陳元生，羅致迪，于海萍

(江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000)

昆蟲(chóng)的性比是昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性之一，是決定昆蟲(chóng)種群消長(zhǎng)的重要因素之一，主要由其基因所調(diào)控，同時(shí)也受到外界生態(tài)環(huán)境的影響而發(fā)生一定幅度的波動(dòng)，即昆蟲(chóng)的性比受遺傳和外界因子的共同影響，在多化性昆蟲(chóng)中，氣候(特別是溫度)、食物等生態(tài)因子明顯地影響著昆蟲(chóng)的性比高低(章士美和楊明旭, 1986)。昆蟲(chóng)性比的研究一直是昆蟲(chóng)研究的熱點(diǎn)之一，生態(tài)環(huán)境因子對(duì)昆蟲(chóng)性比影響的研究，國(guó)內(nèi)外也有不少報(bào)道(何麗芬等, 1990; Van Giessenetal., 1995; 秦啟聯(lián)等, 2001; 呂增印等, 2008; 原建強(qiáng)和李欣, 2008; 但建國(guó)等, 2009)，但涉及桉樹(shù)枝癭姬小蜂Leptocybeinvasa性比影響因素的研究卻鮮有報(bào)道。

桉樹(shù)枝癭姬小蜂是危害桉屬Eucalyptus植物枝葉的重要危險(xiǎn)性致癭害蟲(chóng)，已在廣西、廣東、海南、福建、臺(tái)灣、四川、云南、江西贛南等省區(qū)造成不同程度危害(張華峰等, 2013; 曾凡玉等, 2015; 陳元生等, 2016)。該蜂于2000年在中東地區(qū)首次被發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)只有雌蟲(chóng)。Doganlar(2005)首次在土耳其發(fā)現(xiàn)了雄成蟲(chóng)，雄成蟲(chóng)比率僅為0.8%。之后，國(guó)內(nèi)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了該蜂雄成蟲(chóng)的存在(陳華燕等, 2009; 秦勇, 2009; 梁一萍等, 2010; 朱方麗等, 2013)，但比例均很低，陳華燕等(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)廣東的雄成蟲(chóng)比率為0.79%，海南的雄成蟲(chóng)比率為0.5%，存在地區(qū)差異。說(shuō)明桉樹(shù)枝癭姬小蜂具有偏雌性、行孤雌生殖的特點(diǎn)，但隨著雄蟲(chóng)的出現(xiàn)，兩性生殖的發(fā)生，雄成蟲(chóng)的比率是否將逐漸提升？朱方麗等(2013)報(bào)道在廣州該蜂雄成蟲(chóng)比率達(dá)到6%左右。梁一萍等(2010)觀察到該蜂雄成蟲(chóng)比率卻高達(dá)18%～48%，且在不同樹(shù)種(巨園桉E.grandis×E.tereticornisDH201-2和窿緣桉E.exserta)和不同時(shí)間(9月與10月)間差異極顯著。說(shuō)明該蜂雄蟲(chóng)比率確實(shí)提升了且存在波動(dòng)性。那么在江西贛南，該蜂雄成蟲(chóng)情況如何，這種雄成蟲(chóng)比率的波動(dòng)性產(chǎn)生的原因是什么？國(guó)內(nèi)未見(jiàn)報(bào)道。為探明桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)在贛南發(fā)生情況，筆者對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂種群動(dòng)態(tài)及雄成蟲(chóng)比率與桉樹(shù)品種、生態(tài)因子等的關(guān)系進(jìn)行了多年的系統(tǒng)調(diào)查研究，以弄清生態(tài)因子對(duì)該蜂雄成蟲(chóng)比率的影響，以期找出主導(dǎo)因子，為制定桉樹(shù)枝癭姬小蜂監(jiān)測(cè)與防治策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)及品種

