劉梓清，楊繼剛，吳子涵，李增飛，宋變蘭，馮人偉*

（1. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院環(huán)境微生物研究所，福建 福州 350002；2. 航天建筑設(shè)計(jì)研究院有限公司，北京 100071）

采礦、冶煉、電鍍、農(nóng)業(yè)施用化肥等人類活動(dòng)已向環(huán)境釋放了大量有害的重（類）金屬，導(dǎo)致了嚴(yán)重的環(huán)境污染問題[1]。植物特別是農(nóng)作物體內(nèi)大量富集的重（類）金屬存在“通過食物鏈進(jìn)入人體并對(duì)人體產(chǎn)生危害”的健康風(fēng)險(xiǎn)[2]。農(nóng)作物大量吸收重（類）金屬后會(huì)產(chǎn)生毒害效應(yīng)，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)[3]。例如，鎘（Cd）對(duì)植物的毒害作用主要表現(xiàn)為：抑制生長(zhǎng)[4]；破壞葉綠素結(jié)構(gòu)，在植物體內(nèi)造成氧化脅迫并抑制硝酸還原酶活性[5]；減少根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[6]；引起根尖細(xì)胞分裂出現(xiàn)障礙或不正常分裂[7]，導(dǎo)致根系質(zhì)膜透性增大、根系活力下降；破壞細(xì)胞核核仁結(jié)構(gòu)，干擾DNA的代謝，導(dǎo)致染色體和分子變異并使RNA合成受阻[8]。

植物對(duì)重（類）金屬的吸收效率主要與土壤中重（類）金屬存在的形態(tài)有關(guān)，土壤中呈溶解態(tài)的重（類）金屬才能被植物吸收[9]。在上述過程中，植物根系具備一些相應(yīng)的機(jī)制來降低其對(duì)重（類）金屬的吸收富集，從而減少重（類）金屬對(duì)植物的毒害作用。當(dāng)前關(guān)于植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)重（類）金屬（特別是Cd、As）的相關(guān)機(jī)制的研究已獲得較大突破，按離植物根系空間距離可分為如下幾個(gè)方面：1）遠(yuǎn)離根系因素的影響，主要包括：根系分泌物、土壤基本理化性質(zhì)、土壤中的微生物和動(dòng)物等。這些因素相互作用，通過吸附/解吸、沉淀、絡(luò)合等作用從而影響土壤中重（類）金屬的生物有效性，最終影響植物對(duì)重（類）金屬的吸收；2）根系外觀形態(tài)變化，植物會(huì)主動(dòng)/被動(dòng)改變其根系形態(tài)以適應(yīng)外界的不利環(huán)境，主要降低細(xì)根數(shù)量和根表面積從而降低有害重（類）金屬的吸收幾率；3）發(fā)生在植物根表或細(xì)胞內(nèi)的束縛作用，其主要有根系鐵膜（根表面）束縛、根系細(xì)胞壁束縛、凱氏帶阻隔、液泡區(qū)隔化等；4）離子間的競(jìng)爭(zhēng)作用，主要發(fā)生在根表吸附位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)（水生植物鐵膜，陸生植物根表）、離子通道競(jìng)爭(zhēng)吸收等；5）參與重（類）金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)基因的表達(dá)，這些基因編碼的蛋白對(duì)重（類）金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)有重要作用。因此，本文從如下幾個(gè)方面對(duì)植物根系限制重（類）金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的因素及其機(jī)制展開論述，包括：根系外（根系分泌物）——根系外觀（根系整體形態(tài)變化）——根表（鐵膜吸附固定作用、發(fā)生在根表的離子競(jìng)爭(zhēng)吸附/吸收作用、細(xì)胞壁束縛作用）——根系細(xì)胞內(nèi)（凱氏帶阻隔作用、發(fā)生在細(xì)胞膜表面的競(jìng)爭(zhēng)吸收作用、液泡區(qū)隔化作用）——地上部分（木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)限制）。本文可為降低植物中重（類）金屬富集相關(guān)技術(shù)的研發(fā)提供理論依據(jù)。

