呂庚鑫，徐軍亮，何存存，皇開(kāi)源，李藝杰，張玉茹，魏龍?chǎng)?/p>

(河南科技大學(xué) 園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023)

年內(nèi)徑向生長(zhǎng)節(jié)律[1](intra-annual radial growth)是樹(shù)木生長(zhǎng)特性研究的主要內(nèi)容，是一年內(nèi)樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受環(huán)境因子和自身生物學(xué)特性共同作用形成的規(guī)律。樹(shù)干徑向木質(zhì)部生長(zhǎng)的起止時(shí)間以及木質(zhì)部細(xì)胞分化的持續(xù)時(shí)間決定了樹(shù)木的年內(nèi)生長(zhǎng)狀況，是理解樹(shù)木生長(zhǎng)復(fù)雜年動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵[2]。因此，通過(guò)研究樹(shù)木徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)等工作，不僅可以了解樹(shù)木生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化，揭示樹(shù)木的生長(zhǎng)活動(dòng)規(guī)律，還可以為微樹(shù)芯研究提供理論基礎(chǔ)[3]。

微樹(shù)芯技術(shù)研究前景廣泛。郭霞麗等[4]研究明確了微樹(shù)芯技術(shù)可以監(jiān)測(cè)形成層細(xì)胞的動(dòng)態(tài)變化，并且可以研究樹(shù)木的初級(jí)生長(zhǎng)和次級(jí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。S.Rossi等[5]認(rèn)為通過(guò)微樹(shù)芯技術(shù)對(duì)樹(shù)木莖干采樣，對(duì)樹(shù)木的傷害小，樣芯質(zhì)量高。因此該技術(shù)近年來(lái)得到大多數(shù)國(guó)內(nèi)外學(xué)者的認(rèn)可[4]。國(guó)內(nèi)利用該技術(shù)監(jiān)測(cè)樹(shù)木形成層以及木質(zhì)部的發(fā)育過(guò)程的研究尚處于起步階段[6]?，F(xiàn)階段微樹(shù)芯技術(shù)被認(rèn)為是監(jiān)測(cè)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)比較可靠、有效的方法[7]。目前關(guān)于樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的研究還存在著以下不足:1)研究區(qū)域不夠廣泛。大多國(guó)外研究集中在高山林線區(qū)域[8]，在國(guó)內(nèi)中部地區(qū)采取此方法研究樹(shù)木徑向生長(zhǎng)節(jié)律的研究還相對(duì)較少，主要在北方干旱半干旱地區(qū)利用徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x的方法研究過(guò)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)[9]。2)使用方法較為落后，誤差較大。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者采用樹(shù)木徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x(dendrometer)連續(xù)性監(jiān)測(cè)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化，并模擬其季節(jié)生長(zhǎng)量[10-12]。然而，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x直接測(cè)量的數(shù)據(jù)有一定的限制性，生長(zhǎng)季初期的水分影響會(huì)覆蓋徑向生長(zhǎng)信息，例如在生長(zhǎng)季初期或生長(zhǎng)季期間突然大規(guī)模降水，木質(zhì)部細(xì)胞會(huì)吸水膨脹，莖干會(huì)明顯增粗，干旱缺水時(shí)期細(xì)胞收縮，莖干增量會(huì)出現(xiàn)負(fù)值，不能準(zhǔn)確直觀的獲取樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程的重要生理時(shí)期節(jié)點(diǎn)，如形成層活動(dòng)啟動(dòng)及停止時(shí)間，木質(zhì)部細(xì)胞生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的準(zhǔn)確時(shí)期等[10,13-14]。3)以往研究都趨向于樹(shù)木連續(xù)多年、多樹(shù)種徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)[15-16]，而忽視了年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化與氣候因子內(nèi)在關(guān)系。準(zhǔn)確探究樹(shù)木生長(zhǎng)節(jié)律對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制，需要在不同地區(qū)開(kāi)展不同類似專題研究進(jìn)行比較[10]。針葉樹(shù)被認(rèn)為是適于進(jìn)行樹(shù)輪氣候?qū)W分析的樹(shù)種[17]。相對(duì)來(lái)說(shuō)，利用微樹(shù)芯技術(shù)對(duì)暖溫帶地區(qū)針葉樹(shù)進(jìn)行年內(nèi)徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化監(jiān)測(cè)的研究在國(guó)內(nèi)較少，在整個(gè)生長(zhǎng)季進(jìn)行各階段細(xì)胞動(dòng)態(tài)變化的研究涉及更為缺乏，因此在溫帶地區(qū)開(kāi)展針葉樹(shù)種形成層活動(dòng)規(guī)律及木質(zhì)部細(xì)胞分化的研究顯得尤為必要。