試驗(yàn)時(shí)間：2017年4月至2019年11月。

試驗(yàn)地點(diǎn)：江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院校園內(nèi)桉樹(shù)林；江西省贛州市峰山國(guó)家森林公園。

品種(品系)：贛南桉樹(shù)枝癭姬小蜂發(fā)生比較嚴(yán)重的2～3 a生的巨園桉DH201-2、大葉桉(E.robusta)和窿緣桉。

1.2 試驗(yàn)方法

于每年4月16日至11月20日，在上述3個(gè)桉樹(shù)品種林內(nèi)，通過(guò)懸掛佳多牌黃色粘蟲(chóng)板(鶴壁佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司產(chǎn)品)開(kāi)展誘蟲(chóng)試驗(yàn)，每品種設(shè)7塊樣地(重復(fù)7次)，每樣地面積約667 m2，每樣地懸掛粘蟲(chóng)板1張(25 cm×20 cm)，懸掛高度為2 m，粘蟲(chóng)每面使用10 d，每張粘蟲(chóng)板使用20 d后即刻換一塊同色粘蟲(chóng)板。每5 d調(diào)查、檢查1次粘蟲(chóng)板上的成蟲(chóng)數(shù)量，采用在便攜式光電顯微鏡(型號(hào)MG10085-1A，義烏市美格光學(xué)儀器有限公司)下觀察成蟲(chóng)性別，分別記錄雌雄成蟲(chóng)數(shù)量，統(tǒng)計(jì)分析成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)及雄成蟲(chóng)比率(雄成蟲(chóng)數(shù)量與相應(yīng)成蟲(chóng)總數(shù)量之百分率)。用溫濕度計(jì)，記錄試驗(yàn)林地每天的溫度、濕度等氣象情況，分析其月均溫、相對(duì)濕度等因子。

1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析處理：應(yīng)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)分析、方差分析(one-way ANOVA)和線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

在不同寄主(DH201-2、大葉桉和窿緣桉)、不同時(shí)間(2017-2019年)觀察到的桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)所占比率情況見(jiàn)圖1。

在這3個(gè)品種、3年試驗(yàn)中，雄成蟲(chóng)比率在4-11月表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)曲線圖(似呈拋物線形)，即從4月開(kāi)始隨時(shí)間推移，雄成蟲(chóng)占比逐漸上升，至7-8月達(dá)到一年中的高峰，然后又緩慢下降(圖1-A，C)。以窿緣桉林中誘到的該蜂雄成蟲(chóng)比率(圖1-C)為例，方差分析(one-way ANOVA)結(jié)果顯示：該蜂雄成蟲(chóng)比率在4-11月的各月份間波動(dòng)性較大(F=66.4433，df=7 122，P=0.0000<0.01)，在4-8月，隨時(shí)間推移，該蜂雄成蟲(chóng)比率呈逐漸上升：4月份雄成蟲(chóng)比率最低5.30%±1.01%，顯著低于其它月份(P<0.01)；7月和8月的雄成蟲(chóng)比率最高，分別達(dá)29.74%±6.43%和34.05%±3.91%，兩者差異未達(dá)顯著水平，但兩者均顯著高于其它月份(P<0.01)。而在9-11月，隨時(shí)間推移，該蜂雄成蟲(chóng)比率呈下降趨勢(shì)：9月略有下降，22.48%±3.87%，10月又有一個(gè)小高峰(平均24.80%±3.17%)，但9月與10月間的差異未達(dá)顯著水平；11月的雄成蟲(chóng)比率為16.45%±5.15%，與6月相當(dāng)(17.65%)，但與10月的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

圖1 不同寄主、不同時(shí)間下桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率比較Fig.1 Comparison of the male ratio of adult wasps in different hosts and time

