單瑩，丁凱鑫，鄭殿峰2，，馮乃杰2，，項(xiàng)洪濤，梁喜龍

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶163319；2.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所）

起源于亞熱帶的綠豆是對(duì)溫度極為敏感的喜溫性作物[1]，隨著全球極端性的低溫凍害事件頻繁發(fā)生，低溫凍害成為制約綠豆生產(chǎn)的重要因素[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年全球豆類作物因冷害減產(chǎn)6%～10%，嚴(yán)重時(shí)甚至可達(dá)到23%～40%[3]。當(dāng)環(huán)境溫度低于15 ℃時(shí)，綠豆就不能開花結(jié)莢，低于0 ℃時(shí)就會(huì)導(dǎo)致綠豆死亡[4]。低溫脅迫還會(huì)使綠豆植株體內(nèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)以及新陳代謝過程發(fā)生變化，如葉綠體、線粒體、細(xì)胞核、液泡等細(xì)胞器的損傷，胞內(nèi)蛋白質(zhì)及膜脂的降解，使綠豆光合作用與呼吸作用發(fā)生改變[5]。綠豆作為主要的食用豆類作物之一，也是我國(guó)重要的種植結(jié)構(gòu)替代作物，綠豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。黑龍江省緯度高，在夏季也極易發(fā)生低溫冷害類的災(zāi)害性天氣事件，因此，提高低溫條件下初花期綠豆的耐寒能力對(duì)提高綠豆產(chǎn)量有重要作用。

植物有90%左右的干重來自于光合作用，且光合系統(tǒng)對(duì)低溫脅迫最為敏感[6]，而低溫脅迫會(huì)降低植物葉片光合作用效率，抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程從而造成植株的個(gè)體生理差異，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)。而植物葉片的胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）這四個(gè)光合參數(shù)是植物在低溫脅迫下光合生理響應(yīng)的重要指標(biāo)[7]。低溫脅迫會(huì)使植株的葉綠素含量降低并且加深細(xì)胞的膜質(zhì)過氧化程度以及丙二醛（MDA）含量增加[8]。低溫脅迫還會(huì)使植物保護(hù)酶系統(tǒng)發(fā)生變化，高冬冬等[9]指出，在一定脅迫時(shí)間內(nèi)，低溫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等酶的活性得到提高。通過化控技術(shù)調(diào)控作物的生理代謝、提高作物的光合效率最終增加作物的產(chǎn)量已被廣泛使用。烯效唑（S3307）是一種新型高效植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，具有范圍廣、低殘留等特點(diǎn)[10]。鄭春芳等[11]報(bào)道，烯效唑可以增強(qiáng)植物體葉綠素合成的相關(guān)酶活性，進(jìn)而提高凈光合速率以及葉綠素含量。初花期噴施S3307 能降低低溫脅迫條件下大豆的MDA含量并提高POD 和SOD 活性[12]。黃玉蘭等[13]也指出，噴施S3307 可有效提高低溫脅迫下薏苡幼苗的生理功能進(jìn)而降低減產(chǎn)幅度。而當(dāng)綠豆受到低溫脅迫時(shí)，會(huì)阻礙葉片的生理代謝并影響植株生長(zhǎng)發(fā)育，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。近年來，關(guān)于低溫脅迫對(duì)綠豆影響的研究較少，且關(guān)于S3307 如何緩解低溫脅迫對(duì)初花期綠豆的研究少見報(bào)道。因此，試驗(yàn)于初花期對(duì)綠豆進(jìn)行低溫處理，開展低溫脅迫及預(yù)噴施S3307 對(duì)綠豆葉片抗逆生理、光合作用效率以及產(chǎn)量的影響研究，旨在分析S3307 抵御綠豆初花期低溫脅迫的作用，以期為綠豆抗寒栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與試劑

