朱 琳，白朕卿,2，王延峰,2，吳佳文,2

（1延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000；2陜西省紅棗重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 延安 716000）

0 引言

生物質(zhì)能源是一種可再生清潔能源，在當(dāng)前能源危機(jī)日漸嚴(yán)峻的情況下，研究并發(fā)展可再生的生物質(zhì)能源替代石油、煤炭等不可再生的化石能源具有急切性[1]。生物能源是利用生物糖類、秸稈、生物油脂等可再生生物質(zhì)為原料生產(chǎn)的能源，包括生物柴油、生物乙醇、生物氫氣、生物沼氣等能源產(chǎn)品[2]。能源作物是生物質(zhì)能的重要組成部分，開發(fā)能源作物不僅能夠解決三農(nóng)問題，而且能夠開發(fā)新能源、解決能源供需矛盾，繼而促進(jìn)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[3]。

高糖量農(nóng)作物如木薯、馬鈴薯、甜菜、甘蔗、高粱、玉米等可經(jīng)發(fā)酵將農(nóng)產(chǎn)品中的糖轉(zhuǎn)化為乙醇，是生產(chǎn)生物質(zhì)乙醇的良好原料，被認(rèn)為是可利用的能源作物[4]。因此掌握植物體內(nèi)糖分積累的規(guī)律，可更高效地利用能源植物生產(chǎn)乙醇，更有效地緩解能源危機(jī)。蔗糖是高糖作物中糖分的主要存在形式，在大多數(shù)高等植物光合作用中蔗糖及其衍生物也是其碳同化的主要運(yùn)輸形式[5-6]。植物通過光合作用產(chǎn)生的蔗糖，除了少部分儲(chǔ)藏于光合細(xì)胞的液泡內(nèi)用于自身代謝，大部分合成的蔗糖經(jīng)光合細(xì)胞輸出，通過長距離韌皮部裝載運(yùn)輸至庫細(xì)胞，儲(chǔ)存于庫細(xì)胞的液泡中[7]。蔗糖的產(chǎn)生需經(jīng)歷3個(gè)階段：第一個(gè)階段在葉綠體中光合碳代謝形成了磷酸丙糖(TP)，在此階段中植物的光合速率受到二氧化碳(CO2)濃度及卡爾文循環(huán)中酶活性的影響，經(jīng)歷卡爾文循環(huán)將碳以CO2的形式固定并以糖的形態(tài)離開卡爾文循環(huán)；第二階段是同化產(chǎn)物輸出葉綠體的階段，磷酸丙糖轉(zhuǎn)運(yùn)器(TPT)可以將TP從葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)，這時(shí)細(xì)胞質(zhì)中的無機(jī)磷酸(Pi)進(jìn)入葉綠體中實(shí)現(xiàn)物質(zhì)雙向交換，而當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的Pi缺乏時(shí)會(huì)抑制TP的輸出，從而導(dǎo)致更多的TP在葉綠體內(nèi)轉(zhuǎn)化為淀粉并儲(chǔ)存起來；第三階段是蔗糖在細(xì)胞質(zhì)中的合成，其中1,6-二磷酸果糖酶(FBP)和磷酸蔗糖合成酶(SPS)為此階段的限速酶，F(xiàn)BP催化1,6-二磷酸果糖分解，為蔗糖合成提供必需的單糖6-磷酸葡萄糖及無機(jī)磷酸[8]，SPS作為蔗糖合成的關(guān)鍵酶之一催化不可逆反應(yīng)，將鳥苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和6-磷酸果糖催化生成6-磷酸蔗糖[9]。蔗糖利用質(zhì)子-蔗糖共運(yùn)載體作為重要載體[10]，通過質(zhì)外體運(yùn)輸至韌皮部進(jìn)行裝載，經(jīng)胞間連絲進(jìn)入篩管；接著利用篩管-半胞復(fù)合體(SE-CC)在源、庫細(xì)胞兩側(cè)產(chǎn)生的壓力梯度，驅(qū)動(dòng)蔗糖從SE-CC復(fù)合體中卸載出，促使蔗糖從源細(xì)胞向庫細(xì)胞韌皮部不斷運(yùn)輸，最后蔗糖從韌皮部卸載進(jìn)入薄壁細(xì)胞的液泡中儲(chǔ)存[11]。