2.2 寄主植物對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率的影響

不同樹(shù)種上該蜂雄成蟲(chóng)比率也存在較大的差異(圖1-D)，窿緣桉上的桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率各月均最高，平均為21.79%±9.53%，在5-11月，窿緣桉上的各月雄成蟲(chóng)比率均極顯著地高于同時(shí)期的DH201-2和大葉桉上的該蜂雄成蟲(chóng)比率(F=78.3035，df=2 368，P=0.0000<0.01)，大葉桉上的該蜂雄成蟲(chóng)比率(12.38%±5.99%)略高于DH201-2上的雄成蟲(chóng)比率(11.49%±5.19%)，兩者差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

2.3 月平均氣溫對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率的影響

從不同年份該蜂雄成蟲(chóng)比率來(lái)看(圖1-A，C)，同一桉樹(shù)林中，2019年的該蜂雄成蟲(chóng)比率最高，其次是2017年，最低的是2018年的該蜂雄成蟲(chóng)比率。以DH201-2桉樹(shù)林上的桉樹(shù)枝癭姬小蜂為例，2019年的該蜂雄成蟲(chóng)比率為14.21%±5.46%，顯著高于2017年和2018年(P<0.01)，2017年的比率(10.53%)略高于2018年的比率(9.73%)，但兩者間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

以每年4-11月的每月平均氣溫與對(duì)應(yīng)的雄成蟲(chóng)比率為兩對(duì)應(yīng)變量進(jìn)行相關(guān)性及回歸分析，分析了月均氣溫和桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率間的關(guān)系，結(jié)果(見(jiàn)表1、圖2)是：DH201-2桉樹(shù)林上的該蜂雄成蟲(chóng)平均比率與月平均溫度呈微弱的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性不顯著(P>0.05)，而大葉桉、窿緣桉上的雄成蟲(chóng)比率卻與月平均溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。在4-8月期間，3種桉樹(shù)上的該蜂雄成蟲(chóng)比率均與月平均溫度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.8707～0.8766，P=0.0000<0.01)(圖2)，而在9-11月期間，卻呈現(xiàn)相反的關(guān)系，但負(fù)相關(guān)不明顯(P<0.05)。

2019年4-11月月均溫平均值(25.82±4.79℃)分別比2017年(24.90±4.76℃)、2018年(24.48±4.73℃)高0.92℃、1.34℃，但差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。由此導(dǎo)致各品種桉樹(shù)林上的該蜂雄成蟲(chóng)比率2019年也比2017年、2018年略高。進(jìn)一步證明，桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)的出現(xiàn)與溫度密切相關(guān)(表1)。

圖2 4-8月的月平均溫度和桉樹(shù)枝癭姬小蜂成蟲(chóng)雄性比率間的關(guān)系Fig.2 Corelation between the average monthly temperature from April to August and the adult male ratio of the wasp

表1 月平均氣溫和桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率的關(guān)系分析

2.4 桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率與成蟲(chóng)總量的關(guān)系

桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率與其對(duì)應(yīng)的雌雄成蟲(chóng)總量的關(guān)系見(jiàn)圖3。在試驗(yàn)的3個(gè)桉樹(shù)林中，該蜂成蟲(chóng)總量在5月上旬至6月上旬、9月下旬至10月下旬分別達(dá)到高峰，7月上旬至9月上旬是成蟲(chóng)總量的低谷，而雄成蟲(chóng)比率曲線卻恰好相反，比率高峰值7月上旬至8月下旬，即該蜂雄成蟲(chóng)比率均與其成蟲(chóng)總量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，但這種負(fù)相關(guān)關(guān)系很微弱(相關(guān)系數(shù)小于0.39)(圖3)，表明該蜂雄成蟲(chóng)比率與其種群動(dòng)態(tài)存在一定的負(fù)相關(guān)，但不顯著。

圖3 桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率與成蟲(chóng)總數(shù)量的關(guān)系Fig.3 Corelation between male adult ratio and total number of adults

