邱明宇 王 飛 南芳茹 馮 佳 劉 琪 劉旭東 謝樹蓮

(山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006)

淡水紅藻生境特殊, 種類較少, 許多種類分布較罕見[1]。隨著我國水體質(zhì)量的改變, 淡水紅藻越來越稀少, 而串珠藻科(Batrachospermaceae)是淡水紅藻中最大的一個分類群, 研究報道相對較多[2]。串珠藻科屬紅藻門(Rhodophyta), 真紅藻綱(Florideophyceae), 串珠藻目(Batrachospermales), 其生境喜低溫、弱光、高溶氧, 水質(zhì)較好的水體, 幾乎全部種類都生長于潔凈而流動的泉水和溪流中, 固著生長于其他基質(zhì)上。因此既不同于陸生植物, 也不同于浮游植物, 在維持泉溪生態(tài)系統(tǒng)平衡中有重要作用[3]。

在漫長的演化過程中, 淡水紅藻在不同環(huán)境中獨(dú)立進(jìn)化時間較長, 生殖隔離現(xiàn)象明顯, 不同物種之間地理分布多差異顯著[4]。與此同時, 串珠藻科植物對生境變化非常敏感[5]。Sherwood等[6]研究發(fā)現(xiàn)pH顯著影響B(tài)atrachospermum spermatiophorum的生長, 白晝長度的微小變化都可能會影響果孢子的產(chǎn)量。通過研究娘子關(guān)泉生長的Batrachospermum gelatinosum、晉祠泉和辛安泉生長的Batrachospermum arcuatum(已更名為Sheathia arcuata),均發(fā)現(xiàn)藻體出現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律[7—9]。Abdelahad等[10]通過對意大利北部Batrachospermum和Sheathia物種的生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn), 它們的分布在物理和化學(xué)環(huán)境因子方面具有明顯差異。Krupek和Branco[11]通過研究巴西巴拉那州中南部2個泉域中藻類, 發(fā)現(xiàn)水流速度會影響藻類的分布。Aigner等[12]通過對阿爾卑斯山的沼澤池塘的研究發(fā)現(xiàn)Batrachospermum turfosum能適應(yīng)較大范圍的光照和溫度條件。盡管有了一些報道, 但是目前有關(guān)串珠藻科植物與環(huán)境因子關(guān)系的研究還較少, 局限在少數(shù)種類和幾個環(huán)境因子, 因此得到的結(jié)論也并不全面。

本研究通過統(tǒng)計(jì)中國已報道的串珠藻科植物的樣本信息和采集地點(diǎn)的環(huán)境因子, 在較大范圍條件下分析了環(huán)境因子對中國串珠藻科植物生態(tài)地理分布的影響, 并分析了不同屬之間生態(tài)地理分布以及生長環(huán)境之間的差異性, 豐富了串珠藻科植物生態(tài)地理方面的研究。

1 材料與方法

1.1 植物數(shù)據(jù)

根據(jù)查閱有關(guān)文獻(xiàn)[13, 14], 并統(tǒng)計(jì)Algaebase數(shù)據(jù)庫(https://www.algaebase.org/)的相關(guān)信息, 中國目前已報道的串珠藻科植物有8屬27種(表1)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

由于有些淡水紅藻的屬種樣本數(shù)較少, 不足以用于分析研究。因此, 從中選擇種類數(shù)較多的串珠藻屬Batrachospermum、熊野藻屬Kumanoa和西斯藻屬Sheathia用于本研究分析。圖1顯示3個屬主要分布在我國華北、華東和華中地區(qū)。

表1 中國串珠藻科植物地理分布Tab.1 Geographical distribution of Batrachospermaceae in China

3個屬各樣本的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)來自https://www.gpsspg.com/, 9個重要環(huán)境因子數(shù)據(jù)來自https://www.wunderground.com/(表2)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

方差分析將緯度和經(jīng)度作為反應(yīng)變量, 將環(huán)境因子數(shù)據(jù)與經(jīng)緯度數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS Statistics 25.0軟件, 通過多元方差分析的方法檢驗(yàn)環(huán)境因子與經(jīng)緯度之間的顯著性, 再根據(jù)多元方差分析結(jié)果分析看是否適合采用單因素方差分析[15]。