1 調(diào)節(jié)植物根系分泌物，螯合重金屬降低其有效性

植物根系可通過向生長(zhǎng)介質(zhì)分泌相關(guān)分泌物來適應(yīng)外界環(huán)境[10]。植物根系分泌物分為低分子量和高分子量分泌物。低分子量分泌物主要有糖類、有機(jī)酸、酚類和各種氨基酸；高分子量分泌物主要包括粘膠和酶，其中粘膠有多糖和多糖醛酸。植物根系可通過調(diào)節(jié)根系分泌物的種類和數(shù)量來調(diào)控重（類）金屬的吸收，其機(jī)制主要包括：1）改變根際pH值[11]；2）與重（類）金屬離子競(jìng)爭(zhēng)土壤中的吸附位點(diǎn)；3）形成螯合物從而影響重金屬在土壤中的吸附、解吸過程[12-13]。一些分泌物如金屬結(jié)合蛋白、部分有機(jī)酸可通過螯合重金屬將其固定，降低植物對(duì)這些重金屬的吸收。例如：根部根冠細(xì)胞、次生壁表皮細(xì)胞、根毛分泌的粘膠質(zhì)可以與重金屬離子Pb、Cd等絡(luò)合形成螯合體，再將其固定[12]。但是，植物根系分泌的一些有機(jī)酸還會(huì)活化土壤中的重（類）金屬離子，從而增加植物對(duì)重（類）金屬的吸收。例如：植物根系分泌的低分子量有機(jī)酸可以與土壤中的Cd螯合形成“Cd-低分子量有機(jī)酸”復(fù)合物，從而促進(jìn)土壤中Cd的釋放和Cd向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)[14]；植物根系分泌的麥根酸等有機(jī)小分子物質(zhì)與Cd絡(luò)合，可以使Cd以絡(luò)合物形式由YSL轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸進(jìn)入根系細(xì)胞[15]。

2 改變植物根系形態(tài)，降低植物對(duì)重（類）金屬吸收的幾率

植物根系對(duì)外界信號(hào)的響應(yīng)主要通過調(diào)控側(cè)根的發(fā)生、分化及生長(zhǎng)來實(shí)現(xiàn)（圖1）[16]。植物通過改變根系形態(tài)來應(yīng)對(duì)相關(guān)脅迫，根部較高的比表面積和更多的根尖數(shù)量有利于植物對(duì)元素的吸收[17]。例如，報(bào)道表明：缺磷（P）植物通過增加側(cè)根數(shù)量和根長(zhǎng)促使植物對(duì)P的吸收[18]。在重（類）金屬脅迫下，植株根毛以及根尖數(shù)量減少，導(dǎo)致根表面積減少，從而減少植株對(duì)重（類）金屬的吸收[17]。研究發(fā)現(xiàn)：過量的Cd顯著降低植株根長(zhǎng)、表面積和根尖數(shù)量，但增加了根的直徑[19]。而對(duì)超富集植物而言，例如超富集植物東南景天能發(fā)展出較好的根系形態(tài)（較多的根尖數(shù)、根比表面積等），從而獲得更高的Cd富集能力[20]。較高劑量的硒[Se（IV）]通過促進(jìn)水稻的粗根比例，減少細(xì)根數(shù)量和根的表面積，從而抑制Cd的吸收[19]。