本研究擬以暖溫帶常綠針葉樹(shù)雪松(Cedrusdeodara)為研究對(duì)象[18]，采用微型生長(zhǎng)錐進(jìn)行周期性取樣，后期對(duì)雪松樣芯進(jìn)行石蠟切片制作[19]，獲取形成層和木質(zhì)部細(xì)胞活動(dòng)的起止時(shí)間及生長(zhǎng)速率等生長(zhǎng)指標(biāo)數(shù)據(jù)，利用Compertz生長(zhǎng)模型，進(jìn)行年內(nèi)細(xì)胞增量曲線擬合[20]，研究雪松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的變化規(guī)律，并進(jìn)一步結(jié)合雪松生長(zhǎng)年內(nèi)氣象數(shù)據(jù)，探討氣候因子對(duì)樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

河南科技大學(xué)校園位于河南省中部偏西(34°40′06″-34°41′02″N，112°26′02″-112°27′06″E)，海拔142 m，地處暖溫帶南緣向北亞熱帶過(guò)渡地帶，屬于半干旱半濕潤(rùn)區(qū)[21]。年平均氣溫14.8℃，歷年平均年降水量647 mm，試驗(yàn)地為褐土，地勢(shì)平坦[22]。

1.2 樣品采集

采樣時(shí)間為2018年3月至2018年12月，本試驗(yàn)對(duì)3棵雪松進(jìn)行為期近9個(gè)月的連續(xù)監(jiān)測(cè)，7～15 d為一個(gè)采樣周期。選取位于河南科技大學(xué)農(nóng)科實(shí)驗(yàn)樓前用于行道樹(shù)的雪松，選取其中3棵樹(shù)干通直、無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)機(jī)械損傷、年齡、樹(shù)高、胸徑基本一致的雪松(表1)。沿樹(shù)皮向髓方向，用微型生長(zhǎng)錐[5](Trephor；采樣頭長(zhǎng)度15 mm，采樣頭長(zhǎng)度直徑1.9 mm)，在胸徑處鉆取樹(shù)芯，每次每棵樹(shù)鉆取3～4個(gè)樣芯。采樣后封存于裝有50%乙醇和甘油(丙三醇)混合溶液=1∶1的小瓶中，進(jìn)行固定和軟化，蓋緊瓶塞，瓶?jī)?nèi)抽氣真空，立即帶回實(shí)驗(yàn)室避光，低溫保存。共計(jì)采樣30次，共采集微樹(shù)芯約300個(gè)，完成室內(nèi)石蠟切片180片。