供試綠豆[Vigna radiata（L.）Wilcz]品種：綠豐2號(hào)（用“L2”表示）和綠豐5 號(hào)（用“L5”表示）為兩個(gè)有差異基因型的綠豆品種，由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心種質(zhì)資源庫(kù)提供。

烯效唑（S3307）原液由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)化控實(shí)驗(yàn)室提供，供試濃度為50 mg·L-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020 年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院盆栽場(chǎng)及人工氣候室內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)采用上口直徑×下底直徑×盆高為30×23×32 cm 的聚氯乙烯樹脂（PVC）盆，盆底部帶有出水孔，以便排水之用。試驗(yàn)所用土壤的基本理化性狀如表1 所示。盆栽用土比例為栽培土與細(xì)沙3∶1 混合均勻使用，并根據(jù)實(shí)際天氣情況澆水。于5 月10 日進(jìn)行播種，播種前挑選大小均勻一致、品質(zhì)優(yōu)良的綠豆種子，等距離播種5 穴，每穴3 粒種子，生長(zhǎng)到V2 期進(jìn)行間苗，每穴保留1 株幼苗，每盆定苗5 株，在試驗(yàn)期間及時(shí)除草并噴灑農(nóng)藥來防治病蟲害。

表1 供試土壤基本理化性狀Table 1 The basic physical and chemical properties of soil

試驗(yàn)統(tǒng)籌見表2。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以單盆為單位確定為一個(gè)重復(fù)，一個(gè)試驗(yàn)處理4 個(gè)重復(fù)。于始花期（6 月29 日）葉面噴施S3307，對(duì)照噴施等量清水。在噴施S3307 和清水36 h 后將待處理的盆栽搬進(jìn)人工氣候室進(jìn)行低溫處理，低溫脅迫傷害持續(xù)5 d。低溫條件為晝夜恒溫15 ℃，光照條件正常。其中，在脅迫處理的1～4 d，每天分別將每個(gè)處理的植株搬至室外相同盆數(shù)，供成熟期進(jìn)行收獲測(cè)產(chǎn)使用。

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)統(tǒng)籌表Table 2 Test design plan

1.3 項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.3.1 光合色素含量測(cè)定

在綠豆低溫處理第1、2、3、4 天，以綠豆第一片完全展開的復(fù)葉為研究對(duì)象，每天稱取0.1 g 功能葉片浸泡于10 mL 無水乙醇中，避光常溫條件下放置24 h 后，參照Lichtenthale 等[14]方法采用乙醇比色法，測(cè)定葉綠素a（Chl a）含量、葉綠素b（Chl b）含量、總?cè)~綠素含量Chl（a+b）和類胡蘿卜素（Car）含量。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定

在綠豆期低溫處理的第1、2、3、4 天，于每天上午9：00～11：00 進(jìn)行取樣，選取相同處理?xiàng)l件下長(zhǎng)勢(shì)相似的綠豆功能葉片（倒三葉），采用美國(guó)Li-Cor 公司生產(chǎn)的Li-6400 便攜式光合儀（參數(shù)設(shè)定：光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1、空氣流速為500 μmol·s-1，CO2供應(yīng)濃度400 μmol·mol-1），測(cè)定其Pn、Tr、Gs和Ci，每處理測(cè)定4 次重復(fù)并取平均值記錄整理。

1.3.3 氧化酶與丙二醛測(cè)定

于綠豆R1 期冷害處理后第1 天開始第1 次取樣，連續(xù)4 d。每次選取5 株植株并取其功能葉片速凍于液氮中，隨后轉(zhuǎn)入-80 ℃超低溫冰箱中保存，待樣品全部收集完畢后，統(tǒng)一測(cè)定和過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性以及丙二醛（MDA）含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行錄入和整理，采用SPSS 23.0 版本對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并使用Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行繪圖。

表3 低溫脅迫下噴施烯效唑?qū)G豐2 號(hào)葉片光合色素含量的影響Table 3 Effects of uniconazole on the contents of photosynthetic pigments in Lvfeng 2 under low temperature stress