植物根系形態(tài)與根系激素含量有關(guān)[21]。植物體內(nèi)包含的激素主要包括：生長(zhǎng)素（IAA），細(xì)胞分裂素（CTK），赤霉素（GA），乙烯，脫落酸（ABA），水楊酸，茉莉酸（JA）等。植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素可影響根伸長(zhǎng)、根的向重力性、根毛發(fā)育、側(cè)根生成等[22]。有研究發(fā)現(xiàn)，不定根的產(chǎn)生主要受生長(zhǎng)素的調(diào)節(jié)[21]。外源添加生長(zhǎng)素促進(jìn)Cd脅迫下的水稻根系初生根、不定根和側(cè)根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并增加側(cè)根的數(shù)量[23]。赤霉素對(duì)側(cè)根發(fā)育無影響或影響甚微，乙烯則通過調(diào)控生長(zhǎng)素的代謝對(duì)側(cè)根的發(fā)生起到一定作用[16]。細(xì)胞分裂素可抑制側(cè)根的發(fā)育[24]。脫落酸通常被視為側(cè)根發(fā)育的抑制物質(zhì)，但適量脫落酸有利于側(cè)根發(fā)生，其作用主要取決于生長(zhǎng)素類物質(zhì)的含量水平[25]。

3 形成植物根系鐵膜

一些水生植物體內(nèi)能形成通氣組織，其將大氣中的氧氣運(yùn)輸?shù)礁?，從而將二價(jià)鐵離子氧化成三價(jià)鐵，然后三價(jià)鐵在根表沉積最終形成兩性膠體（鐵氧化膜）（圖1）[27-28]。植物根系的伸長(zhǎng)區(qū)、根毛區(qū)以及靠近根基部分的鐵膜較多[29]，其同時(shí)帶有正負(fù)電荷，對(duì)土壤中陰、陽離子都有一定的吸附作用[30]。根系鐵膜的形成與土壤溶液中鐵（Fe）濃度[31]、根系泌氧量[32-33]、植物種類及生長(zhǎng)的環(huán)境有關(guān)。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)根系形態(tài)也會(huì)造成鐵膜數(shù)量的差異，比表面積小的根系鐵膜數(shù)量也相對(duì)較少[34]。

根系鐵膜一方面可作為一個(gè)富集元素的庫(kù)，另一方面可作為一個(gè)物理屏障從而阻止元素進(jìn)入植物體。研究表明，水生植物根部表面形成的鐵膜能在一定程度上固定重（類）金屬，減少重（類）金屬對(duì)于植物的毒性。例如：研究發(fā)現(xiàn)[35-36]水稻根表鐵膜對(duì)Cd、Pb能夠產(chǎn)生富集作用，阻礙其向植物根系細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)；水稻幼苗Se含量與根表鐵膜形成密切相關(guān)，其可以抑制Se從根向地上部分的轉(zhuǎn)移[37]。

4 根系表面離子間的競(jìng)爭(zhēng)性吸附

土壤中的金屬離子進(jìn)入植物根系細(xì)胞前要接近植物根系表面，在這一過程中會(huì)發(fā)生根系表面交換吸附。例如：植物呼吸釋放出的CO2和土壤溶液中的H2O生成H2CO3，其解離后形成H+以及HCO3-，Cd2+和H+發(fā)生交換吸附進(jìn)入根系表皮細(xì)胞，這種交換吸附不需要能量，可以快速進(jìn)入根部表皮細(xì)胞并以質(zhì)外體途徑在細(xì)胞中運(yùn)輸[38]。在上述過程中，其他陽離子可與Cd離子形成競(jìng)爭(zhēng)性吸附，降低Cd進(jìn)入植物細(xì)胞的幾率。

