劉 美,馬志良

1 綿陽師范學(xué)院,生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 綿陽 621000 2 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南充 637009

植物生物量在地上與地下器官之間的分配不僅反映了地上資源(光輻射和CO2等)和地下資源(水分和養(yǎng)分等)的平衡關(guān)系,而且反映了植物對(duì)不同環(huán)境變化的響應(yīng)策略[1],是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和初級(jí)生產(chǎn)的具體體現(xiàn),同時(shí)也是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支、碳循環(huán)和生態(tài)適應(yīng)性的重要環(huán)節(jié)[2]。植物生物量分配與植物器官發(fā)育、個(gè)體生長和群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān),其分配模式對(duì)外界環(huán)境條件變化的響應(yīng)非常敏感[3]。溫度是影響植物生產(chǎn)過程的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子,全球氣候變暖導(dǎo)致的空氣溫度升高可直接影響植物地上部分初級(jí)生產(chǎn)以及光合產(chǎn)物在地上部分和地下根系之間的分配模式。同時(shí),氣候變暖也可通過提高土壤溫度、改變土壤水分和養(yǎng)分有效性以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與活性等影響植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收、利用,從而間接影響植物生物量分配格局[4- 5]。有研究表明,增溫可顯著提高青藏高原高寒草甸生物量向地上部分的分配比例,同時(shí)使深層土壤中(10—50 cm)根系生物量顯著增加2.06%—2.13%,而使淺層土壤中(0—10 cm)根系生物量顯著降低8.23%—8.52%[6]。在青藏高原北部的草原生態(tài)系統(tǒng)中,增溫在生長季使根系生物量顯著增加27.6%,而對(duì)非生長季根系生物量影響不顯著[7]。宗寧等[8]的研究則表明,增溫使青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)地上生物量顯著降低61.5%—108.8%,而對(duì)地下生物量的影響不顯著,因而顯著提高了植物根冠比,且增溫對(duì)植物地上和地下生物量的影響依賴于土壤氮素有效性。這些研究結(jié)果表明,受植物群落類型、物種組成和環(huán)境因子不同的影響,不同生態(tài)系統(tǒng)植物生物量分配模式對(duì)氣候變暖的響應(yīng)存在很大差異[9]。因此,未來氣候變暖背景下,陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生物量分配格局將出現(xiàn)很多未知的變化,清楚地認(rèn)識(shí)氣候變暖情景下植物生物量分配格局將有利于豐富陸地生態(tài)系統(tǒng)植物群落動(dòng)態(tài)及其適應(yīng)策略。

高寒灌叢是青藏高原東部第二大植被類型,在區(qū)域乃至全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著非常重要的作用[10],同時(shí)也是響應(yīng)全球氣候變暖最為敏感的生態(tài)系統(tǒng)類型之一[11]。氣候變暖正在深刻地改變?cè)搮^(qū)域高寒灌叢植物群落結(jié)構(gòu)和分布面積,主要表現(xiàn)為高寒灌叢分布上線明顯上升,分布區(qū)域仍在逐步擴(kuò)張,同時(shí)物種組成多樣性也發(fā)生明顯變化[12]。氣候變暖及其導(dǎo)致的土壤水分、養(yǎng)分有效性和土壤微生物群落等環(huán)境條件變化將會(huì)對(duì)該區(qū)域高寒灌叢植物生產(chǎn)和生物量分配過程產(chǎn)生深刻影響,從而改變區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和周轉(zhuǎn)過程,但相關(guān)機(jī)制仍缺乏必要關(guān)注。目前,已有學(xué)者對(duì)青藏高原灌叢生態(tài)系統(tǒng)灌木層[13]、草本層[14]生物量現(xiàn)存量及其分配特征開展了相關(guān)研究,并且揭示了灌叢生物量分配與氣候因子(年平均溫度和年平均降水量)之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系。同時(shí),近年來我國生態(tài)學(xué)者依托中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)“應(yīng)對(duì)氣候變化碳收支認(rèn)證及相關(guān)問題”中的子課題“中國灌叢生態(tài)系統(tǒng)的固碳現(xiàn)狀、變化和機(jī)制”,對(duì)青藏高原區(qū)域典型高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生物量開展了較為詳盡的研究[15]。然而,這些研究多單獨(dú)關(guān)注高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)灌木層和草本層生物量大小與分布格局以及地上生物量與根系生物量之間的相關(guān)關(guān)系[13,16],從而忽略了群落水平上生物量分配模式,并且很少涉及高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生物量分配特征對(duì)氣候變暖的響應(yīng)等方面的研究。這在一定程度上限制了我們對(duì)未來氣候變暖情景下青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程變化趨勢(shì)的認(rèn)識(shí)。因此,有必要進(jìn)一步開展青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生物量分配格局對(duì)氣候變暖的響應(yīng)研究。

窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)灌叢是青藏高原特有的、具有代表性的典型高寒灌叢類型,垂直分布于海拔3000—4000 m,在川西岷江源區(qū)具有較高的群落穩(wěn)定性[17]。目前,在該研究區(qū)域已經(jīng)開展了窄葉鮮卑花高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳、氮庫和植物生物量分配對(duì)短期氮添加的響應(yīng)研究[10],而關(guān)于增溫對(duì)高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)灌木層、草本層和群落生物量分配的影響研究較少。未來氣候變暖背景下,青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生物量及其分配格局將發(fā)生怎樣的變化,我們?nèi)圆磺宄?。因?本研究以青藏高原東部典型的高寒灌叢類型—窄葉鮮卑花灌叢為對(duì)象,開展模擬增溫和對(duì)照試驗(yàn),研究高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)灌木層、草本層和群落生物量分配對(duì)模擬增溫的響應(yīng)及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期為更清楚地認(rèn)識(shí)全球氣候變暖情景下青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被變化過程提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院設(shè)在四川省阿壩州松潘縣川主寺鎮(zhèn)卡卡溝的高寒灌叢定位研究場(32°58′ N, 103°40′ E,海拔3300 m),距離岷江源3.5 km,坡度約為20°。氣候類型為典型的高原山地氣候,晝夜溫差大。年均溫4.8℃。年降水量693 mm,且主要集中于5—8月。季節(jié)凍結(jié)期長達(dá)5個(gè)月。土壤類型為雛形土。研究區(qū)域灌木層植物主要有窄葉鮮卑花、山生柳(Salixoritrepha)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、金露梅(Potentillafruticosa)、刺黑珠(Berberissargentiana)等；草本層植物主要有矮蒿草(Kobresiahumilis)、羊茅(Festucaovina)、紅花綠絨蒿(Meconopsispunicea)、條紋龍膽(Gentianastriata)、藍(lán)玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)、黃花野青茅(Deyeuxiaflavens)、鐘花報(bào)春(Primulasikkimensis)等。其中,窄葉鮮卑花植株平均高度(1.5±0.1) m,叢徑(0.5±0.2) m,平均蓋度72%,分枝數(shù)15—20。土壤pH 5.79,土壤容重0.67 g/cm3,土壤有機(jī)碳和全氮含量分別為89.24 g/kg干土和7.73 g/kg干土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用配對(duì)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置變量為是否增溫。于2015年10月初,選擇物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生境相對(duì)均勻的窄葉鮮卑花灌叢群落,采用開頂式生長室(Open top chambers, OTC)對(duì)環(huán)境進(jìn)行持續(xù)增溫。模擬增溫處理中,選擇一株窄葉鮮卑花植株生長于每個(gè)OTC裝置的中央,基于窄葉鮮卑花灌叢的平均高度和蓋度,選用高、寬各160 cm、厚度為5 mm的有機(jī)玻璃板制作OTC,有機(jī)玻璃板的透光率達(dá)95%以上(生產(chǎn)廠家：成都天中廣告材料有限公司)。將4塊有機(jī)玻璃板連接成正立方體型,OTC下端插入土壤1 cm,地表增溫面積為2.56 m2。然后,在每個(gè)OTC的附近隨機(jī)設(shè)置一個(gè)對(duì)照(不增溫)樣方。本研究所選擇的所有窄葉鮮卑花樣株具有一致的高度、蓋度和相似的生長勢(shì)。增溫和對(duì)照處理均設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

1.3 微環(huán)境監(jiān)測(cè)