生物乙醇是利用生物質(zhì)原料，經(jīng)過糖發(fā)酵生產(chǎn)的能源。最早燃料乙醇是以玉米、甘蔗等糧食作物為原料，雖然對環(huán)境保護(hù)、節(jié)約能源做出貢獻(xiàn)，但也存在浪費(fèi)糧食、占用糧食耕種土地的弊端[12]。在現(xiàn)階段，以木薯、甜高粱等能源作物為原料生產(chǎn)燃料乙醇是較為理想的選擇[13]?；牡?、旱地、鹽堿地以及受污染嚴(yán)重的廢棄土地不適宜種植糧食作物，因此利用這些土地種植能源作物，既可充分利用土地，改善生態(tài)環(huán)境，也能夠生產(chǎn)生物質(zhì)能源，緩解中國能源不足的危機(jī)，具有較大發(fā)展?jié)摿?。然而，想要充分利用“不良”土地種植能源作物生產(chǎn)生物乙醇，就必須了解能源作物的生長規(guī)律以及糖分積累規(guī)律，以及在生長過程中不可避免的環(huán)境因子如水分、鹽堿、高溫或低溫、養(yǎng)分不平衡、重金屬等的制約影響。因此，本文綜述了水分、溫度、鹽堿、氮磷鉀(NPK)、種植密度、植物激素、重金屬等對能源作物含糖量的影響，分析這些環(huán)境因子對能源作物的糖分積累規(guī)律，以期為更好地利用能源作物生產(chǎn)生物質(zhì)乙醇緩解能源危機(jī)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 水分脅迫對能源作物糖分積累的影響

水分是植物細(xì)胞的重要組成部分，嫩莖、幼根等的含水量可達(dá)90%以上，對植物的生存具有重要意義；水是合成有機(jī)物的重要原料，沒有水作為介質(zhì)溶解一切養(yǎng)料，植物體內(nèi)的新陳代謝就無法正常進(jìn)行[14-15]。研究發(fā)現(xiàn)干旱會(huì)導(dǎo)致枇杷中糖含量上升，這可能是植物在干旱條件下生長的一種調(diào)節(jié)機(jī)制[16]；同時(shí)研究表明，蔗糖代謝也是耐旱性植物的調(diào)控系統(tǒng)之一[17]。在甜菜膜下滴灌制度研究中發(fā)現(xiàn)，膜下灌水次數(shù)增加[18]和灌水量過高[19]會(huì)降低甜菜的含糖率。甜菜含糖率與葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，生育期內(nèi)過高的耗水量會(huì)導(dǎo)致總?cè)~面積和甜菜產(chǎn)量提高，但地上部的旺盛生長會(huì)抑制甜菜的含糖量[20]。在對木薯的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)干旱處理的木薯，其根系中葡萄糖、果糖、蔗糖含量在不同時(shí)期均高于正常情況[21]。這是因?yàn)樽魑餅樘岣呖购的芰?，將大分子的淀粉水解為可溶性?qiáng)的葡萄糖、蔗糖、果糖小分子物質(zhì)，以增加細(xì)胞吸水及保水能力。這與在非能源作物研究中規(guī)律一致。即番茄果實(shí)可溶性糖含量與土壤含水率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]。魯少尉等[23]也發(fā)現(xiàn)隨著水分脅迫強(qiáng)度的加大，番茄中己糖和蔗糖水平提高。缺水灌溉提高了枸杞果實(shí)中己糖（葡萄糖、果糖）積累[24]。吳洋等[25]研究干旱對黃瓜幼苗影響，發(fā)現(xiàn)不同程度水分脅迫條件下，黃瓜幼苗葉片中的葡萄糖、果糖和蔗糖水平比對照均有不同程度的提高?？梢姡瑖?yán)格控制能源作物生長發(fā)育階段及成熟儲(chǔ)存期的水分含量，可有效提高糖含量，有利于增加生產(chǎn)乙醇原料，提高乙醇產(chǎn)量。