5 根系細(xì)胞壁對(duì)重（類）金屬的阻隔與吸附固定

研究發(fā)現(xiàn)：植物根系細(xì)胞壁積累了植物根系中70% ～ 90%的銅（Cu）、鋅（Zn）和Cd，表明植物根系細(xì)胞壁在阻礙重金屬進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部的過程中起到重要作用[39]。植物細(xì)胞壁由初生壁、次生壁以及胞間層組成（圖1）。細(xì)胞壁主要組成成分有多糖、蛋白質(zhì)、木質(zhì)素以及水分，其中多糖分為纖維素、半纖維素、果膠。初生壁由纖維素分子形成的微纖絲與半纖維素以氫鍵相互聯(lián)結(jié)，后嵌入果膠中復(fù)合而成[40-41]。在植物細(xì)胞停止生長(zhǎng)后開始合成次生壁，木質(zhì)素以酯/醚鍵的形式與半纖維素或果膠交聯(lián)，形成的木質(zhì)素-多糖復(fù)合體包裹著微纖絲骨架，沉積在初生壁內(nèi)側(cè)[40]。細(xì)胞壁形成的上述交聯(lián)網(wǎng)絡(luò)控制著細(xì)胞生長(zhǎng)的大小和形狀，與根系的發(fā)育、應(yīng)對(duì)重金屬脅迫有很大關(guān)聯(lián)性[42]。此外，一些伸展蛋白也參與了細(xì)胞壁重建，例如：富含亮氨酸重復(fù)結(jié)構(gòu)的伸展蛋白（LRX），其可能參與細(xì)胞壁組分（例如果膠）的交聯(lián)；在擬南芥中，有11種LRX蛋白，其中LRX3，LRX4和LRX5是參與植物生長(zhǎng)和細(xì)胞壁形成調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)[43]。

5.1 通過增加細(xì)胞壁厚度減少重（類）金屬進(jìn)入細(xì)胞的幾率

非生物脅迫下細(xì)胞壁通過半纖維素和木質(zhì)素的沉積來增強(qiáng)次生細(xì)胞壁的厚度，1）直接誘導(dǎo)細(xì)胞壁蛋白相關(guān)基因的表達(dá)從而增加木質(zhì)素含量，如擴(kuò)張蛋白或者漆酶基因等[44]；2）誘導(dǎo)過氧化物酶（POD）、肉桂醇脫氫酶（CAD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、漆酶（LAC）等酶類的活性，使木質(zhì)素單體聚合，從而積累木質(zhì)素[44-45]。研究結(jié)果表明，Cd的滲透能力在木栓質(zhì)和木質(zhì)素含量較高的根中較低[46]。植物體根系產(chǎn)生的木質(zhì)素和軟木脂可以降低細(xì)胞壁的通透性，從而降低Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。Li等[47]的研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下的東南景天（Sedum alfredii）細(xì)胞壁的果膠、半纖維素含量會(huì)增加，從而提高Cd固定能力；在華中蹄蓋蕨（Athyrium wardii）中，Pb和Cd脅迫下細(xì)胞壁會(huì)產(chǎn)生更多的果膠和半纖維素Ⅰ來提高重金屬離子固定能力以緩解毒性[48]；紅樹耐金屬能力與木質(zhì)素和木栓素含量有關(guān)，木質(zhì)化和木栓化的外皮層可以減緩重金屬進(jìn)入根的速度[49]；大豆（Glycine max）根系施加0.2～1.0 mmol/L的Cd會(huì)使其根系細(xì)胞壁木質(zhì)素含量增加[50]；暴露于Cd環(huán)境下的單子葉藥用植物plumbea根中木栓質(zhì)含量顯著增加，其可能在防止Cd滲透到細(xì)胞中起到作用[51]；抗鋁（Al）的小麥品種增加根系細(xì)胞壁中果膠和半纖維素含量，從而緩解Al脅迫[52-53]。

5.2 細(xì)胞壁組分相關(guān)基團(tuán)對(duì)重金屬的束縛作用

植物細(xì)胞壁上富含的多糖和蛋白質(zhì)分子含有大量重金屬配位基團(tuán)[54]，其能阻止重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。

5.2.1 細(xì)胞壁多糖富含的基團(tuán) 細(xì)胞壁多糖中果膠的羥基[55]，以及纖維素和半纖維素中的羧基是重金屬離子的主要結(jié)合位點(diǎn)，此外，還有醛基、巰基以及磷酸基團(tuán)等[47,56]。果膠可通過如下幾個(gè)方面的作用來阻礙重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。