2016年5月初,增溫和對(duì)照處理地下5 cm表層土壤溫度和地上70 cm空氣溫度使用紐扣式溫度傳感器(DS1921G-F5#, Maxim/Dallas semiconductor, Sunnyvale, California, USA)進(jìn)行連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。紐扣式溫度傳感器埋設(shè)在樣方的中央,設(shè)置為每2 h自動(dòng)記錄試驗(yàn)期間土壤溫度和空氣溫度變化,用于計(jì)算月平均土壤溫度和空氣溫度。5 cm表層土壤含水量從2016年生長季節(jié)(5—10月)于每月下旬使用便攜式土壤水分測(cè)定儀(TRIME TDR, IMKO, Germany)監(jiān)測(cè)1次。其中,2018年生長季節(jié)內(nèi)(5—10月)70 cm空氣溫度、5 cm表層土壤溫度和土壤水分含量動(dòng)態(tài)如圖1所示。

圖1 模擬增溫對(duì)高寒灌叢空氣溫度、表層土壤溫度和水分含量的影響Fig.1 The effects of simulated warming on air temperature, soil surface temperature and soil surface water content in the alpine scrubland圖中不同小寫字母表示增溫和對(duì)照處理之間具有顯著差異(P < 0.05)

1.4 植物樣品采集與生物量計(jì)算

植物生物量測(cè)定采用收獲法。于2018年生長季中期(8月中旬)在每個(gè)增溫和對(duì)照樣方下設(shè)置一個(gè)1 m × 1 m的收獲樣方,分別對(duì)灌木層和草本層地上部分進(jìn)行齊地面收割,分別標(biāo)記后裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室。群落根系生物量收集采用直徑為10 cm的根鉆隨機(jī)在增溫和對(duì)照樣方內(nèi)鉆取0—30 cm土柱,每個(gè)樣方內(nèi)重復(fù)取3個(gè)土柱帶回實(shí)驗(yàn)室,將土柱放置于小孔徑的尼龍網(wǎng)袋內(nèi),用自來水將所有植物根系沖洗干凈,根據(jù)根系的直徑、外形、顏色和厚度并借助顯微鏡,仔細(xì)區(qū)分出灌木層和草本層根系并分別標(biāo)記[10]。然后,所有灌木層和草本層地上部分與根系生物量均在65℃下烘干至恒重,以單位面積干物質(zhì)重作為灌木層和草本層地上部分與根系生物量(kg/m2)。群落生物量則為灌木層和草本層地上部分與根系生物量之和,并以灌木層、草本層和群落根系與地上部分生物量之比作為根冠比。

1.5 土壤樣品采集與指標(biāo)分析

在植物生物量采集的同時(shí),在增溫和對(duì)照樣方內(nèi)沿對(duì)角線用土鉆收集0—30 cm土層土壤樣品,每個(gè)樣方內(nèi)取5鉆,然后將5個(gè)土樣混合均勻作為一個(gè)混合土壤樣品。所有樣品于4℃下保存,并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。清除石塊和動(dòng)植物殘?bào)w后,用于土壤含水量、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量等指標(biāo)的測(cè)定。其中,土壤含水量采用烘干法測(cè)定,以用于土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的換算。土壤硝態(tài)氮含量采用紫外比色法測(cè)定,土壤銨態(tài)氮含量采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定[18]。土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量以mg/kg干土計(jì)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行增溫與對(duì)照處理間空氣溫度、土壤溫度和土壤水分及高寒灌叢灌木層、草本層和群落地上部分和根系生物量及根冠比的差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)高寒灌叢灌木層、草本層和群落地上部分和根系生物量及根冠比與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。采用多元線性回歸分析檢驗(yàn)高寒灌叢灌木層、草本層和群落地上部分和根系生物量及根冠比與環(huán)境因子之間的關(guān)系。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 20.0中進(jìn)行,采用Origin 8.5軟件作圖。圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 空氣溫度、表層土壤溫度和水分含量動(dòng)態(tài)

由圖1可知,空氣溫度、表層土壤溫度和水分含量隨生長季表現(xiàn)出先升高后降低的動(dòng)態(tài)趨勢(shì),均在生長季中期(8月)達(dá)到最大值。與對(duì)照相比,模擬增溫在整個(gè)生長季節(jié)使窄葉鮮卑花高寒灌叢空氣溫度平均升高了0.6℃,使表層土壤溫度顯著升高了1.2℃(P< 0.05)。與空氣溫度和土壤溫度相反,模擬增溫使表層土壤水分含量顯著下降了2.7%(P< 0.05)。

