李寶財(cái)，梁文匯，藍(lán)金宣，李軍集，楊卓穎，黃曉露

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西木本香料工程技術(shù)研究中心廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002）

陸生植物的根系承擔(dān)著水分和養(yǎng)分吸收及固定的功能，同時(shí)也是植物與根際環(huán)境建立相互關(guān)系的紐帶[1]。植物根系構(gòu)型包括根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及空間分布特征，決定了根系對(duì)土壤的利用效率，從而影響植物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育[2]。良好的根系構(gòu)型不僅能增強(qiáng)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，還能提高生理形態(tài)穩(wěn)定性，對(duì)逆境脅迫做出調(diào)整，以更好地適應(yīng)復(fù)雜的生存環(huán)境[3]。土壤氮限制性減弱使花楸樹（Sor?bus pohuashanensis）和無梗五加（Eleutherococcus ses?siliflorus）的根分枝逐漸降低，從而使更多的光合產(chǎn)物分配到地上部分器官[4]。紅砂（Reaumuria songari?ca）通過減少根系次級(jí)分支和重疊、增加根系長(zhǎng)度來降低根系內(nèi)部對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，提高根系在貧瘠土壤中養(yǎng)分的吸收效率，從而適應(yīng)瘠薄的土壤環(huán)境[5]。黑松（Pinus thunbergii）、側(cè)柏（Platycladus ori?entalis）、和扶芳藤（Euonymus fortunei）的根系屬水平分布型，依靠水平空間上的拓展獲取養(yǎng)分，以應(yīng)對(duì)瘠薄的山地生境；黃櫨（Cotinus coggygria）、黃連木（Pistacia chinensis）和麻櫟（Quercus acutissima）則屬于垂直分布型，利用主根較強(qiáng)的穿透性使根系向深層土壤延伸以獲取資源，滿足其生長(zhǎng)需求[6]。

崗松（Baeckea frutescens）為桃金娘科（Myrtace?ae）崗松屬多年生灌木或小喬木，在我國主要分布于福建、廣東、廣西、江西和湖南等?。ㄗ灾螀^(qū)）[7-8]，具有根系發(fā)達(dá)、花期長(zhǎng)和抗旱抗瘠薄能力強(qiáng)等特點(diǎn)，是高丘、陡坡侵蝕區(qū)的先鋒樹種[9]，是我國亞熱帶南部和熱帶北部荒山造林的優(yōu)秀樹種之一[10]。本研究通過盆栽控制土壤養(yǎng)分水平，研究崗松幼苗在不同養(yǎng)分供給下根系形態(tài)變化及其養(yǎng)分吸收特性，探索其在貧瘠土壤環(huán)境中根系構(gòu)型響應(yīng)以及養(yǎng)分吸收策略，以期為崗松在我國南方土壤貧瘠地區(qū)的栽培和開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 苗木栽培與管理

以廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃（108°35'E，22°92'N）1年生崗松實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，于2019年2月22日開展控制土壤養(yǎng)分和物理性質(zhì)的盆栽模擬試驗(yàn)。將苗高12 cm、地徑0.5 mm左右生長(zhǎng)健康、均勻的實(shí)生苗移植至不同比例沙土混合基質(zhì)的塑料盆中，塑料盆規(guī)格為直徑15 cm、高20 cm，試驗(yàn)期間每天進(jìn)行日常管理，維持盆中基質(zhì)水分，10月9日采樣，培育時(shí)間約230天。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置5 種河沙與黃心土混合基質(zhì)，T0 為全沙，T1為沙土比5∶1，T2為沙土比1∶1，T3為沙土比1∶5，T4為全土，采用隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。每個(gè)處理3盆，每盆4株，重復(fù)3次，共180株。5個(gè)處理的土壤養(yǎng)分含量和物理指標(biāo)見表1。

表1 不同沙土配比基質(zhì)的理化性質(zhì)Tab.1 Physical and chemical properties of substrates with different sand-soil ratios