1）果膠是一種具有高結(jié)合能力的多糖，果膠組分中富含帶負(fù)電荷的游離羧基，其是金屬離子的主要結(jié)合位點(diǎn)[55,57]。果膠中游離羧基的含量不僅與果膠含量有關(guān)，也與果膠的甲酯化程度密切相關(guān)。甲酯化程度低的果膠，游離羧基較多，陽離子吸附位點(diǎn)也較多。研究發(fā)現(xiàn)小麥根系細(xì)胞壁緩解Al毒脅迫主要是通過Al與果膠的結(jié)合[52-53]。果膠甲酯酶（PME）能夠去酯化，從而提供大量帶負(fù)電荷的游離羧基，增加細(xì)胞壁與金屬離子結(jié)合的能力[58]。許多金屬離子，例如Cu和Pb與果膠的親和力高于鈣（Ca），上述金屬可以取代Ca與果膠結(jié)合[55]，導(dǎo)致Pb在細(xì)胞壁中經(jīng)常形成大量的沉積物[59]。報(bào)道表明，Ca與Cd競(jìng)爭(zhēng)細(xì)胞壁多糖結(jié)合位點(diǎn)，減少Cd進(jìn)入植物細(xì)胞的幾率，從而減輕Cd對(duì)植物造成的傷害[60]。

2）果膠可通過降低細(xì)胞壁的孔隙度來降低金屬離子通過細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的幾率[60]。低甲基化果膠可以通過兩個(gè)游離羧基與Ca進(jìn)行橋接，使細(xì)胞壁網(wǎng)格更加緊密。Gabriel等[61]研究發(fā)現(xiàn)，低溫誘導(dǎo)的PME活性增加可能導(dǎo)致細(xì)胞壁中Ca離子橋的形成增加，從而降低細(xì)胞壁的孔隙度。

5.2.2 細(xì)胞壁的多肽及蛋白 植物體內(nèi)與細(xì)胞壁相關(guān)的蛋白質(zhì)高度多樣化，包括：伸展蛋白，擴(kuò)張蛋白、受體蛋白，以及其他蛋白。1）重金屬脅迫可誘導(dǎo)細(xì)胞壁蛋白相關(guān)基因的高表達(dá)，比如擴(kuò)張蛋白或者漆酶基因[44]，導(dǎo)致細(xì)胞壁重塑，最終影響細(xì)胞壁對(duì)重（類）金屬離子的固定。例如，Cd處理后，馬洋地（Digitaria ciliaris）和水稻（Oryza sativa）細(xì)胞壁中一些與富含半胱氨酸蛋白（DcCDT1和OsCDT1）相關(guān)的基因會(huì)上調(diào)[62]。Cd和Cu處理使豌豆（Pisum sativumL）根中過氧化物酶、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶（GPX）、抗壞血酸過氧化物酶、針葉醇過氧化物酶、NADH氧化酶和吲哚-3-乙酸（IAA）氧化酶活性提高[63]。這些酶在抗氧化、木質(zhì)化和生長(zhǎng)素降解等過程中具有一定作用，從而間接影響了重金屬吸收過程。2）細(xì)胞壁中一些酶蛋白可以直接與重金屬離子結(jié)合。例如：在Pb脅迫下，大蒜（Allium sativumL）根系細(xì)胞壁富含半胱氨酸的蛋白含量增加，其可能與Pb結(jié)合從而將Pb離子固定[64]。Cd脅迫能觸發(fā)富甘氨酸蛋白（cdiGRPs）的積累，這些細(xì)胞壁蛋白可能參與了正向調(diào)控胼胝質(zhì)合成的過程[65]。3）還有一些酶蛋白通過各種催化反應(yīng)從而影響重金屬的吸收。例如：果膠以高度酯化形式從共質(zhì)體分泌到質(zhì)外體，然后在果膠甲酯酶（PEM）的作用下產(chǎn)生大量的游離羧基，這些羧基可與金屬有限陽離子結(jié)合，增加其在細(xì)胞壁內(nèi)的富集[66-67]。