2 結(jié)果與分析

2.1 初花期低溫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片葉綠素含量的影響

如表3、4 所示，在初花期受到低溫脅迫后，兩品種綠豆葉片內(nèi)的Chl a、Chl b、Ch（la+b）和Car 含量呈逐漸降低趨勢(shì)。與對(duì)照（L2-CK 或L5-CK）相比，綠豐2 號(hào)上述指標(biāo)的減少幅度依次為17.91%～38.04%、10.51%～54.30%、16.38%～40.61%、17.00%～48.68%，綠豐5 號(hào)上述指標(biāo)的減少幅度依次為13.52%～30.20%、6.43%～47.21%、12.80%～34.82%、26.01%～44.35%，處理與對(duì)照間差異顯著；而外源噴施烯效唑可以有效緩解低溫脅迫對(duì)初花期綠豆葉片Chl 含量和Car 含量的減少，與對(duì)照（L2-CK 或L5-CK）相比，綠豐2 號(hào)上述指標(biāo)的減少幅度依次為3.45%～24.81%、3.65%～15.32%、4.15%～23.26%、8.85%～35.93%，綠豐5 號(hào)上述指標(biāo)的減少幅度依次為10.23%～18.51%、8.38%～45.21%、10.08%～25.79%、7.28%～43.29%，處理與對(duì)照間差異顯著。

表4 低溫脅迫下噴施烯效唑?qū)G豐5 號(hào)葉片光合色素含量的影響Table 4 Effects of uniconazole on the contents of photosynthetic pigments in Lvfeng 5 under low temperature stress

2.2 初花期低溫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 對(duì)葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖1 分析可得，初花期低溫脅迫后，綠豆葉片的Pn呈逐漸降低趨勢(shì)，與對(duì)照（L2-CK 和L5-CK）相比，L2 和L5 均表現(xiàn)為低溫脅迫處理顯著低于CK。噴施S3307 后，有效提高了低溫脅迫下的綠豆葉片的凈光合速率（Pn）。L2 處理第1、2、4 天時(shí)，L2-D+S 較L2-D 分別顯著提高32.05%、39.97%和61.49%。L5處理第1、2、4 天時(shí)，L5-D+S 較L5-D 分別提高了34.99%、41.87%和34.04%。

圖1 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片凈光合速率（Pn）的影響Fig.1 Effects of uniconazole on net photosynthetic rate（Pn）of mungbean under low temperature stress

2.2.2 對(duì)葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

由圖2 可知，L2 和L5 于初花期受到低溫脅迫后，D 較CK 均有不同程度的降低，噴施S3307 后可緩解Ci的降低。L2 處理第1、2、4 天時(shí)，D+S 較D 顯著提高，分別提高2.64%、11.81%、2.11%。L5 處理第2、3 天時(shí)，D+S 處理較D 處理分別顯著提高了6.03%和3.80%。

圖2 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片胞間CO2 濃度（Ci）的影響Fig.2 Effects of uniconazole on intercellular CO2 concentration（Ci）of mungbean under low temperature stress

2.2.3 對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

氣孔導(dǎo)度是限制作物葉片光合作用提高的重要因素之一。從圖3 分析得出，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，兩綠豆品種的Gs整體呈下降趨勢(shì)，在第4 天時(shí)達(dá)到最小值，L2 處理第1～4 天時(shí)，D 較CK 分別顯著下降29.11%、70.36%、76.09%和69.01%。L5 處理第1～4 天時(shí)，D 較CK 分別顯著下降73.05%、61.35%、55.63%和18.58%。噴施S3307 后并未使兩品種葉片氣孔導(dǎo)度有顯著變化。

圖3 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響Fig.3 Effects of uniconazole on stomatal conductance（Gs）of mungbean under low temperature stress