1.3 測(cè)定方法

結(jié)束栽培試驗(yàn)后對(duì)所有幼苗采用直尺測(cè)量苗高（精確至0.01 cm），游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑（精確至0.01 mm），并取其平均值；取長(zhǎng)勢(shì)較平均的5 株幼苗整株，分地上部分和地下部分進(jìn)行生物量測(cè)定（生長(zhǎng)量較小的處理增加采樣數(shù)量），殺青后經(jīng)烘箱80 ℃烘至恒重，稱量其干重；將烘干后的樣品粉碎，采用濃硫酸-雙氧水消煮至樣品溶液澄清，定容后采用鉬銻抗比色法測(cè)定磷（P）含量，凱式定氮法測(cè)定氮（N）含量，原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定全鉀（K）和全鈣（Ca）含量[11]。

取長(zhǎng)勢(shì)較平均的3 株幼苗根系，小心清洗干凈后放入無色透明塑料掃描槽內(nèi)，同時(shí)用鑷子調(diào)整根系位置避免根系直徑相互交叉和重疊，必要時(shí)將根系剪斷分開，采用Epson Expression 10000xl 掃描儀進(jìn)行掃描，用WinRHIZO 數(shù)據(jù)系統(tǒng)進(jìn)行指標(biāo)根長(zhǎng)（RL，cm）、平均根直徑（RD，mm）、根面積（RA，cm2）、根體積（RV，cm3）和根尖數(shù)（RT）等數(shù)據(jù)的測(cè)量和誤差修正。通過根系形態(tài)和根系生物量（RB，g）指標(biāo)，計(jì)算比根長(zhǎng)（SRL，cm/g）、比表面積（SRA，cm2/g）、根組織密度（RTID，g/cm3）和根細(xì)度（RFN，cm/cm3）[12]。

直徑小于2 mm 的根系的呼吸、水分、養(yǎng)分吸收等特征均差別顯著，可根據(jù)功能差異進(jìn)一步分為吸收根和疏導(dǎo)根兩個(gè)組分，所以本研究參考曹秀等[13]和王藝霖等[12]的根系分級(jí)方法將根系直徑劃分為細(xì)根（0 ～1.0 mm）、中等根（1.0 ～2.0 mm）和粗根（＞2.0 mm）3 個(gè)徑級(jí)，對(duì)各徑級(jí)的根長(zhǎng)、根表面積和根體積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并計(jì)算比例。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS v20.0 軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果做初步統(tǒng)計(jì)，采用Excel 2016軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗株高、地徑、地上部分和根系的干重和鮮重、根冠比的影響極顯著（P＜0.01）（表2）。隨著河沙在基質(zhì)中所占比例下降，崗松幼苗地徑、地上部分和根系的干重和鮮重整體表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。T2 處理的株高最高（48.74 cm），比T0 處理高出136.60%，T3 和T4處理比T2 處理略低，但差異不顯著。T3 處理的地徑、地上部分和根系的干重和鮮重與T0處理差異極顯 著（P< 0.01），分別高出130.70%、505.56%、489.58%、254.55%和252.78%。T0 和T1 處理的根冠比極顯著低于T2、T3 和T4 處理（P＜0.01）。T0和T1處理對(duì)崗松生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的抑制作用，且改變了幼苗地上部分和根系的生物量分配。

表2 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗地上部分和根系生長(zhǎng)的影響Tab.2 Effects of substrates with different sand-soil ratios on aboveground parts and roots growth of B.frutescens young seedlings

2.2 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗根系形態(tài)的影響

不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗根長(zhǎng)、根表面積、平均根系直徑、根體積、根尖數(shù)、比根長(zhǎng)、比表面積、根組織密度和根細(xì)度影響極顯著（P＜0.01）（圖1）。隨著河沙在基質(zhì)中所占比例的下降，根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、比根長(zhǎng)表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)，平均根系直徑和根體積呈先下降后上升的趨勢(shì)，比表面積、根組織密度和根細(xì)度呈現(xiàn)波浪形。T3 處理的根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)最大，與T0 處理差異極顯著（P＜0.01），分別高出709.44%、565.67%和1 225.22%，比T4 處理分別高出61.06%、6.92%和152.23%，根長(zhǎng)和根尖數(shù)差異極顯著（P＜0.01），根表面積差異不顯著。T2 處理的比根長(zhǎng)和比表面積最大，比T0處理高出175.60%和140.84%，差異極顯著（P＜0.01），比T4 處理高出46.23%和3.16%，其中比根長(zhǎng)差異極顯著（P＜0.01）。T4 處理的平均根系直徑和根體積最大，比T0 處理分別高出146.16%和904.30%，差異極顯著（P＜0.01）。T1 處理的根組織密度和根細(xì)度最大，比T0 處理分別高出95.32%和162.39%，比T4 處理分別高出615.86%和413.88%，差異均極顯著（P＜0.01）。