3 結(jié)論與討論

眾所周知，桉樹(shù)枝癭姬小蜂具有偏雌性的特點(diǎn)，在新入侵地，該蜂往往只有雌蟲(chóng)，行孤雌生殖，隨著其對(duì)新入侵地環(huán)境的適應(yīng)、種群數(shù)量的逐漸增多，開(kāi)始分化出現(xiàn)雄成蟲(chóng)，但此時(shí)雄成蟲(chóng)比率較低，如該蜂2007年入侵中國(guó)，當(dāng)時(shí)只有雌蟲(chóng)，2009年相繼報(bào)道有雄成蟲(chóng)的出現(xiàn)，但雄成蟲(chóng)的比率只有0.5%～0.8%(陳華燕等, 2009)，之后，隨著兩性生殖的出現(xiàn)，各地雄成蟲(chóng)的比率逐漸升高，梁一萍等(2010)報(bào)道在廣州該蜂雄成蟲(chóng)比率可以達(dá)到18%～48%，而本研究也觀察到，贛南桉樹(shù)枝癭姬小蜂月平均雄成蟲(chóng)比率為2.44%～34.05%，這說(shuō)明桉樹(shù)枝癭姬小蜂在不同地區(qū)、不同時(shí)期，其性比存在顯著差異，但是否說(shuō)明該蜂存在地理變異？有待進(jìn)一步研究。

桉樹(shù)枝癭姬小蜂的另一個(gè)特點(diǎn)是種群性比呈季節(jié)波動(dòng)性，本實(shí)驗(yàn)也證明了這一點(diǎn)。在贛南，該蜂在4-8月間隨時(shí)間推移，其雄成蟲(chóng)比率逐漸上升，7-8月達(dá)到高蜂，之后呈波浪式下降，呈現(xiàn)季節(jié)波動(dòng)性。這一結(jié)果與梁一萍等(2010)的報(bào)道相似。產(chǎn)生這種波動(dòng)的原因之一，可能是受溫度和食物的影響。

在寄生類、鉆蛀類昆蟲(chóng)中，由于其大部分時(shí)期(卵至蛹期)均在寄主體內(nèi)生活，受外界光、濕、風(fēng)的影響較小，主要受溫度和寄主條件影響，所以溫度和寄主條件是影響此類昆蟲(chóng)生物學(xué)特性的主要生態(tài)因子，而昆蟲(chóng)的性比是昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性之一，由此產(chǎn)生了性比失調(diào)的溫度依賴性、寄主依賴性、食物調(diào)節(jié)型等(費(fèi)世民等, 2011)。馬春森等(2005)認(rèn)為，對(duì)于多數(shù)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，雄成蟲(chóng)更偏好較高溫度，高溫容易誘發(fā)產(chǎn)生雄成蟲(chóng)，低溫容易誘發(fā)產(chǎn)生雌成蟲(chóng)。如半閉彎尾姬蜂Diadegmasemiclaufsum，在15～25℃條件下，其后代雄成蟲(chóng)比率較低，而溫度高于25℃時(shí)，雄成蟲(chóng)比率明顯升高(原建強(qiáng)和李欣, 2008)。本研究也得到類似的結(jié)果，在4-8月期間，3種桉樹(shù)上的桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率均與月平均溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)，而在9-11月期間，則隨溫度下降而緩慢下降。另外，由于2019年的夏秋溫度比其他年份更高，導(dǎo)致2019年的雄成蟲(chóng)比率顯著高于2017年和2018年。由此得出，贛南桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率與溫度密切相關(guān)，是否可推斷：桉樹(shù)枝癭姬小蜂是性比失調(diào)的溫度依賴性？有待深入研究。