2.2.4 對(duì)葉片蒸騰速率（Tr）的影響

由圖4 可以看出，初花期低溫脅迫后，綠豆葉片的Tr大致呈降低趨勢(shì)。L2 處理1～4 d 時(shí)，D 較CK 均顯著降低；而D+S 均顯著高于D，增幅分別為14.13%、48.52%、65.79%和37.96%。L5 處理1～4 d時(shí)，D 較CK 均顯著降低；處理第3 天時(shí)，D+S 較D 之間差異不顯著，第1、2、4 天，D+S 較D 分別顯著提高了62.26%、35.31%和10.96%。

圖4 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片蒸騰速率（Tr）的影響Fig.4 Effects of uniconazole on transpiration rate（Tr）of mungbean under low temperature stress

2.3 初花期低溫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響

2.3.1 對(duì)葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

由圖5 可知，綠豆低溫脅迫及S3307 處理后，葉片SOD 活性整體呈逐漸升高趨勢(shì)。L2 處理1～4 d時(shí)，D 較CK 分別提高12.21%、18.86%、17.80%和19.04%，噴施S3307 較低溫脅迫相比提高了SOD 活性，處理1～3 d 時(shí)，D+S 較D 分別顯著提高5.05%、2.70%和4.95%。L5 處理1～4 d 時(shí)，D 較CK 分別顯著提高了18.14%、17.69%、6.44%和9.67%，低溫脅迫下噴施S3307 能有效提高L5 的SOD 活性，處理1～4 d時(shí)，D+S 較D 分別顯著提高了6.85%、7.30%、7.75%和8.24%。

圖5 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響Fig.5 Effects of uniconazole on superoxide dismutase（SOD）of mungbean under low temperature stress

2.3.2 對(duì)葉片過氧化物酶（POD）活性的影響

由圖6 可以看出，綠豆葉片POD 活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高。噴施S3307 可以進(jìn)一步提高POD 活性。L2 各時(shí)期均表現(xiàn)為D+S>D>CK，處理1～4 d 時(shí)，D 較CK 分別顯著提高了13.03%、17.49%、81.63%和90.64%，D+S 較D 分別顯著提高了50.10%、36.28%、37.30%和54.42%。L5 各時(shí)期均表現(xiàn)為D+S>D>CK，處理1～4 d 時(shí)，D 較CK 分別顯著提高了27.61%、28.03%、59.55%和82.67%，處理1、4 d，D+S 較D 分別顯著高出14.62%和78.91%。

圖6 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片過氧化物酶（POD）活性的影響Fig.6 Effects of uniconazole on peroxidase（POD）of mungbean under low temperature stress

2.3.3 對(duì)葉片過氧化氫酶（CAT）活性的影響

由圖7 可以看出，初花期低溫及噴施S3307 處理后，L2 和L5 的CAT 活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高。L2 處理第1～3 天，D 較CK 顯著高出8.33%、4.88%和8.69%，處理1～4 d，D+S 較D 顯著高出11.11%、19.51%、17.39 和16.67%。L5 處理第4 天時(shí)，D 較CK 顯著高出33.33%，D+S 較D 顯著高出20.00%。

圖7 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片過氧化氫酶（CAT）活性的影響Fig.7 Effects of uniconazole on catalase（CAT）of mungbean under low temperature stress

2.3.4 對(duì)葉片丙二醛（MDA）含量的影響

由圖8 可以看出，初花期低溫脅迫后，綠豆葉片MDA 含量總體呈上升趨勢(shì)。綠豐2 號(hào)和綠豐5 號(hào)均表現(xiàn)為低溫脅迫顯著高于對(duì)照處理。噴施S3307 能明顯緩解低溫脅迫下MDA 含量的提高。L2 處理第1～3 天時(shí)，D+S 較D 分別顯著下降9.54%、41.78%和19.81%。L5 處理第4 天時(shí)，D+S 較D 處理顯著下降20.97%。

