樹種隨機效應的標準差，說明樣地之間差異較小，不如優(yōu)勢樹種間差異。事實上，如果僅以優(yōu)勢樹種為隨機效應，不考慮競爭指數(shù)，蒙古櫟次生林R2可達0.677，而云冷杉過伐林R2可達0.605，相比僅以初始斷面積為隨機效應的模型有較大提高，說明樹種對林木斷面積生長量有一定影響。此外，引入競爭指數(shù)后，存在一定的方差貢獻率并未得到解釋，即還有一些重要因素未能考慮，如非生物因素、地下根系競爭等(Huietal.， 2018)。

斷面積生長量線性回歸模型和混合效應模型均表明，林木生長量與初始斷面積呈正相關關系，意味著大樹比小樹有著更高的木材生長量，類似結果在很多文獻中(Matsushitaetal.， 2015； Zhangetal.， 2017)均有體現(xiàn)。林木生長量與競爭指數(shù)呈負相關關系，意味著林木競爭對生長具有阻礙作用。在3個基于交角的競爭指數(shù)中，斷面積生長量線性回歸模型和混合效應模型擬合發(fā)現(xiàn)caCI表現(xiàn)最佳，更能反映競爭木上方遮蓋和側翼擠壓對對象木造成的影響； 但相比于aCI和uaCI，caCI的計算需要測定林木冠幅，這在實際測量中是比較繁重的，該問題可通過構建冠幅模型解決。

5 結論

本研究提出一種新的基于交角和密集度的競爭指數(shù)caCI反映天然混交林的林木競爭狀況，caCI與基于交角的競爭指數(shù)aCI和uaCI、傳統(tǒng)的競爭指數(shù)Hegyi均呈顯著正相關關系，斷面積生長量模型表明，生長量的主要影響因素是林木初始大小，而競爭指數(shù)能提升模型擬合精度，云冷杉過伐林中引入caCI的模型擬合效果最佳，蒙古櫟次生林中效果次之，暗示競爭指數(shù)caCI更適合林木結構更復雜的林分。斷面積生長量線性混合效應模型較回歸模型的擬合精度有較大提高，反映不同樹種的生長趨勢差異明顯，而樣地影響很小?？傊?，基于交角和密集度的林木競爭指數(shù)caCI能有效反映林木間的競爭狀況，尤其是林木結構更為復雜的天然混交林。