表1 樣樹(shù)雪松的基本特征

1.3 樣品處理

將處理好的微樹(shù)芯放入全自動(dòng)脫水機(jī)(型號(hào)Leica ASP200S)中，依次用濃度為50%、70%、90%、100%的乙醇梯度脫水，二甲苯和石蠟等藥品使細(xì)胞透明和浸蠟。用自動(dòng)石蠟包埋機(jī)(型號(hào)Leica EG 1150H)進(jìn)行包埋，采用輪轉(zhuǎn)切片機(jī)(Leica RM 2235)，在烘片機(jī)上65℃烘干15 min，之后用二甲苯進(jìn)行脫蠟，用70%、95%和100%的乙醇溶液復(fù)水，用1%番紅水溶液和0.5%固綠95%乙醇溶液進(jìn)行細(xì)胞染色，最后用中性樹(shù)膠封片。用Leica顯微鏡(Leica DM 2500)分別在5倍鏡和10倍鏡下進(jìn)行全片拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Image J軟件測(cè)量年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的長(zhǎng)度，量3條求其平均值。觀察并記錄形成層細(xì)胞數(shù)量，擴(kuò)大加厚期細(xì)胞數(shù)量和成熟期細(xì)胞數(shù)量。將記錄到的3棵樹(shù)的細(xì)胞數(shù)量和長(zhǎng)度數(shù)據(jù)求平均，可以得到雪松累積徑向生長(zhǎng)的年均值序列。為了評(píng)估雪松莖干徑向生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)，使用 Origin 2018中包括的非線性回歸程序，對(duì)每個(gè)位點(diǎn)的木質(zhì)部細(xì)胞總數(shù)采用Gompertz函數(shù)建立生長(zhǎng)模型[23]。此外，通過(guò)對(duì)Gompertz函數(shù)的一階求導(dǎo)可知生長(zhǎng)季節(jié)的細(xì)胞生長(zhǎng)速率。

Gompertz函數(shù)模擬公式如下：

Y=Ae-e(-k(x-xc))

(1)

式中,Y:徑向生長(zhǎng)木質(zhì)部細(xì)胞累積量；k:內(nèi)秉生長(zhǎng)率；A:上漸近線；x:時(shí)間(年序日DOY)；xc:最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間[15]。

1.5 氣象數(shù)據(jù)采集與處理

氣候資料來(lái)自于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)，記錄時(shí)間間隔為1 h，包括空氣溫度(TA)、降水量(P)，氣象數(shù)據(jù)用Excel記錄保存并處理，采用origin 2018軟件完成圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 年內(nèi)形成層細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程

結(jié)果顯示，雪松在年內(nèi)生長(zhǎng)階段，形成層細(xì)胞活動(dòng)時(shí)間為3月中旬到11月中旬，持續(xù)時(shí)間為239 d。4-10月活動(dòng)較為活躍，即第97天到第305天。在整個(gè)生長(zhǎng)季期間其形成層活動(dòng)呈現(xiàn)明顯的雙峰分布(圖1)。形成層細(xì)胞在70 d開(kāi)始活動(dòng)，4月初期(97 d)至5月，形成層細(xì)胞持續(xù)增長(zhǎng)，5月份出現(xiàn)形成層活動(dòng)雙峰的第1個(gè)峰值(7～8個(gè))。7月中旬至9月中旬，細(xì)胞數(shù)量有所減少。形成層活動(dòng)雙峰的第2個(gè)峰值出現(xiàn)在9月底至10月中旬(第272～294天)。之后形成層數(shù)量逐漸較少，到11月中旬恢復(fù)初始水平。這與肖生春等[24]的研究結(jié)論相似。

注：年序日是指day of the year以DOY表示。

2.2 年內(nèi)木質(zhì)部擴(kuò)大加厚期細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程

根據(jù)結(jié)果顯示，在生長(zhǎng)季期間，擴(kuò)大加厚期細(xì)胞活躍時(shí)間為4月初到11月初，即第97天到第305天，擴(kuò)大加厚期細(xì)胞生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間為239 d，活動(dòng)過(guò)程呈明顯的雙峰分布(圖3)。擴(kuò)大加厚期細(xì)胞在83 d開(kāi)始出現(xiàn)，3月中旬(第83天)至5月上旬，細(xì)胞數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)，5月中下旬出現(xiàn)活動(dòng)雙峰的第1個(gè)峰值(17～18個(gè))。6月至7月，細(xì)胞數(shù)量略微減少。擴(kuò)大加厚期活動(dòng)的第2個(gè)峰值出現(xiàn)在8月(第208～243天)，之后擴(kuò)大加厚期細(xì)胞數(shù)量逐漸減少，到11月中旬減少到0個(gè)。