2 鹽堿脅迫對能源作物糖分積累的影響

據(jù)聯(lián)合國教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿地的面積為9.5438億hm2，其中中國為9913萬hm2[26]。在耕地面積減少、能源危機(jī)的壓力下，利用鹽堿地合理發(fā)展能源作物種植，不僅能解決鹽堿地閑置問題，還能提高生物能源原材料產(chǎn)量。在鹽堿條件下積累糖分的研究中發(fā)現(xiàn)，影響主要能源作物甜高粱總糖含量的主要因素為蔗糖的含量，蔗糖含量與總糖含量呈正相關(guān)，與酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)呈負(fù)相關(guān)，在甜高粱生育期內(nèi)鹽脅迫對甜高粱中的蔗糖含量具有促進(jìn)作用；在鹽濃度梯度不斷增加的過程中，甜高粱總糖含量不斷增加并在灌漿期達(dá)到最大值；AI為甜高粱莖稈糖分積累的關(guān)鍵酶，在甜高粱生長發(fā)育前期對分解蔗糖有重要作用，而在生長發(fā)育后期AI活性的降低導(dǎo)致蔗糖大量積累[27-28]。因此適當(dāng)?shù)柠}堿條件可促進(jìn)甜高粱中糖分的積累，促進(jìn)發(fā)酵制取工業(yè)酒精，對鹽堿土地播種甜高粱具有良好的推廣作用。菊芋塊莖含有豐富的多聚果糖-菊粉，經(jīng)附加的化學(xué)過程可以轉(zhuǎn)化為生物柴油。鹽脅迫對菊芋糖分研究的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，長時(shí)間的鹽脅迫會(huì)抑制菊芋果糖、蔗糖、葡萄糖在塊莖中的含量[29-30]；而鹽脅迫對菊芋塊莖中的蔗果三糖、蔗果四糖、蔗果五糖含量積累有促進(jìn)作用，說明持續(xù)的鹽脅迫會(huì)降低菊芋中可溶性糖含量，隨著塊莖形成，低聚合果聚糖含量增加，從而減少植物遭受鹽脅迫的危害[31]。在對鹽堿脅迫甜菜的研究中發(fā)現(xiàn)塊根含糖率會(huì)隨鹽堿脅迫程度的增加而逐漸下降[32]。綜上，適宜的鹽堿脅迫利于提高能源作物中糖分的含量，有促進(jìn)生物質(zhì)乙醇生產(chǎn)的潛力。

3 溫度對能源作物糖分積累的影響

溫度是影響植物正常發(fā)育的一個(gè)重要環(huán)境因子，許多研究表明能源作物低產(chǎn)低糖與溫度有密切關(guān)系[33]。甜菜地上部分各器官中葉柄維管束蔗糖含量最高，并隨著生育期糖分含量逐漸增加，說明蔗糖運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ朗蔷S管束，且對蔗糖運(yùn)輸?shù)哪芰χ饾u增加[34]。田間種植和溫室種植甜菜的研究中發(fā)現(xiàn)，隨溫度增高甜菜葉片、葉柄、塊根中的蔗糖含量降低，推測可能是高溫改變了甜菜植株同化產(chǎn)物的分配和再分配[35]，當(dāng)溫度升高，細(xì)胞膜通透性增強(qiáng)，對無機(jī)鹽類和水的吸收量增加，同時(shí)蒸騰速率加快，造成光合產(chǎn)物在地上部的大量消耗[36]。即隨著低積溫帶到高積溫帶甜菜含糖量表現(xiàn)出遞減的趨勢，同時(shí)發(fā)現(xiàn)溫差愈大糖分積累的速度愈快，這是由于白天溫度高，光合較強(qiáng)，運(yùn)輸?shù)礁康耐a(chǎn)物增多；夜晚溫度低，消耗較少，因此白天運(yùn)輸?shù)礁康耐a(chǎn)物利用率就高[37]。甘蔗也是中國主要的糖料作物，在溫度和降雨量對甘蔗生長的影響研究中發(fā)現(xiàn)，甘蔗糖分與降雨量和溫度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，降雨量越大[38]，溫度越高[39]，甘蔗糖分越低。因此，不同能源作物都應(yīng)該在其最適應(yīng)的溫度下生長發(fā)育，過高溫度會(huì)影響植株生長并降低糖料作物內(nèi)的糖分，根據(jù)不同植物的最適條件，通過溫度調(diào)控提高作物糖分含量進(jìn)而提高糖料作物的品質(zhì)，為進(jìn)一步開展優(yōu)質(zhì)栽培及高產(chǎn)利用提供理論指導(dǎo)。