圖1 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗根系形態(tài)的影響Fig.1 Effects of substrates with different sand-soil ratios on root morphology of B.frutescens young seedlings

所有處理根長(zhǎng)以細(xì)根為主，T1、T2 和T3 處理的細(xì)根根長(zhǎng)比例比T0 處理高，中等根和粗根的比例比TO 處理低，T4處理相反（表3）。細(xì)根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的93.47%～98.59%，隨著河沙在基質(zhì)中所占比例降低表現(xiàn)為先上升再下降的趨勢(shì)，T1 處理的細(xì)根長(zhǎng)比例最高，T4 處理最低；中等根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的1.00%～3.75%，T4 處理的中等根長(zhǎng)比例最高，T1 處理最低；粗根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的0.41%～2.78%，T4 處理的粗根長(zhǎng)比例大幅度高于T1、T2和T3處理，T1處理的粗根長(zhǎng)比例最低。

表3 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗各徑級(jí)根系比例的影響Tab.3 Effects of substrates with different sand-soil ratios on proportion of different root diameters of B.frutescens young seedlings （%）

T1、T2 和T3 處理的細(xì)根表面積比例比T0 處理高，中等根和粗根表面積比例比T0 處理低；T4 處理的細(xì)根表面積比例最低，中根和粗根表面積比例較高。細(xì)根表面積占總根表面積的比例皆大于中等根和粗根，達(dá)到59.81% ～88.03%，隨著河沙在基質(zhì)中所占比例降低表現(xiàn)為先上升再下降的趨勢(shì)，T1 處理細(xì)根表面積比例最高，T4 處理最低；中等根表面積占總根表面積的6.61%～17.36%，T0 處理比例最高，T1 處理最低；粗根表面積占總根表面積的5.37%～26.13%，T4處理比例最高，T1處理最低。

細(xì)根體積占總根體積的24.36%～59.18%，T1處理比例最高，T4 處理最低；中等根體積占總根體積的10.39%～20.94%，T0 處理比例最高，T2 處理最低；粗根體積占總根體積的25.56%～64.28%，T4 處理比例最高，T1 處理最低。T0、T2、T3 和T4 處理以粗根體積為主，比例分別為42.37%、57.33%、48.79%和64.28%。T1 處理以細(xì)根體積為主，比例為59.18%。

2.3 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗營養(yǎng)吸收的影響

隨著河沙在基質(zhì)中所占比例下降，地上部分N含量逐漸下降，T0 處理最高（1.00%），T4 處理最低（0.40%），根系N 含量差異不顯著。地上部分和根系的P、K 含量均表現(xiàn)為先升高再下降，均為T3處理最高，T0處理最低（表4）。地上部分的Ca含量在T0處理下最高（2.67%），與其他處理差異極顯著（P＜0.01），其他處理間差異不顯著。根系Ca 含量總體呈波浪式變化，T0 處理最高（3.04%），T3 處理最低（1.37%）。

表4 不同沙土配比基質(zhì)對(duì)崗松幼苗營養(yǎng)成分含量的影響Tab.4 Effects of substrates with different sand-soil ratios on nutrient contents of B.frutescens young seedlings(%)

2.4 根系形態(tài)和營養(yǎng)含量的相關(guān)性分析

地上部分P 含量與株高、地徑和生物量等指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與根長(zhǎng)和根表面積呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明根系發(fā)育越好越有利于植株尤其是地上部分的P 含量積累，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)和物質(zhì)積累（表5）。地上部分P 含量與基質(zhì)中堿解N 含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與速效P、速效K以及土壤容重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），也表明在一定范圍內(nèi)土壤養(yǎng)分增多、土壤密度增加有利于植株對(duì)P 的吸收。地上部分N 含量與平均根等直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與基質(zhì)的pH 值呈顯著正相關(guān)。其他指標(biāo)間相關(guān)性不顯著。

表5 幼苗養(yǎng)分含量、根系形態(tài)和基質(zhì)理化性質(zhì)的相關(guān)性Tab.5 Correlation among nutrient contents,root morphology of young seedlings and physical and chemical properties of substrates