注:CZ表示形成層細(xì)胞。

圖3 擴(kuò)大期和加厚期細(xì)胞數(shù)量與年序日的關(guān)系

2.3 年內(nèi)木質(zhì)部成熟期細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程

成熟期細(xì)胞因細(xì)胞壁厚，故染色較深，呈現(xiàn)深紫色(圖4)。成熟期細(xì)胞的活動(dòng)時(shí)間為4月中下旬到11月底(即第104～324天)，活動(dòng)持續(xù)時(shí)間約為220 d，成熟期細(xì)胞數(shù)量的年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)“S”型曲線(圖5、圖6)。成熟期的結(jié)束時(shí)間即為生長(zhǎng)季的結(jié)束[25]。完全停止生長(zhǎng)時(shí)，監(jiān)測(cè)到年內(nèi)平均累積成熟細(xì)胞個(gè)數(shù)為178.3個(gè)。

注：EN表示擴(kuò)大期細(xì)胞,WT表示加厚期細(xì)胞,M代表成熟期細(xì)胞,比例尺長(zhǎng)度為50 μm。

圖5 成熟期細(xì)胞數(shù)量與年序日的關(guān)系

圖6 Gompertz函數(shù)模擬雪松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)變化

2.4 雪松徑向生長(zhǎng)過(guò)程模擬

利用Gompertz生長(zhǎng)模型對(duì)雪松莖干徑向變化進(jìn)行擬合，擬合后表現(xiàn)為“S”型曲線(圖6)。徑向累積生長(zhǎng)量上限值為5 276.7 μm，累積徑向細(xì)胞增量上限值178.3個(gè)。Gompertz模型能較好體現(xiàn)雪松的年內(nèi)徑向累積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化[11]，擬合度達(dá)到了98%。在3月中旬(即第83天)雪松徑向生長(zhǎng)開(kāi)始，5-6月，雪松進(jìn)入快速生長(zhǎng)時(shí)期(大約60 d)，隨后7-9月徑向生長(zhǎng)速率變慢，直至11月停止。對(duì)Gompertz擬合方程進(jìn)行求導(dǎo)，獲得生長(zhǎng)季雪松徑向生長(zhǎng)速率的擬合曲線(圖7)，表現(xiàn)為單峰型曲線，峰值出現(xiàn)的時(shí)間為一年中的第162天(即Gompertz擬合方程拐點(diǎn))，雪松莖干徑向日均生長(zhǎng)最大速率為36.7 μm/d，徑向細(xì)胞增量最大速率為1.15個(gè)/d。

圖7 Gompertz函數(shù)模擬的雪松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率

2.5 洛陽(yáng)氣象要素特征

由圖8可知，洛陽(yáng)地區(qū)的2018年的日均氣溫呈近似正態(tài)分布，在6月中旬至8月底期間溫度達(dá)到最高，日均氣溫在25～30℃變化。洛陽(yáng)地區(qū)的降水量主要集中在6月中旬至7月底(第166～208天)和9月中下旬(第260～272天)2個(gè)時(shí)間段，第1階段降雨持續(xù)時(shí)間42 d，最大日均降雨量高達(dá)50 mm，占全年降雨量的54%。第2階段持續(xù)降雨持續(xù)時(shí)間12 d，最大日均降雨量高達(dá)43.5 mm。3月初(第60天)和4月中下旬(第110±5天)均有少量降雨。

圖8 洛陽(yáng)氣象站逐日平均氣溫和降水量(2018年)

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

利用微樹(shù)芯技術(shù)對(duì)洛陽(yáng)地區(qū)的雪松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行了周期性監(jiān)測(cè)，得出了雪松的年內(nèi)徑向生長(zhǎng)規(guī)律。并結(jié)合當(dāng)?shù)貧庀筚Y料，探討了主要環(huán)境因子溫度和降水量對(duì)年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的影響，得出如下結(jié)論。