4 NPK養(yǎng)分對能源作物糖分積累的影響

植物生長需要量大而且有重要生理作用的3種礦物元素氮、磷、鉀(NPK)常稱作植物營養(yǎng)三要素[40]。研究NPK養(yǎng)分對能源作物糖分積累的研究，可以為能源作物生產(chǎn)中合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。在NPK養(yǎng)分對甜高粱糖分積累的研究中發(fā)現(xiàn)，氮肥、磷肥、鉀肥對甜高粱莖稈中的含糖量有明顯的影響，能夠顯著提高甜高粱莖稈的總糖含量[41]。NPK養(yǎng)分促進(jìn)甜高粱莖稈含糖量積累有不同程度差異，其中氮肥是影響甜高粱莖稈含糖量的主要因素，其試驗(yàn)結(jié)果達(dá)到顯著水平；其次是鉀肥施用量，呈顯著水平；磷肥的施用量對甜高粱莖稈產(chǎn)糖量影響最小[42]。由于施氮是影響甜高粱莖稈產(chǎn)糖量的重要因素，氮素也是植物體內(nèi)的重要組成部分，在施氮量對甜高粱莖稈產(chǎn)糖量的研究中發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期后甜高粱的光合作用隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，糖分積累也隨施氮水平增加先增加后減少，并且在施氮量為225 kg/hm2時(shí)甜高粱莖稈中的糖分積累最多[43]。在另一能源作物甘蔗中也同樣發(fā)現(xiàn)，甘蔗糖分在一定施氮范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增加，超過一定范圍糖分會(huì)隨施氮量的增加而降低[44]，這與郭家文等[45]研究結(jié)果一致，施用過多氮肥會(huì)導(dǎo)致蔗糖向還原糖的轉(zhuǎn)化增加，不利于蔗糖的積累。對甜菜NPK養(yǎng)分施用量的研究表明，甜菜塊根產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)是氮磷營養(yǎng)元素，當(dāng)無磷肥配合下，施用過量氮素會(huì)導(dǎo)致甜菜塊根含糖量降低[46]，且當(dāng)甜菜塊根進(jìn)入糖分積累階段時(shí)，應(yīng)盡量避免追施氮肥；氮配合施用磷肥逐漸增加到225 kg/hm2過程中，甜菜塊根的含糖量逐漸增高，說明氮磷施肥可促進(jìn)甜菜塊根積累糖分[47]。在甜菜塊根糖分積累試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加甜菜塊根產(chǎn)糖量增加[48]，但當(dāng)施氮量增加到一定值時(shí)，甜菜產(chǎn)量增長幅度減小[49]；且隨著施氮水平增加，蔗糖合成酶(SS)分解方向酶活性增加[50]，導(dǎo)致甜菜塊根的產(chǎn)糖量降低[51]，因此計(jì)算得知當(dāng)施氮量為128.8 kg/hm2時(shí)[52]甜菜塊根的產(chǎn)糖量最高，可達(dá)到高產(chǎn)高糖的目的。在不同施鉀水平對甜菜產(chǎn)質(zhì)量的研究中發(fā)現(xiàn)[53]，施鉀水平與甜菜的含糖率與產(chǎn)糖量均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，但隨著施鉀逐漸升高，甜菜含糖率與產(chǎn)糖量差異不顯著，說明適當(dāng)施鉀有利于甜菜積累糖分?？梢?，適宜的NPK可顯著促進(jìn)能源作物對糖分的積累，提高生產(chǎn)乙醇的原材料產(chǎn)量。