2.2 模擬增溫對(duì)高寒灌叢植物生物量及其分配的影響

圖2 模擬增溫對(duì)高寒灌叢生物量分配的影響Fig.2 The effects of simulated warming on biomass allocation in the alpine scrubland圖中不同小寫字母表示增溫和對(duì)照處理之間具有顯著差異(P < 0.05)

由圖2可見,對(duì)照處理下青藏高原東緣窄葉鮮卑花高寒灌叢灌木層、草本層和群落地上生物量分別為3.61、0.16、3.77 kg/m2,其中灌木層貢獻(xiàn)了群落地上生物量的絕大部分,占比95.6%。模擬增溫分別使草本層和群落地上生物量顯著增加了57.8%和7.2%(P< 0.05),然而模擬增溫對(duì)灌木層地上生物量的影響不顯著(P> 0.05)。對(duì)照處理下窄葉鮮卑花高寒灌叢灌木層、草本層和群落根系生物量分別為4.40、0.23、4.63 kg/m2,其中灌木層貢獻(xiàn)了群落根系生物量的95.1%。模擬增溫對(duì)灌木層、草本層和群落根系生物量均具有顯著影響,分別使灌木層、草本層和群落根系生物量顯著增加了42.5%、105.6%和45.6%(P< 0.05)。對(duì)照處理下灌木層、草本層和群落總生物量分別為8.01、0.39、8.40 kg/m2,模擬增溫分別使灌木層、草本層和群落總生物量顯著增加了25.6%、85.7%和28.4%(P< 0.05)。對(duì)照處理下灌木層、草本層和群落根冠比分別為1.22、1.41、和1.23,模擬增溫對(duì)灌木層、草本層和群落根冠比均具有顯著影響,分別使灌木層、草本層和群落根冠比顯著增加了33.2%、30.4%和36.0%(P< 0.05)。

2.3 高寒灌叢植物生物量分配與環(huán)境因子之間的關(guān)系

高寒灌叢植物生物量分配與環(huán)境因子之間的關(guān)系見表1。由表1可知,除灌木層地上生物量以外,高寒灌叢灌木層、草本層和群落生物量各指標(biāo)均與空氣溫度和土壤溫度之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)；土壤硝態(tài)氮含量與高寒灌叢所有生物量指標(biāo)之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)；土壤水分含量和土壤銨態(tài)氮含量與高寒灌叢生物量各指標(biāo)之間無顯著相關(guān)關(guān)系(P> 0.05)。同時(shí),高寒灌叢生物量分配與環(huán)境因子之間的多元線性回歸分析結(jié)果也表明,空氣溫度、土壤溫度和土壤硝態(tài)氮含量對(duì)高寒灌叢灌木層、草本層和群落生物量分配變異的解釋度均達(dá)到50.8%以上(表2)。