研究結(jié)果表明，雪松莖干形成層的細(xì)胞和擴(kuò)大加厚期的細(xì)胞數(shù)量在生長(zhǎng)季期間呈現(xiàn)明顯的雙峰動(dòng)態(tài)分布，雙峰出現(xiàn)時(shí)間分別在5月和8-9月，生長(zhǎng)季期間形成層和擴(kuò)大加厚期細(xì)胞數(shù)量在6～8個(gè)和12～18個(gè)變化。形成層細(xì)胞和擴(kuò)大加厚期細(xì)胞的數(shù)量變化是感受環(huán)境變化最敏感的指標(biāo)。

通過(guò)Gompertz函數(shù)模擬雪松生長(zhǎng)過(guò)程可知，雪松木質(zhì)部生長(zhǎng)活動(dòng)主要發(fā)生在3-11月，木質(zhì)化平均持續(xù)時(shí)間為251 d，生長(zhǎng)過(guò)程呈現(xiàn)“S”型曲線，生長(zhǎng)過(guò)程完全符合“慢-快-慢”的生長(zhǎng)規(guī)律[26]。最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間為5月底至6月初，平均最大生長(zhǎng)速率為1.15個(gè)/d (36.7 μm/d)，持續(xù)時(shí)間為15～18 d。年內(nèi)平均累積生長(zhǎng)細(xì)胞個(gè)數(shù)為178.3個(gè)(年內(nèi)平均累積徑向生長(zhǎng)長(zhǎng)度為5 276.7 μm)。

在生長(zhǎng)季期間，不同生長(zhǎng)階段，洛陽(yáng)地區(qū)雪松的徑向生長(zhǎng)受到溫度和降水的共同影響，且降水影響更加明顯，這種影響的滯后效應(yīng)期約為1個(gè)月。早期(4-7月)溫度和降水對(duì)徑向生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，夏季高溫時(shí)(6-8月)，高溫抑制徑向生長(zhǎng)，降水促進(jìn)徑向生長(zhǎng)。

3.2 討論

3.2.1 雪松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)細(xì)胞動(dòng)態(tài)變化 雪松形成層細(xì)胞活動(dòng)呈現(xiàn)雙峰分布，細(xì)胞活動(dòng)時(shí)期個(gè)數(shù)6～8個(gè)。峰值時(shí)間為5月和9月，峰值細(xì)胞個(gè)數(shù)為7～8個(gè)，活動(dòng)時(shí)間持續(xù)時(shí)間239 d。木質(zhì)部擴(kuò)大加厚期細(xì)胞活動(dòng)呈現(xiàn)雙峰分布，在5月下旬和8月期間有最大值，分別為18.3個(gè)和15.6個(gè)。木質(zhì)部成熟細(xì)胞活動(dòng)呈現(xiàn)“S”型曲線[24]，活動(dòng)持續(xù)時(shí)間為251 d。通過(guò)Gompertz函數(shù)模擬雪松生長(zhǎng)過(guò)程，發(fā)現(xiàn)在第162天，徑向生長(zhǎng)細(xì)胞個(gè)數(shù)和長(zhǎng)度均出現(xiàn)最大值，分別為1.15個(gè)/d，36.7 μm/d。年內(nèi)平均累計(jì)生長(zhǎng)細(xì)胞個(gè)數(shù)達(dá)到178.3個(gè)，年內(nèi)平均累計(jì)生長(zhǎng)量達(dá)到5 276.7 μm。華北地區(qū)的華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和白樺(Betulaplatyphylla)最大年生長(zhǎng)量分別為0.41 cm和0.44 cm，與本研究結(jié)論基本一致[27]。本研究發(fā)現(xiàn)暖溫帶地區(qū)雪松的最大徑向生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間在6月11日，比梁爾源等[28]的研究結(jié)論提前10 d。最大徑向生長(zhǎng)速率出現(xiàn)在年內(nèi)日均最高氣溫之前[29]。