5.2.3 與細(xì)胞壁磷酸鹽結(jié)合 有研究推測(cè)，Cd在根部細(xì)胞與不溶性磷酸鹽結(jié)合，形成不溶的Cd-磷酸鹽復(fù)合物，極大的限制了Cd向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)[68]。對(duì)于一般植物來說，當(dāng)環(huán)境中Cd濃度過高會(huì)超出根部細(xì)胞壁結(jié)合重金屬能力限值。此時(shí)細(xì)胞壁固定重金屬能力降低，通透性增加，會(huì)造成大量重金屬離子向細(xì)胞內(nèi)遷移。研究發(fā)現(xiàn)芹菜在Cd的脅迫下，C2H5OH提取態(tài)Cd所占比例達(dá)到最高（62.30%）而HAc提取態(tài)Cd含量低，這表明芹菜根系細(xì)胞壁中難溶性磷酸鹽的含量較低，從而影響Cd在根系細(xì)胞壁中的固定，使大量Cd進(jìn)入胞內(nèi)[69]。研究表明蜈蚣草吸收的Cd在細(xì)胞器中含量較少而多存在于細(xì)胞壁當(dāng)中，礦山生態(tài)型蜈蚣草根系細(xì)胞壁中Cd的占比高于非礦山生態(tài)型，同時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著環(huán)境中Cd濃度的增加，蜈蚣草根系組織中不可溶的磷酸鹽-Cd復(fù)合物含量顯著增加，這也進(jìn)一步表明通過根系中磷酸鹽復(fù)合物的增加是礦山生態(tài)型蜈蚣草耐受性的機(jī)制之一[68]。

6 凱氏帶的阻隔作用

元素在根系主要的運(yùn)輸方式有共質(zhì)體和質(zhì)外體運(yùn)輸，內(nèi)皮層凱氏帶能阻斷皮層與維管柱之間物質(zhì)的質(zhì)外體運(yùn)輸（圖1）。凱氏帶是植物根系應(yīng)對(duì)重（類）金屬脅迫的重要保護(hù)屏障，元素在通過質(zhì)外體進(jìn)入維管柱的過程中，很大部分會(huì)被凱氏帶阻隔、并沉積在皮層細(xì)胞間，僅有少部分會(huì)到達(dá)維管柱，然后被轉(zhuǎn)移到地上[38]。凱氏帶由木質(zhì)素和木栓質(zhì)組成，是內(nèi)皮層發(fā)育的初級(jí)階段[70]，它的成熟過程是木質(zhì)素以及木栓質(zhì)不斷積累的過程[71]。研究發(fā)現(xiàn)Cd及其螯合物只能通過沒有凱氏帶的根部皮層進(jìn)入木質(zhì)部[72]。擬南芥木質(zhì)素上調(diào)基因突變體證明，沉積在細(xì)胞壁中的木質(zhì)素含量對(duì)水和離子的徑向運(yùn)輸具有決定性作用[73]，該突變體根部大量積累的木質(zhì)素減少了流入到木質(zhì)部的溶質(zhì)以及莖中Ca、錳（Mn）、鋅（Zn）的含量[73]。