表1 高寒灌叢生物量分配與環(huán)境因子的相關(guān)性

表2 高寒灌叢生物量分配與環(huán)境因子之間的回歸分析

3 討論

3.1 模擬增溫對(duì)高寒灌叢植物生物量的影響

植物生物量生產(chǎn)與分配是植物群落適應(yīng)外界環(huán)境變化的重要策略之一,植物群落在不同的環(huán)境條件中可能采取不同的生物量生產(chǎn)和分配模式[19]。全球氣候變暖通過升高溫度、促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)的直接作用和調(diào)節(jié)土壤水分、養(yǎng)分有效性等間接作用,正在深刻地影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植物群落生物量生產(chǎn)和分配過程。特別是在青藏高原等高寒區(qū)域,氣候變暖對(duì)植物群落生物量生產(chǎn)與分配的影響將更加顯著[20]。有研究表明,在不受水分條件限制的生態(tài)系統(tǒng)中,增溫可使植物群落生產(chǎn)力顯著提高,從而增加地上部分和根系生物量。而在水分條件受限的生態(tài)系統(tǒng)中,增溫將加劇植物群落生產(chǎn)的水分限制,而使植物生物量顯著降低或不變[21]。然而本研究結(jié)果顯示,模擬增溫除了對(duì)灌木層地上生物量的影響不顯著以外,使灌木層根系生物量、草本層地上部分和根系生物量以及群落地上部分和根系生物量均顯著增加(圖2)。這表明,在相對(duì)濕潤的青藏高原東部高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng),土壤水分含量不是限制植物群落生產(chǎn)的主要因子。增溫導(dǎo)致土壤水分含量較小程度的降低不足以抑制植物群落生產(chǎn)過程(圖1)。然而,在藏北高寒草原、高寒草甸草原和高寒草甸的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),植物地下生物量與土壤水分含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[22]。究其原因可能為藏北地區(qū)土壤水分含量明顯低于本研究區(qū)域,且其降水更集中在生長季節(jié)。本研究還發(fā)現(xiàn),模擬增溫沒有顯著影響灌木層地上部分生物量(圖2),灌木層地上部分生物量對(duì)增溫的響應(yīng)可能不如其根系生物量和草本層生物量敏感或其響應(yīng)時(shí)間相對(duì)滯后,這些結(jié)果表明模擬增溫對(duì)高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)植物地上生物量積累的影響存在明顯的物種差異,高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)草本層地上生物量對(duì)增溫的響應(yīng)比灌木層敏感。劉小飛等[23]在亞熱帶杉木(Cunninghamialanceolata)人工林生態(tài)系統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn),林下草本層生物量對(duì)增溫的響應(yīng)比灌木層更敏感。然而,李曉杰等[24]卻發(fā)現(xiàn),在亞熱帶森林更新初期土壤增溫(+5℃)顯著增加木本植物地上、地下和總生物量,而使林下草本植物地上、地下和總生物量顯著降低。這可能是由于不同植物物種對(duì)增溫的響應(yīng)不同以及不同的林下微氣候環(huán)境所導(dǎo)致的。奚晶陽等[25]在青藏高原長江源區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn),雖然高寒草甸地上生物量和根系生物量均受土壤增溫(1.5—2.5℃和3.0—5℃)的促進(jìn)作用,但增溫對(duì)地上生物量的促進(jìn)作用隨增溫幅度增加而增加。而根系生物量在增溫幅度較小時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn)作用,而當(dāng)溫度增幅較大時(shí),根系生物量隨溫度升高的促進(jìn)作用則受到抑制。這同時(shí)說明了高寒區(qū)域土壤增溫對(duì)植物不同部位生物量的影響可能存在一個(gè)閾值,植物地上生物量和根系生物量生產(chǎn)與分配過程對(duì)增溫的響應(yīng)不同,其溫度閾值可能存在明顯差異。同一植物的不同器官對(duì)溫度變化的敏感性和溫度閾值也可能存在明顯差異,呂曉敏等[26]在內(nèi)蒙古荒漠草原開展的短花針茅(Stipabreviflora)生物量分配對(duì)不同增溫梯度(0, 1.5, 2.0, 4.0, 6.0℃)的響應(yīng)研究結(jié)果表明,增溫使短花針茅總生物量、葉和根系生物量增加,而莖和根冠比分別在1.5℃和4.0℃后隨增溫而減小。在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤增溫能顯著提高木本植物枝生物量比,卻顯著降低干生物量比,而對(duì)葉生物量比和根生物量比沒有顯著影響[24]。增溫使高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)生物量增加的原因也可能與模擬增溫條件下土壤養(yǎng)分有效性顯著提高有關(guān)。前期研究結(jié)果表明,與對(duì)照相比,模擬增溫顯著加速了窄葉鮮卑花高寒灌叢生長季土壤氮礦化過程,土壤硝態(tài)氮含量顯著提高[27]。同時(shí),模擬增溫也使土壤微生物生物量[28]和胞外酶活性[29]顯著提高,較高的土壤微生物和土壤分解酶活性使土壤養(yǎng)分有效性顯著提高,滿足了生長季植物生產(chǎn)所必需營養(yǎng)元素的供應(yīng),從而促進(jìn)植物群落生產(chǎn)和生物量積累。但也有研究結(jié)果顯示,在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,增溫加速了土壤氮素的流失,使土壤有效氮含量顯著降低,限制了植物群落的光合作用,從而導(dǎo)致植物群落生產(chǎn)力和生物量積累降低[8]。由此可見,增溫對(duì)高寒區(qū)域土壤氮過程的影響是雙重的,從而加劇了植物生物量生產(chǎn)與分配過程的不確定性。