相關(guān)分析將環(huán)境因子數(shù)據(jù)與經(jīng)緯度數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS Statistics 25.0軟件, 通過相關(guān)分析的方法分析環(huán)境因子與經(jīng)緯度之間的相關(guān)關(guān)系(r)。當(dāng)r＞0時, 表示結(jié)果為正相關(guān),r＜0時, 表示結(jié)果為負(fù)相關(guān)。當(dāng)|r|為0—0.33時, 表示結(jié)果低度相關(guān), 當(dāng)|r|為0.33—0.67時, 表示結(jié)果中度相關(guān), 當(dāng)|r|為0.67—1時, 表示結(jié)果高度相關(guān)[16]。

主成分分析以Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia三個屬為對象, 以3屬的環(huán)境因子和經(jīng)緯度數(shù)據(jù)為指標(biāo), 用R語言對數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析[17—19]。

線性判別分析運(yùn)用R語言通過提取環(huán)境因子的特征值對Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia進(jìn)行線性判別分析[18,20]。

2 結(jié)果

2.1 方差分析結(jié)果

首先通過SPSS Statistics 25.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行多元方差分析, 根據(jù)協(xié)方差矩陣等同性的Box檢驗(yàn)結(jié)果可知(表3), Sig.＜0.05, 所以緯度和經(jīng)度的協(xié)方差矩陣在Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本中具有顯著性差異, 不適合對數(shù)據(jù)進(jìn)行多元方差分析[21]。只考慮緯度或者經(jīng)度時, 根據(jù)多元方差分析的誤差方差等同性的Levene檢驗(yàn)結(jié)果可知(表3), Sig.＞0.05, 表明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本的9種環(huán)境因子的隨機(jī)誤差相等, 可以進(jìn)行單因素方差分析[21]。

對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析, 然后進(jìn)行比較,用GraphPad Prism 8軟件繪制小提琴圖并與單因素方差分析結(jié)果聯(lián)結(jié)可知(圖2),Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本的緯度、海拔高度、最大溫度、平均溫度、最小溫度、平均相對濕度和光照時間具有顯著性差異,Batrachospermum和Kumanoa樣本的緯度和光照時間具有顯著性差異,Batrachospermum和Sheathia樣本的最大溫度、平均溫度、最小溫度和平均相對濕度具有顯著性差異,Kumanoa和Sheathia樣本的緯度、海拔高度、最大溫度、平均溫度、最小溫度和平均相對濕度具有顯著性差異。

圖1 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia在中國的地理分布Fig.1 Geographical distribution of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia in China

2.2 相關(guān)分析

將Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS Statistics 25.0軟件進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。當(dāng)n≤5000時, 正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果以Shapiro-Wilk(SW)檢驗(yàn)為準(zhǔn), 當(dāng)n＞5000時, 正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果以Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗(yàn)為準(zhǔn)[22]。因此, 本研究以SW檢驗(yàn)為準(zhǔn)(表4)。當(dāng)Sig.＞0.05時, 表明數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布, 當(dāng)Sig.≤0.05時, 表明數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布。

將Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS Statistics 25.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析。當(dāng)進(jìn)行分析的數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布時, 相關(guān)分析結(jié)果以Pearson相關(guān)系數(shù)為準(zhǔn), 當(dāng)數(shù)據(jù)不完全符合正態(tài)分布時, 相關(guān)分析結(jié)果以Spearman相關(guān)系數(shù)為準(zhǔn)[23]。由表5可知,Batrachospermum的緯度與海拔高度、平均風(fēng)速和最大可持續(xù)風(fēng)速呈顯著正相關(guān), 其經(jīng)度與平均風(fēng)速和最大可持續(xù)風(fēng)速呈顯著正相關(guān)。Kumanoa的緯度與平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān), 其經(jīng)度與平均風(fēng)速、最大可持續(xù)風(fēng)速和大氣壓強(qiáng)呈顯著正相關(guān), 與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)。Sheathia的緯度與海拔高度和最大可持續(xù)風(fēng)速呈顯著正相關(guān), 與平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān), 其經(jīng)度與大氣壓強(qiáng)呈顯著正相關(guān), 與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)。由此可見, 海拔高度、平均相對濕度、平均風(fēng)速、最大可持續(xù)風(fēng)速和大氣壓強(qiáng)是影響串珠藻科植物地理分布的重要環(huán)境因素。