2.4 初花期低溫及噴施烯效唑?qū)G豆籽粒產(chǎn)量的影響

由表5、6 可知，初花期低溫脅迫引起綠豆單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)降低并導(dǎo)致產(chǎn)量下降。方差分析結(jié)果表明，兩綠豆品種結(jié)果基本一致。L2 處理1～4 d，D均顯著低于CK，單株產(chǎn)量分別降低13.31%、21.66%、28.50%和58.25%。L5 處理1～4 d 時(shí)，D 均低于CK，單株產(chǎn)量分別顯著降低8.53%、19.50%、32.61%和46.60%。S3307 可一定程度緩解單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)的降低并提高產(chǎn)量，綠豐2 號(hào)處理1～4 d，D+S 均顯著高于D 處理，單株產(chǎn)量分別顯著提高8.06%、12.13%、6.36%和20.12%。綠豐5 號(hào)處理第1、3 天時(shí)，D+S 與D 之間差異不顯著；處理第2、4 天時(shí)，單株產(chǎn)量分別顯著提高13.42%和10.65%。

圖8 低溫脅迫及噴施烯效唑?qū)G豆葉片丙二醛（MDA）含量的影響Fig.8 Effects of uniconazole on malondialdehyde（MDA）of mungbean under low temperature stress

表5 低溫脅迫下噴施烯效唑?qū)G豐2 號(hào)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 5 Effects of uniconazole on yield and yield components of LvFeng 2 under low temperature stress

表6 低溫脅迫下噴施烯效唑?qū)G豐5 號(hào)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 6 Effects of Uniconazole on yield and yield components of LvFeng 5 under low temperature stress

3 討論

低溫脅迫會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和生理代謝，并且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)植物的損害程度持續(xù)加深。葉綠素是作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中重要的光合色素[15]，葉綠素含量的變化是植物響應(yīng)低溫脅迫較為敏感的一項(xiàng)指標(biāo)，它能有效體現(xiàn)植物光合作用的強(qiáng)弱以及葉片衰老程度[16]。丙二醛（MDA）是用于檢測(cè)植株膜脂過氧化程度的一個(gè)重要指標(biāo)[17]，MDA 含量的高低可以體現(xiàn)綠豆抵抗低溫能力的強(qiáng)弱[18]。綠豆在初花期將葉綠素含量和光合速率維持在一個(gè)較高水平對(duì)提高作物產(chǎn)量有重要意義[19]。試驗(yàn)結(jié)果表明：綠豆在初花期進(jìn)行低溫脅迫會(huì)使其體內(nèi)葉綠a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素等光合色素含量降低、MDA 含量增加。這與陸新華等[20]的研究結(jié)果相似。在逆境條件下噴施S3307 可有效緩解冷害脅迫對(duì)植株的傷害。前人研究發(fā)現(xiàn)[21-22]，低溫條件下，S3307 處理可以增加小豆葉片的葉綠素含量，降低小豆葉片的MDA 含量，減輕低溫脅迫對(duì)小豆葉片細(xì)胞膜的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，S3307 處理可明顯提高綠豆葉片的葉綠素含量，降低MDA 含量，緩釋綠豆葉片的膜脂過氧化反應(yīng)，從而促進(jìn)冷害脅迫條件下綠豆正常的生理代謝，這也是S3307 增強(qiáng)綠豆植株耐寒性的原因之一。