5 其他

5.1 種植密度對能源作物糖分積累的影響

能源作物通過植物光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物是人類必不可少的糧食來源，同時(shí)也是工業(yè)生產(chǎn)的重要原料[54]。除了水分、鹽堿、溫度、NPK養(yǎng)分等主要因素，種植密度、光照強(qiáng)度、外源生長素等對能源作物產(chǎn)量及糖分也有重要的影響。甜高粱在中國種植歷史悠久，但種植條件差產(chǎn)量低，種植面積有限，因此大部分科學(xué)家開展種植密度對甜高粱莖稈糖分變化的研究，發(fā)現(xiàn)在甜高粱開花期到成熟期，種植密度對甜高粱莖稈糖分影響不明顯，但當(dāng)種植密度大時(shí)，甜高粱莖稈的生物產(chǎn)量能夠保持較高的水平，因此建議可以適度增加種植面積[55]。然而，對甜高粱在不同種植密度下含糖量的分析發(fā)現(xiàn)，莖稈總糖呈“M”形變化趨勢[56]；進(jìn)一步經(jīng)過方差分析多重比較后，同一品種在不同種植密度下無明顯差異[57]。這與焦少杰等[58]的研究結(jié)果相同，甜高粱莖稈中的含糖量與品種有關(guān)，即是由于不同品種甜高粱基因型不同[59]，與種植密度無關(guān)。

5.2 植物激素對能源作物糖分積累的影響

微量肥料在提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)方面的潛力不斷得到關(guān)注，其中稀土微肥因用量少且對環(huán)境無污染等特性，在馬鈴薯等多種作物的生產(chǎn)中被廣泛地應(yīng)用[60]。李柳英等[61]研究表明，噴施混合稀土稀土元素不但能顯著促進(jìn)甘蔗的生長速度和產(chǎn)量，還有效增加了甘蔗中蔗糖含量，但是對其中的調(diào)控機(jī)制仍不清楚，亟待深入研究。除此之外，在甜菜中研究發(fā)現(xiàn)植物激素脫落酸(ABA)可通過調(diào)節(jié)酸性磷酸酶和ATP酶活性，促進(jìn)蔗糖的吸收及同化物向庫的運(yùn)輸，以及防止根部細(xì)胞糖分外滲來達(dá)到提高甜菜塊莖蔗糖含量的目的[62]。在甜菜糖分積累期噴施ABA及亞精胺后甜菜塊莖含糖量明顯高于對照，可能是ABA和亞精胺調(diào)節(jié)葉面積指數(shù)從而影響同化物的合成并積累運(yùn)輸?shù)礁縖63]。但丁川等[64]在植物生長調(diào)節(jié)劑對糖料作物應(yīng)用中指出，各種生長素之間的調(diào)節(jié)機(jī)理及相互關(guān)系仍不清楚，應(yīng)謹(jǐn)慎使用，并對安全問題時(shí)刻保持警惕。