7 離子通道的競(jìng)爭(zhēng)性吸收

有害的金屬元素可利用特異性低的植物必需金屬元素（例如Fe、Zn和Ca）的離子通道進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)部。Cd可通過Zn轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和Ca轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以共質(zhì)體途徑運(yùn)輸[74]。調(diào)控Fe的轉(zhuǎn)運(yùn)體IRT1還可以參與Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)[75]。花椰菜（Brassica oleraceavar. botrytis）根系中，Ca的運(yùn)載體系可能參與了Cd的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過程，二者形成拮抗，Cd阻礙了植物對(duì)Ca的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)[76]。Ca濃度提高顯著抑制天藍(lán)遏菜（Thlaspi caerulescens）對(duì)Cd的吸收[77]。Zn和Cd的化學(xué)性質(zhì)相似，Zn的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZNT1、ZNT5和MTP1具有裝載、運(yùn)輸Cd的能力[78]。Zn抑制了植物根部對(duì)Cd的吸收；但是Cd吸收的Km值比Zn低兩個(gè)數(shù)級(jí)，上述結(jié)果表明：相對(duì)Zn來說，Cd更加易于轉(zhuǎn)運(yùn)[79]。

8 液泡區(qū)隔化作用

液泡區(qū)隔化作用是抑制重（類）金屬離子在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)淖钣行C(jī)制之一。游離的金屬離子進(jìn)入液泡后與液泡中的糖類、有機(jī)酸、有機(jī)堿以及植物螯合肽（PCs）等螯合，從而滯留在液泡中。影響液泡重（類）金屬離子滯留的因素主要有如下幾種：1）細(xì)胞液泡的分隔容量大小[80]；2）胞質(zhì)和液泡溶液中的螯合物、硫化物含量；3）液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。

植物體內(nèi)合成的PCs可與Cd螯合并隔離到液泡當(dāng)中，從而降低Cd的毒性。植物螯合肽合成酶基因的顯著表達(dá)增強(qiáng)了植株對(duì)于Cd的耐受性[81]。研究發(fā)現(xiàn)，PCs和Cd形成的PCs-Cd復(fù)合物分為高分子量復(fù)合物和低分子量復(fù)合物，Cd在液泡中主要以高分子PCs-Cd螯合態(tài)存在于液泡中[82]。部分PCs-Cd會(huì)分解并釋放出其中的巰基（-SH）物質(zhì)和Cd，后者可與無機(jī)硫化物或磷酸根離子結(jié)合生成沉淀[83]。Cd與磷酸根結(jié)合形成的不溶Cd-磷酸鹽復(fù)合物強(qiáng)烈限制了Cd向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)[84]。液泡中的部分Cd會(huì)通過一些轉(zhuǎn)運(yùn)通道被排出液泡。研究發(fā)現(xiàn)NRAMP基因調(diào)控的巨噬細(xì)胞蛋白可以將Cd從液泡中排出，它的同源基因AtNRAMP3和AtNPAMP4蛋白表達(dá)也可以使Cd向細(xì)胞質(zhì)排放[85]。

ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作為一種跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，可將金屬螯合物轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中，例如：ABC家族的HMT1在可以將PCs前體以及Cd-PCs轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中[82]。此外HMA也是非常重要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其中HMA3受AtHMA3（擬南芥）和OsHMA3（水稻）基因的編碼，它是一類利用ATP水解產(chǎn)生能量使離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)碾x子泵，可以將共質(zhì)體中Cd轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中[86]。陽離子逆向運(yùn)輸?shù)鞍祝–AXs）是定位于液泡膜上的蛋白，CAX2和CAX4可以將Cd轉(zhuǎn)運(yùn)并且固定在液泡中[84,87]。此外，CAX4通過提高Cd2+與H+的交換量和交換速率，促進(jìn)液泡中Cd的積累[87]。

9 根莖滯留作用

除了根系細(xì)胞壁以及液泡阻隔作用外，減少重金屬離子向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)也是植物適應(yīng)重金屬脅迫的一個(gè)重要機(jī)制，Salt等[88]發(fā)現(xiàn)，ABA誘導(dǎo)的葉片氣孔關(guān)閉顯著降低了印度芥末地上部分中Cd的積累。木質(zhì)部的運(yùn)輸能力以及木質(zhì)部中Cd裝載能力是影響根莖轉(zhuǎn)運(yùn)、植物籽粒莖葉Cd濃度的重要因素[89]。