3.2 模擬增溫對(duì)高寒灌叢植物生物量分配的影響

根冠比反映了植物地上-地下生物量之間的分配關(guān)系,表征了植物在不同環(huán)境條件下的生存策略,其大小對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)非常敏感[30]。本研究中,窄葉鮮卑花高寒灌叢灌木層和草本層根冠比分別為1.22和1.41(圖2),均處于青藏高原高寒灌叢灌木層和草本層根冠比的范圍之內(nèi)[13- 14]。模擬增溫使灌叢灌木層、草本層以及群落根冠比均顯著增加(圖2),本研究與李娜等[31]和徐滿厚等[16]的研究結(jié)果一致。石福孫等[32]的研究結(jié)果也表明,雖然川西北高寒草地3種主要植物的根冠比差異較大,但是增溫使植物根冠比均顯著增加。這說明增溫對(duì)具有不同根冠比的植物生物量分配的影響是趨同的。然而,Xu等[6]的研究則發(fā)現(xiàn),在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,雖然增溫使地上生物量和根系生物量均增加,但是地上生物量增加的幅度大于根系生物量,最終導(dǎo)致植物根冠比降低。這主要與增溫導(dǎo)致土壤溫度升高引起深層凍土融化,從而改變了土壤水分有效性的空間分布有關(guān)。與此不同的是,本研究中,模擬增溫雖然也使窄葉鮮卑花灌叢灌木層、草本層和群落地上生物量和根系生物量均增加,但是增溫使根系生物量增加的幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地上生物量,因而導(dǎo)致了灌木層、草本層和群落根冠比均顯著增加(圖2)。以上這些結(jié)果表明,模擬增溫使高寒灌叢灌木層和草本層植物生物量向地下根系部分的分配比例顯著提高,這將有利于植物根系拓展地下空間和獲取更多的土壤水分和養(yǎng)分資源,以更好地適應(yīng)外界環(huán)境溫度的升高[19]。同時(shí),由增溫導(dǎo)致的土壤水分含量較小幅度的降低也可能促使植物根系向深層次土壤中發(fā)展,這也可能導(dǎo)致植物生物量向地下根系部分的分配比例增加[33]。然而,也有研究表明,植物生物量分配對(duì)溫度變化的響應(yīng)隨物種、群落組成、地理區(qū)域和研究尺度而不同。例如,Monkany等[34]利用全球草地根冠比數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),全球尺度上草地生態(tài)系統(tǒng)根冠比與年平均氣溫和年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Wang等[35]通過分析比較內(nèi)蒙古和青藏高原草地植物生物量數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),草地生態(tài)系統(tǒng)植物生物量分配均與年平均氣溫?zé)o顯著相關(guān)性。Yang等[36]通過研究青藏高原高寒草甸和高寒草原114個(gè)采樣點(diǎn)植物生物量數(shù)據(jù)也發(fā)現(xiàn),兩種高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植物的根冠比均不受年平均氣溫的影響。而聶秀青等[14]的研究則發(fā)現(xiàn),青藏高原東北部高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)草本層根冠比隨年平均氣溫的增加沒有發(fā)生顯著變化,灌木層根冠比則隨年平均氣溫增加而顯著降低[13]。以上結(jié)果表明,青藏高原東部高寒灌叢生物量分配過程同時(shí)受到氣候、植物群落、土壤環(huán)境因子等的綜合影響。