表2 中國Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia經(jīng)緯度和環(huán)境因子Tab.2 Longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia in China

續(xù)表2

表3 協(xié)方差矩陣等同性的Box檢驗(yàn)和誤差方差等同性的Levene檢驗(yàn)Tab.3 Box’test of equality of covariance matrices and Levene’s test of equality of error variances

2.3 主成分分析

為了進(jìn)一步探究Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的地理分布和生長環(huán)境之間的差異性和互作關(guān)系, 我們通過R語言對Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度和環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析[18,19]。從圖3可以看出, 第一主成分和第二主成分貢獻(xiàn)度之和為58.3%, 顯示能夠很好地反映Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia地理分布和生長環(huán)境之間的差異性和互作關(guān)系。主成分分析圖中變量距離原點(diǎn)越遠(yuǎn), 說明該變量被解釋得越充分。從圖3可以看出, 最大溫度、平均溫度、最小溫度、平均相對濕度、平均風(fēng)速和最大可持續(xù)風(fēng)速能夠充分地被第一主成分和第二主成分解釋,而緯度、經(jīng)度、海拔高度、大氣壓強(qiáng)和光照時間被解釋的程度偏低。在主成分分析圖中變量所處位置越近, 則相關(guān)性越高。從圖3可以看出, 在第二坐標(biāo)緯度、經(jīng)度、海拔高度、平均風(fēng)速、最大可持續(xù)風(fēng)速和大氣壓強(qiáng)的相關(guān)性較高, 說明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與海拔高度、平均風(fēng)速、最大可持續(xù)風(fēng)速和大氣壓強(qiáng)之間的互作關(guān)系比較強(qiáng), 而與最大溫度、平均溫度、最小溫度、平均相對濕度和光照時間之間的互作關(guān)系較弱, 與相關(guān)分析結(jié)果基本一致。

圖2 單因素方差分析結(jié)果與小提琴圖Fig.2 One-way ANOVA and violin plot

表4 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與環(huán)境因子的SW檢驗(yàn)Tab.4 SW test of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

表5 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlations between longitude and latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

圖3 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與環(huán)境因子主成分分析圖Fig.3 Principal component analysis graph of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa andSheathia

2.4 線性判別分析

在線性判別分析中, 不同類樣本點(diǎn)距離越遠(yuǎn),表示不同類的區(qū)分度越高。從圖4可以看出,Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的樣本點(diǎn)只有少部分聚在一起, 大部分樣本點(diǎn)散落在周圍, 說明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本的經(jīng)緯度和環(huán)境因子數(shù)據(jù)之間存在差異性, 與方差分析結(jié)果相一致。

3 討論

從本文的分析結(jié)果可知, 中國串珠藻屬Batrachospermum、熊野藻屬Kumanoa和西斯藻屬Sheathia的地理分布和生長環(huán)境具有明顯差異性。海拔高度、平均相對濕度、平均風(fēng)速、最大可持續(xù)風(fēng)速和大氣壓強(qiáng)是影響串珠藻屬、熊野藻屬和西斯藻屬地理分布的重要環(huán)境因素。

3.1 海拔高度

地形和地勢, 特別是海拔高度, 一直被當(dāng)作一類特殊的環(huán)境因素, 因?yàn)樗前囟?、水分和光照條件等因素在內(nèi)的綜合反映[24]。我國的地形呈西高東低的特點(diǎn), 由西到東各省份平均海拔高度相差可達(dá)幾千米, 地理分異性明顯[25], 而海拔高度的差異與多個環(huán)境因子密切相關(guān), 如降雨量[26—28]。串珠藻科植物的生境是水體, 降雨則是這些水體的重要補(bǔ)給, 降雨量少, 適合串珠藻科植物的生境就會減少, 串珠藻科的分布不然也會少, 因此, 海拔高度影響串珠藻科的分布也就不難理解。已有研究表明, 海拔高度的變化會影響串珠藻科植物果孢子的數(shù)量[6], 進(jìn)而影響藻體的生長。