3.2.2 溫度對(duì)年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的影響 由年內(nèi)徑向生長(zhǎng)細(xì)胞數(shù)量動(dòng)態(tài)變化和年內(nèi)日均氣溫進(jìn)行分析可知(圖1、圖3、圖8)，雪松莖干徑向生長(zhǎng)經(jīng)歷了4個(gè)不同的階段，主要體現(xiàn)在早期低溫抑制，中期溫度促進(jìn)，后期高溫抑制，末期低溫抑制。與董滿宇等[11]的研究高山林線樹(shù)種白杄(Piceameyeri)莖干徑向生長(zhǎng)結(jié)果(3個(gè)階段)稍有不同，主要考慮是地域之間的差異，高海拔地區(qū)的年均氣溫較低，在夏季也未能達(dá)到影響形成層活動(dòng)的高溫臨界點(diǎn)。崔克明等[30]研究闊葉樹(shù)杜仲也有類似結(jié)論，并認(rèn)為第3階段是形成層的生理休眠期。溫度在生長(zhǎng)季(3-11月)不同的時(shí)期對(duì)莖干徑向生長(zhǎng)的影響不同。這與田義超等[31]的研究結(jié)果類似。洛陽(yáng)地區(qū)雪松在早期(3月)溫度占主導(dǎo)因素[6]，土壤低溫限制樹(shù)木根部對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收，進(jìn)而影響徑向生長(zhǎng)進(jìn)程[32]。4-6月適宜的溫度促進(jìn)莖干徑向快速生長(zhǎng)[11]，7-8月夏季高溫導(dǎo)致形成層和擴(kuò)大加厚期細(xì)胞數(shù)量有所下降，呈負(fù)相關(guān)，徑向生長(zhǎng)速率減慢[33]。說(shuō)明洛陽(yáng)的夏季持續(xù)高溫一定程度上影響了雪松的年內(nèi)徑向生長(zhǎng)：1)高溫加速土壤水分蒸發(fā)，土壤含水量下降，造成水分脅迫，樹(shù)木調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)代謝水平，通過(guò)緩慢甚至停止生長(zhǎng)以度過(guò)高溫干旱的逆境。2)夏季高溫會(huì)使土壤溫度升高，高溫抑制雪松根系生長(zhǎng)甚至造成根系老化，根毛減少，吸水面積減小，吸水能力下降，樹(shù)體整體水分供應(yīng)不足，形成層細(xì)胞分裂受阻，數(shù)量有所下降，進(jìn)而影響徑向生長(zhǎng)進(jìn)程[8]。3)夏季的持續(xù)高溫使土壤升溫，從而限制了樹(shù)木的水分利用速率，樹(shù)木在高溫條件下通過(guò)蒸騰水分自身降溫，因此樹(shù)木的生長(zhǎng)受到抑制。高溫影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)具有滯后效應(yīng)，本研究發(fā)現(xiàn)高溫對(duì)雪松的滯后期為1個(gè)月。這與張赟等[34]的研究結(jié)論基本一致。

3.2.3 降水量對(duì)年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的影響 由年內(nèi)徑向生長(zhǎng)細(xì)胞數(shù)量動(dòng)態(tài)變化和年內(nèi)日均降水量進(jìn)行分析可知(圖1、圖3、圖8)，洛陽(yáng)地區(qū)的雪松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)與降水量呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)，4月中下旬的短暫降水極大促進(jìn)了徑向生長(zhǎng)的進(jìn)程，降水提高了土壤含水量，促進(jìn)根系快速吸水，促使形成層和擴(kuò)大加厚期細(xì)胞數(shù)量出現(xiàn)了第1次峰值，表現(xiàn)為莖干徑向增長(zhǎng)加快，這與A.Turcotte等[35]的觀測(cè)結(jié)果一致。當(dāng)6月中旬降雨量增加時(shí)，平均氣溫雖然變化不大，但是降水緩解了高溫脫水帶來(lái)的干旱脅迫，充沛的雨水促進(jìn)細(xì)胞膨脹增大和分裂，因此對(duì)徑向生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用[33,36-37]。同時(shí)也說(shuō)明雪松的徑向生長(zhǎng)受到了水分的限制[38]這與B.Franco等[39]和曹受金等[40]的研究結(jié)論一致。韓艷剛等[41]研究認(rèn)為6月份的大幅度降水對(duì)針葉樹(shù)的徑向生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用，與本研究結(jié)論基本一致。