3.3 高寒灌叢植物生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系

氣候因素(溫度、降水)和土壤養(yǎng)分條件等環(huán)境條件變化可直接或間接地影響植物生產(chǎn)力,從而改變植物生物量積累與分配[37- 38]。以往的研究表明,青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)植物地上和地下生物量積累均受到年平均氣溫和年平均降水量的調(diào)控,地上和地下生物量大小隨年平均氣溫和年均降水量升高而增加[35]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),窄葉鮮卑花高寒灌叢灌木層、草本層和群落地上生物量和根系生物量大小均與空氣溫度和表層土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與表層土壤水分含量相關(guān)性不顯著(表1)。本研究與Dai等[3]在青藏高原北部高寒草甸開展的一項(xiàng)長達(dá)13年的植物生物量調(diào)查研究結(jié)果相似。他們發(fā)現(xiàn),受年降水量變化較小且氣候較為濕潤的影響,蒿草(Kobresia)草甸根系生物量隨年平均氣溫的升高而顯著增加,而與年均降雨量沒有顯著相關(guān)關(guān)系。而在本研究區(qū)域,灌叢生長季土壤水分含量始終維持在一個(gè)較高的水平,且增溫僅使土壤水分含量降低了2.7%(圖1)。因此,植物生長不受土壤水分含量的制約,土壤水分含量不是影響青藏高原東部高寒灌叢植物生物量生產(chǎn)與積累的主要因素。Wang等[10]在本研究區(qū)域開展的相關(guān)研究也說明這一點(diǎn)。以上這些結(jié)果表明,高寒灌叢植物群落主要受空氣溫度和土壤溫度升高、促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)的直接影響。有關(guān)研究表明,土壤氮素有效性也是影響高寒區(qū)域植物生長的重要環(huán)境因子[39]。宗寧等[8]的研究發(fā)現(xiàn),在青藏高原高寒草甸區(qū),增溫對(duì)植物生物量的影響依賴于氮添加水平,施氮可以補(bǔ)償增溫造成的土壤氮損失,從而抵消了增溫對(duì)植物生物量積累的負(fù)效應(yīng)。王玲等[40]的研究結(jié)果也表明,施用外源氮肥和磷肥可顯著提高環(huán)青海湖區(qū)域高寒草原植物群落高度、蓋度和地上生物量。在本研究區(qū)域開展的前期研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),隨著氮添加濃度的增加,窄葉鮮卑花高寒灌叢灌木層根系生物量和草本層地上部分和根系生物量均顯著增加[10]。本研究中,高寒灌叢灌木層、草本層和群落生物量各指標(biāo)與土壤硝態(tài)氮含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與土壤銨態(tài)氮含量的相關(guān)性不顯著(表1)。這也進(jìn)一步說明土壤氮素有效性可以顯著影響高寒灌叢植物生物量,且與氮素形態(tài)顯著相關(guān)。前期研究也表明,窄葉鮮卑花灌叢植物對(duì)土壤不同形態(tài)氮素的吸收利用不同,生長季節(jié)灌木層和草本層偏好對(duì)土壤硝態(tài)氮的吸收,而對(duì)土壤銨態(tài)氮的吸收較少。并且窄葉鮮卑花高寒灌叢在整個(gè)生長季節(jié)土壤氮礦化過程主要以硝化作用為主,這將可以滿足生長季植物群落對(duì)土壤有效氮素的大量需求[27]。對(duì)高寒灌叢生物量與環(huán)境因子進(jìn)行多元線性回歸分析也發(fā)現(xiàn),空氣溫度、土壤溫度和土壤硝態(tài)氮含量對(duì)灌木層、草本層和群落生物量分配變異的解釋度較高,均達(dá)到50.8%以上,而土壤水分含量和土壤銨態(tài)氮含量對(duì)高寒灌叢生物量分配的解釋度不高。這也進(jìn)一步說明了模擬增溫可能通過促進(jìn)植物生產(chǎn)和提高土壤養(yǎng)分有效性直接或間接地影響高寒灌叢生物量分配過程。

4 結(jié)論

綜上所述,青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢灌木層、草本層和群落生物量及其分配對(duì)模擬增溫的響應(yīng)較為一致。除灌木層地上生物量輕微增加以外,模擬增溫使灌木層、草本層和群落地上部分和根系生物量均顯著增加,而且模擬增溫使灌木層和草本層生物量對(duì)地下根系部分的分配比例顯著提高?？諝鉁囟取⑼寥罍囟群屯寥老鯌B(tài)氮含量是影響高寒灌叢植物生物量分配的主要環(huán)境因子。本研究結(jié)果表明,未來氣候變暖背景下,青藏高原東部高寒灌叢將可能通過改變生物量分配策略,提高對(duì)地下根系部分的分配比例,以更好地適應(yīng)外界環(huán)境溫度提高。