圖4 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經(jīng)緯度與環(huán)境因子的線性判別分析圖Fig.4 Fisher discriminant analysis graph of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

3.2 平均相對濕度

相對濕度是單位體積空氣內(nèi)實(shí)際所含的水氣密度和同溫度下飽和水氣密度的百分比。雖然反映的是空氣的干燥濕潤程度, 但它與一個地區(qū)的地理和其他環(huán)境因素關(guān)系密切, 如海拔高度、降雨量和水資源等[29], 因此也影響生物的分布。中國地形地勢呈西高東低, 西部干旱少雨, 東部氣候濕潤, 相對濕度差異很大, 因此, 中國串珠藻科植物分布的地理分異性與平均相對濕度的差異也就不無關(guān)系。

3.3 風(fēng)速

風(fēng)是大氣運(yùn)動的基本要素, 許多天氣現(xiàn)象都和風(fēng)速的變化有密切關(guān)系[30]。中國的氣候條件復(fù)雜,包括多個氣候帶, 所以, 不同區(qū)域的平均風(fēng)速和最大可持續(xù)風(fēng)速也有很大差異[31]。串珠藻科植物生于清冷潔凈的流水中, 水流速度對其生長和分布有明顯影響[11]。而水流速度在一定程度上會受到大氣風(fēng)速的影響, 所以大氣中的平均風(fēng)速和最大可持續(xù)風(fēng)速可影響藻體的生長發(fā)育和生態(tài)分布。本研究的結(jié)果也說明了這點(diǎn)。

3.4 大氣壓強(qiáng)

大氣壓強(qiáng)是地球表面某個位置的空氣受到重力作用產(chǎn)生的, 與海拔高度有直接關(guān)系, 此外, 還與氣溫、濕度、大氣密度的空間分布等諸多因素有關(guān)[32,33], 所以, 大氣壓強(qiáng)也是影響串珠藻科植物生長和分布的重要環(huán)境因素。

3.5 溫度和光照時間

氣溫和光照也是很重要的環(huán)境因子, 有明顯的地理分異性。串珠藻科植物生于泉流中, 這些生境的水溫往往變化范圍不大, 所以與陸生植物不同,水生生物受氣溫的影響相對較小。此前的研究發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)的光照強(qiáng)度對Sheathia arcuata的生長發(fā)育具有明顯影響[34], 但本文的結(jié)果沒有反映出光照強(qiáng)度對串珠藻科植物的顯著影響。這也說明影響串珠藻科植物地理分異性的因素是復(fù)雜的, 隨著植物分布數(shù)據(jù)的不斷豐富和環(huán)境數(shù)據(jù)的增加, 應(yīng)該能得到更客觀完善的結(jié)果[35]。

目前, 串珠藻科植物受到環(huán)境變化的威脅較大,一些國家已經(jīng)其列為珍稀保護(hù)物種[36—38]。本文中國串珠藻科植物地理分異性與環(huán)境條件關(guān)系的研究, 對于這一類群的保護(hù)和恢復(fù)以及地理起源可提供重要的科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

方差分析和線性判別分析結(jié)果顯示, 串珠藻屬Batrachospermum、熊野藻屬Kumanoa和西斯藻屬Sheathia的地理分布和生長環(huán)境具有明顯差異性;相關(guān)分析和主成分分析結(jié)果顯示, 海拔高度、平均相對濕度、平均風(fēng)速、最大可持續(xù)風(fēng)速和大氣壓強(qiáng)是影響串珠藻屬、熊野藻屬和西斯藻屬地理分布的重要環(huán)境因素。研究結(jié)果為豐富我國淡水紅藻生態(tài)地理分布和地理起源研究提供了重要科學(xué)依據(jù)。