植株在正常生長(zhǎng)條件下的光合作用是由其內(nèi)源特性所決定的[23]，但脅迫條件會(huì)干擾植物的內(nèi)源特性從而引起光合作用效率的降低。而外源噴施S3307可以減輕脅迫對(duì)植株的傷害，并保持植株正常的光合作用活性。研究發(fā)現(xiàn)，與低溫脅迫處理相比，噴施S3307后能顯著提高綠豆的Ci、Pn和Tr。有研究發(fā)現(xiàn)[24-25]，在中度的非生物脅迫條件下，植物凈光合速率的下降是僅由氣孔限制引起的，而在嚴(yán)重的非生物脅迫條件下，植物的凈光合速率的下降是由氣孔和非氣孔因素共同限制的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下噴施S3307 后各處理較低溫脅迫處理氣孔導(dǎo)度未達(dá)到顯著差異，分析由于試驗(yàn)的低溫脅迫達(dá)到了重度低溫脅迫水平，因此S3307 對(duì)于光合作用的調(diào)控極有可能集中在非氣孔限制因素上，對(duì)氣孔導(dǎo)度僅有小部分調(diào)控作用，且不顯著。

植物的抗氧化酶系統(tǒng)具有很強(qiáng)的抗氧化能力，可以有效清除自由基，抵抗低溫脅迫條件下ROS 的毒害作用。有報(bào)道指出[26-27]，在逆境情況下作物的抗氧化酶活性顯著降低。還有研究表明[28]，S3307 能提高植物的SOD、POD、CAT 活性，說明S3307 可以在逆境條件下提升作物抗氧化酶活性進(jìn)而增強(qiáng)作物抗逆性。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與CK 相比，噴施S3307 后綠豆體內(nèi)的SOD、POD、CAT 活性均有不同程度的提高，且效果顯著，這說明S3307 能夠激活植物的抗氧化系統(tǒng)，減輕或防止植物體受到ROS 損傷。

在逆境脅迫條件下，作物的產(chǎn)量因子會(huì)有不同程度的變化。研究結(jié)果表明，初花期低溫脅迫顯著降低了綠豐2 號(hào)的單株莢數(shù)和單莢粒數(shù)，產(chǎn)量顯著降低了13.31%～58.25%。前人研究發(fā)現(xiàn)[29]，在大豆始花期噴施S3307 后會(huì)增加大豆的單株莢數(shù)和單莢粒數(shù)并提高產(chǎn)量。試驗(yàn)在噴施S3307 后均能顯著提高低溫條件下綠豐2 號(hào)和綠豐5 號(hào)的產(chǎn)量，但對(duì)兩品種的調(diào)控效應(yīng)不同，在低溫脅迫下，L2 在S3307 處理后能顯著提高單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)，最終增產(chǎn)；由于L5品種對(duì)逆境條件并不敏感，所以L5 在S3307 處理后僅對(duì)單株莢數(shù)效果顯著。試驗(yàn)結(jié)果在一定程度上能說明綠豐2 號(hào)在低溫脅迫下的減產(chǎn)率高于綠豐5號(hào)，同時(shí)S3307 對(duì)低溫脅迫下L2 的調(diào)控效果優(yōu)于L5。有關(guān)噴施S3307 緩解緩解低溫脅迫下綠豆的非酶抗氧化劑含量、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、以及相關(guān)耐寒基因啟動(dòng)和表達(dá)調(diào)控等生理和分子機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

初花期低溫脅迫引起綠豆葉片內(nèi)MDA 含量顯著增加，增強(qiáng)SOD、POD、CAT 活性，同時(shí)顯著降低綠豆的葉綠素含量、顯著降低光合參數(shù)指標(biāo)（Pn、Ci、Tr），并最終導(dǎo)致綠豆產(chǎn)量下降。噴施S3307 可以有效緩解綠豆的損傷，相對(duì)降低了綠豆葉片內(nèi)MDA 含量；增強(qiáng)綠豆葉片的SOD、POD、CAT 活性；提高了綠豆的葉綠素含量及光合性能，整體提高了綠豆對(duì)低溫脅迫的抗性，進(jìn)而減緩了綠豆因低溫脅迫造成的產(chǎn)量降低。S3307 處理對(duì)不同品種的綠豆調(diào)控效應(yīng)有所不同，但可用于綠豆抗寒生產(chǎn)，緩解低溫冷害造成的危害。