質(zhì)膜上面的一些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是影響木質(zhì)部裝載能力的重要因素，最典型的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有HMA蛋白。水稻OsHMA2蛋白的表達(dá)可以使谷粒中Cd含量減少，它主要參與Zn、Cd由根到地上部分的轉(zhuǎn)移[90]。AtHMA2和AtHMA4是調(diào)控?cái)M南芥中Cd從根向莖轉(zhuǎn)移相關(guān)蛋白的基因，可以增強(qiáng)根系Cd耐受性[91-92]；除此之外，YSL轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也可以參與金屬離子根莖間轉(zhuǎn)移。天藍(lán)遏藍(lán)菜（Thlaspi caerulescens）根部TcYSL3、TcYSL5和TcYSL7基因調(diào)控的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是重金屬離子向木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)闹匾d體[93]。此外，Cd木質(zhì)部運(yùn)輸機(jī)制可能受GSH含量的調(diào)控，谷胱甘肽本身也是一種重要金屬絡(luò)合物[94]。在一些植物中，Cd-PCs復(fù)合物是Cd在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)男螒B(tài)。向Cd脅迫下的水稻、馬藺和多年生黑麥草生長(zhǎng)介質(zhì)中額外添加BSO（其通過抑制PCs的前體GSH的合成從而抑制PCs的合成）的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[95-96]：BSO降低植物地上部PCs含量，同時(shí)其也減少了地上部的Cd濃度，上述結(jié)果表明，PCs的合成能夠影響水稻植株中Cd向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。然而，有研究表明，Cd與植物螯合素的結(jié)合對(duì)莖的木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)幾乎沒有影響[97]。

10 總結(jié)和展望

重（類）金屬在作物中的積累最終會(huì)影響人體健康。因此，研究植物體內(nèi)重（類）金屬解毒機(jī)制以及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制對(duì)于降低重（類）金屬在農(nóng)作物體內(nèi)的吸收富集，從而降低其導(dǎo)致的健康風(fēng)險(xiǎn)具有重大意義。重（類）金屬脅迫下，植物根系一方面通過調(diào)節(jié)外部環(huán)境，另一方面通過調(diào)節(jié)自身狀態(tài)來適應(yīng)外部的不利條件。植物通過根系分泌物改善土壤理化性質(zhì)、根際狀態(tài)進(jìn)而影響重（類）金屬離子可溶性狀態(tài)來影響重（類）金屬的有效性。而濕地植物能生成根系鐵膜阻止重（類）金屬進(jìn)入植物根系細(xì)胞。植物根系細(xì)胞壁上的蛋白以及多糖的基團(tuán)可以有效束縛重金屬離子。進(jìn)入根系細(xì)胞后，重（類）金屬離子還會(huì)與植物螯合素或者有機(jī)酸等結(jié)合被儲(chǔ)存在液泡中，根系液泡的滯留作用不僅降低了重（類）金屬毒性而且也是阻礙其向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的重要機(jī)制。內(nèi)皮層成熟的凱氏帶阻隔作用也是一種重要的抑制重（類）金屬轉(zhuǎn)運(yùn)的屏障，其通過阻止重（類）金屬向木質(zhì)部運(yùn)輸進(jìn)而阻止其向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。

當(dāng)前，雖然植物根系在阻礙以陽離子形態(tài)存在的重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)等方面已獲得較大進(jìn)展。植物細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素、果膠和結(jié)構(gòu)蛋白等大分子物質(zhì)中含有很多負(fù)電基團(tuán)（如羥化物、羧基、醛基、氨基以及磷酸基等）, 其可以和金屬陽離子發(fā)生各種物理、化學(xué)反應(yīng)而將其固定于細(xì)胞壁中。但是關(guān)于細(xì)胞壁與陰離子形態(tài)存在的類金屬吸收之間關(guān)系的研究還較少，其機(jī)制還不清楚，例如砷、銻、硒等。