昆蟲(chóng)一般在氣候適宜的情況下，食物條件是影響其性比的重要因素，食物豐富時(shí)，昆蟲(chóng)群體增長(zhǎng)快，雌成蟲(chóng)比率相對(duì)更高，而食物缺乏時(shí)，昆蟲(chóng)數(shù)量下降，雄成蟲(chóng)比率上升(章士美和楊明旭, 1986)。例如，徐世多等(1983)研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松毛蟲(chóng)Dendrolimuspunctatus在饑餓條件下存在明顯的雄性化傾向，在饑餓試驗(yàn)條件下雄蟲(chóng)比率可達(dá)33%，而在食物豐富時(shí)雄蟲(chóng)比率只有5%左右。梁一萍等(2010)、陳尚文等(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)枝癭姬小蜂在桉樹(shù)林地植被少、食物條件下降時(shí)，容易增加雄性分化，雄成蟲(chóng)比率升高，兩性生殖擴(kuò)大。本實(shí)驗(yàn)也得到類似的結(jié)果，窿緣桉上的桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率顯著地高于DH201-2和大葉桉上的雄成蟲(chóng)比率(圖1-D)，這可能是與食物豐富度有關(guān)：在贛南，DH201-2和大葉桉是其主栽品種，面積大，食物豐富，而窿緣桉數(shù)量較少，相對(duì)來(lái)說(shuō)，食料不足，所以在窿緣桉上的桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率上升得更快、數(shù)量更多。這與梁一萍等的結(jié)果一致。除了食物豐富度原因，是否還與桉樹(shù)品種本身的化學(xué)物質(zhì)不同有關(guān)？有待深入研究。

另外，昆蟲(chóng)的性比也是影響昆蟲(chóng)成蟲(chóng)數(shù)量消長(zhǎng)的重要因素之一，如Van Giessen等(1995)研究發(fā)現(xiàn)，在番茄和野生多毛番茄上，溫室粉虱Trialeuropdesvaprariorum的性比與種群數(shù)量之間呈正相關(guān)關(guān)系，性比對(duì)其種群動(dòng)態(tài)影響明顯(Van Giessenetal., 1995)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率與其種群動(dòng)態(tài)也存在一定關(guān)系，該蜂雄成蟲(chóng)比率與其成蟲(chóng)數(shù)量呈現(xiàn)弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。存在這種關(guān)系的原因及機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，在江西贛南，桉樹(shù)枝癭姬小蜂存在相對(duì)較高的雄成蟲(chóng)比率，且呈季節(jié)性波動(dòng)。決定贛南桉樹(shù)枝癭姬小蜂雄成蟲(chóng)比率的生態(tài)因子是多方面的，溫度和寄主植物是其主要的生態(tài)因子，特別是月平均溫度對(duì)其性別決定有強(qiáng)烈的影響。本實(shí)驗(yàn)僅從宏觀上即從大量的林間調(diào)查資料中去分析、獲得桉樹(shù)枝癭姬小蜂性比的規(guī)律及與生態(tài)因子的關(guān)系，未能從微觀上即從該蜂本身的遺傳調(diào)控角度去研究其性比的實(shí)質(zhì)，有待下一步深入開(kāi)展，以便真正掌握該蜂的性比波動(dòng)真相，從而利用這些原理調(diào)控其性比，以達(dá)到該蜂的綜合治理目的。

本研究采用黃色粘蟲(chóng)板進(jìn)行林間監(jiān)測(cè)所獲得的成蟲(chóng)動(dòng)態(tài)和雄成蟲(chóng)比率，與本項(xiàng)目組前期采用采集蟲(chóng)癭枝葉至室內(nèi)養(yǎng)蟲(chóng)籠飼養(yǎng)、至成蟲(chóng)羽化肉眼觀察所獲得的結(jié)果基本一致，表明桉樹(shù)枝癭姬小蜂成蟲(chóng)對(duì)黃色粘蟲(chóng)板這一特定色譜具有強(qiáng)烈趨性(陳元生等, 2020)，且對(duì)雌雄成蟲(chóng)均具有較好的誘殺效果，也說(shuō)明本研究所獲雄成蟲(chóng)比率等數(shù)據(jù)是可靠的，真實(shí)反映了林間蟲(chóng)情動(dòng)態(tài)。