續(xù)表5Continued

3 結(jié)論與討論

根系是植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，很大程度上決定了植株的環(huán)境適應(yīng)能力和產(chǎn)量[14-15]，尤其是在養(yǎng)分受限制的環(huán)境中，根系的形態(tài)與生理可塑性反應(yīng)了植物獲取土壤有限資源的重要機(jī)制[16]。本研究表明，養(yǎng)分極度缺乏的條件，如全沙處理和沙土比5∶1 處理，會(huì)明顯抑制崗松幼苗的株高、地徑以及生物量的累積，根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、比根長(zhǎng)和比表面積皆極顯著低于其他處理，但根冠比極顯著高于其他處理，表現(xiàn)為生長(zhǎng)資源向根系轉(zhuǎn)移。這與王藝霖等[12]、吳文景等[17]和楊振亞等[18]研究結(jié)果相似，黃櫨幼苗根系長(zhǎng)度、根尖數(shù)、分枝數(shù)、根尖密度和分枝密度均隨著土壤養(yǎng)分受限制程度的增加而大幅降低，低P 處理下杉木（Cunninghamia lanceolata）根冠比較高，根系平均直徑顯著下降，全株生物量趨向于往地下部分分配，以增加根系與土壤接觸機(jī)會(huì)。

養(yǎng)分受限程度較輕的沙土比1∶1、沙土比1∶5處理和養(yǎng)分充足的全土處理下，崗松幼苗的苗高、地徑以及地上、地下干重差異不顯著，但根系的形態(tài)發(fā)生了顯著的可塑性反應(yīng)。在養(yǎng)分受限程度較輕的處理下，崗松幼苗的根長(zhǎng)、根尖數(shù)、比根長(zhǎng)比養(yǎng)分充足的全土處理高，崗松根系通過增加根系長(zhǎng)度擴(kuò)大根系在土壤中的吸收范圍，增加根表面積提高土壤養(yǎng)分的接觸面積[12,19-20]。該條件還刺激了養(yǎng)分吸收能力較強(qiáng)、壽命較短的細(xì)根（直徑< 1.0 mm）分化，根長(zhǎng)、根表面積比例上升[2,21]，抑制了中等根和粗根的分化，意味著崗松幼苗選擇了限制主根的生長(zhǎng)、構(gòu)建密集型的根系網(wǎng)絡(luò)、擴(kuò)大根系分布范圍和提升土壤養(yǎng)分捕獲能力的對(duì)策。養(yǎng)分充足的條件下，平均根直徑和根體積較高，養(yǎng)分吸收效率較弱但壽命較長(zhǎng)的粗根（直徑>2.0 mm）比例上升，有利于提高植株的穩(wěn)定性和抗逆性，比根長(zhǎng)的下降也意味著根系生長(zhǎng)率下降，可促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)。

根系的養(yǎng)分吸收是植物生長(zhǎng)期內(nèi)的重要生理過程，受根表面的養(yǎng)分濃度、根系結(jié)構(gòu)、土壤物理性質(zhì)以及土壤水分共同影響[22]。本研究表明，養(yǎng)分受限嚴(yán)重的條件下，由于根系的發(fā)育受到了嚴(yán)重抑制，整株的P、K 含量皆明顯降低，Ca 含量則累積，可能與細(xì)根快速更新有關(guān)[21]。隨著基質(zhì)養(yǎng)分含量和密度的上升，幼苗根長(zhǎng)、根表面積增大，地上部分的P吸收得到提高并累積，生物量也隨之增加，但對(duì)根系P 含量影響不顯著，李軍軍[19]研究表明土壤營養(yǎng)水平的增加顯著影響駱駝刺（Alhagi sparsifolia）葉片和莖的P 含量，但對(duì)成熟的根系P 含量影響不顯著，可能植物組織在土壤中獲得的養(yǎng)分更多地用于滿足地上生長(zhǎng)需求。崗松幼苗隨平均根直徑減少，地上部分N 含量顯著增加，康亮等[23]也研究證明平均根直徑越小根系吸收N 的能力越大。此外，崗松幼苗地上部分的N含量與基質(zhì)pH值呈正相關(guān)，可見基質(zhì)的土壤酸性增加可能限制植株對(duì)N的吸收[24]。