5.3 重金屬對能源作物糖分積累的影響

中國2014年的土壤污染普查發(fā)現(xiàn)中國耕地土壤超標(biāo)率為19.4%，其中重金屬鎘(Cd)污染最嚴(yán)重，點(diǎn)位超標(biāo)率高達(dá)7.0%[65]。若能合理利用重金屬污染土壤種植能源作物，將重金屬從“食物鏈”轉(zhuǎn)移至“能源鏈”，不僅能夠通過植物萃取修復(fù)重金屬污染土壤，還能生產(chǎn)生物質(zhì)能源原材料提高土地利用效率，實(shí)現(xiàn)邊生產(chǎn)邊修復(fù)，生態(tài)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展并行。甜高粱Cd耐受性強(qiáng)，尤其對輕度和中度Cd污染土壤有非常大的修復(fù)潛力[66]。薛忠財(cái)?shù)萚67]研究也表明甜高粱對土壤Cd的吸收與土壤Cd含量呈顯著線性關(guān)系，而且Cd對甜高粱莖稈中的糖分以及后期發(fā)酵生產(chǎn)中的糖分利用率和乙醇轉(zhuǎn)化率均沒有顯著影響。王沛琦等[68]綜述了蓖麻作為一種有很強(qiáng)的富集和耐受重金屬能力的能源作物，在修復(fù)重金屬包括Cd、As、Cu污染土壤中的應(yīng)用潛力。嚴(yán)警等[69]從紫花苜蓿中分離出的一株耐Cd耐Cu根瘤菌D10能顯著促進(jìn)甜高粱Cu富集量，表明該菌株可有效應(yīng)用于能源作物聯(lián)合修復(fù)銅礦廢棄地等Cu污染土壤?？梢?，利用能源作物修復(fù)重金屬污染土壤可行性強(qiáng)，不僅能保證農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，還能促進(jìn)經(jīng)濟(jì)增收。雖然目前生物質(zhì)能源如乙醇生產(chǎn)技術(shù)較成熟，尤其先進(jìn)固態(tài)發(fā)酵生產(chǎn)技術(shù)(ASSF)的發(fā)展極大地提高了乙醇生產(chǎn)效率，但重金屬污染土壤呈現(xiàn)分布點(diǎn)多、區(qū)域跨越大、隨機(jī)性強(qiáng)等特點(diǎn)，而且生物質(zhì)原材料保質(zhì)期短。因此，在不斷提高生物質(zhì)能源轉(zhuǎn)化效率技術(shù)的同時(shí)，一方面需要進(jìn)一步提高生物原料耐貯存性，另一方面還需要開發(fā)規(guī)模小，更便捷，靈活性強(qiáng)的“方艙式”發(fā)酵工廠，以應(yīng)對能源作物修復(fù)分散且面積不集中的重金屬污染土壤。

6 總結(jié)及展望

利用可再生的生物質(zhì)能源緩解不可再生的化石能源危機(jī)是保證國家能源安全的重要戰(zhàn)略之一，但是，在大力發(fā)展生物質(zhì)能源的同時(shí)也必須保證中國糧食生產(chǎn)面積，堅(jiān)決做到“不與糧爭地”。然而，由于環(huán)境污染、地理環(huán)境限制及長期過度開墾等原因，部分耕地如干旱、鹽堿、重金屬污染已不適于種植糧食作物。通過上述綜述可知，干旱、鹽堿、適宜低溫等非生物脅迫有利于促進(jìn)作物糖分積累，表現(xiàn)出這些不利于生產(chǎn)糧食的不良土地有提高能源作物糖分含量及乙醇產(chǎn)量的潛力；同時(shí)，適量的施用NPK肥、稀土元素或ABA也可促進(jìn)能源作物體內(nèi)糖分積累，表明在利用不利生產(chǎn)糧食的農(nóng)田種植能源作物時(shí)，適量的補(bǔ)施肥料或葉面微肥可極大促進(jìn)其經(jīng)濟(jì)效益。利用“不良”農(nóng)田大力發(fā)展能源作物，在農(nóng)藝措施管理方面，本文通過綜述前人研究結(jié)果掌握非生物脅迫對能源作物糖分積累的調(diào)節(jié)規(guī)律，為精準(zhǔn)種植能源作物及提高乙醇原材料生產(chǎn)量提供了理論依據(jù)和技術(shù)保障。然而，在種質(zhì)資源方面，利用遺傳學(xué)、分子標(biāo)記及基因工程等育種手段培育抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)糖量高及生長快的具有優(yōu)良遺傳性狀的能源作物新品種任重道遠(yuǎn)，仍有待深入研究，將是今后研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。以下3個(gè)方面亟待未來深入研究：（1）除了明確能源作物的糖分積累規(guī)律之外，還應(yīng)進(jìn)一步闡明植物自身的防御機(jī)制，從而使得能源作物在遭受非生物脅迫后能夠正常生長并增加產(chǎn)糖量。（2）研究糖料作物在遭受非生物脅迫時(shí)的分子抵御機(jī)制，包括糖分合成代謝途徑、相關(guān)酶活性以及重要基因的表達(dá)調(diào)控等。（3）利用基因工程及分子生物學(xué)等手段培育抗脅迫性強(qiáng)且產(chǎn)糖量高的能源作物，以獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)高糖、抗性好的新品種，改善能源危機(jī)，促進(jìn)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。