陳偉峰 葉 深 余 玥 范青松 秦 松 彭 欣 陳少波,

(1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所, 溫州 325005; 2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306)

生態(tài)位理論由Grinnell[1]在研究加州鶇初次應(yīng)用, 其后經(jīng)過(guò)多位專(zhuān)家學(xué)者深入應(yīng)用研究, 生態(tài)位理論及其定義得到不斷深化和發(fā)展[2—4], 其理論已被廣泛應(yīng)用于海洋生態(tài)系統(tǒng)的種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及種群進(jìn)化研究[5,6], 對(duì)保護(hù)海洋生態(tài)具有重要意義。

頭足類(lèi)(Cephalopod)為重要的海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物資源, 具有生命周期短和生長(zhǎng)迅速的特點(diǎn); 同時(shí)與齒鯨、金槍魚(yú)、沙丁魚(yú)和磷蝦等經(jīng)濟(jì)海洋動(dòng)物之間有密切的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系, 使頭足類(lèi)在海洋食物網(wǎng)中占有重要位置[7]。我國(guó)的頭足類(lèi)資源豐富, 其中浙南近海地處多種海流、水團(tuán)的交匯區(qū), 其水質(zhì)肥沃、餌料生物豐富, 又由于該區(qū)域島礁眾多, 為頭足類(lèi)的繁殖提供了必要的環(huán)境, 在其繁殖階段起到了重要的作用。為了解浙南頭足類(lèi)資源變化和其在區(qū)域生態(tài)的功能, 已有學(xué)者對(duì)該區(qū)域的頭足類(lèi)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了相關(guān)研究[4—10], 但未見(jiàn)頭足類(lèi)生態(tài)位的報(bào)道。而通過(guò)對(duì)頭足類(lèi)生態(tài)位的研究, 有助于厘清浙南海域生態(tài)變化和演替的規(guī)律。為此, 本研究根據(jù)2015—2016年在浙南近海域開(kāi)展4個(gè)航次的游泳動(dòng)物調(diào)查所獲得的頭足類(lèi)資料, 運(yùn)用生態(tài)位的理論方法, 分析其生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊, 及與各環(huán)境因子的相關(guān)性, 有助于認(rèn)識(shí)浙南近海頭足類(lèi)對(duì)環(huán)境資源的利用狀況及其相互關(guān)系, 同時(shí)對(duì)制定海洋資源管理和保護(hù)政策和措施等均具有一定指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

文本所用數(shù)據(jù)來(lái)自2015年11月(秋季)、2016年2月(冬季)、5月(春季)和8月(夏季)進(jìn)行的“浙南海域漁業(yè)資源本底調(diào)查”項(xiàng)目。共調(diào)查站位40個(gè), 站位布設(shè)如圖1所示。調(diào)查船為“浙洞漁10109”號(hào)底拖網(wǎng)漁船, 船長(zhǎng)47 m, 總噸位300 t, 主機(jī)功率為396 kW。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口規(guī)格為80目×2000 mm, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸20 mm。各站位以2—3 knots的速度拖曳1h左右。調(diào)查所獲的樣品(含頭足類(lèi))隨機(jī)取樣40 kg, 對(duì)其中頭足類(lèi)樣品鑒定至最小分類(lèi)單元, 并記錄每種的生物量和尾數(shù)。

溫度、鹽度、水深、溶解氧和懸浮物利用多功能溫鹽深儀(Cstaway-CTD)和水質(zhì)分析儀WTW(Multi-3430)及懸浮物測(cè)定儀(LD-1000)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得,葉綠素a測(cè)定采用熒光法[11], 其主要分析過(guò)程為: 將截留有浮游植物的濾膜用90%丙酮溶液在低溫避光條件下萃取24h, 然后用10-AU型唐納熒光計(jì)測(cè)定萃取液酸化前后熒光值, 再根據(jù)經(jīng)典計(jì)算公式計(jì)算葉綠素a濃度[11]。

圖1 漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 The sampling stations

1.2 分析方法

群落優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種采用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)( Index of Relative Importance,IRI)[12]來(lái)確定, 其計(jì)算公式為:

式中,Wi為某種漁獲物的重量占總漁獲重量的百分?jǐn)?shù)(%),Pi為某種漁獲物的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分?jǐn)?shù)(%),F為某種漁獲物在各航次拖網(wǎng)總次數(shù)中出現(xiàn)的頻率, 即出現(xiàn)次數(shù)與總拖網(wǎng)次數(shù)之百分比(%)。本文將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于500的定為優(yōu)勢(shì)種,100—500的定為常見(jiàn)種[13]。

生態(tài)位寬度[14]、生態(tài)位重疊[15]計(jì)算公式:

式中,Bi表示種i生態(tài)位寬度,Pij和Pkj分別代表第j個(gè)站位種i和種k個(gè)體數(shù)的比例,S為調(diào)查站位總數(shù);Oik代表種i與種k的生態(tài)位重疊值(0—1), 其值越大表示兩物種對(duì)環(huán)境資源的利用越相似。生態(tài)位寬度按照大于4.00、2.00—4.00和小于2.00劃分為廣生態(tài)位種、中生態(tài)位種和窄生態(tài)位種[16]。生態(tài)位生態(tài)位重疊指數(shù)按照大于0.60、0.30—0.60和小于0.30劃分為重疊度較高、重疊度較低和重疊度低3個(gè)重疊度等級(jí)[17]。

應(yīng)用Primer Premier6.0對(duì)生態(tài)位寬度進(jìn)行聚類(lèi)分析, 根據(jù)豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行非度量多維標(biāo)度(Nonmetric multidimensional scaling, nMDS)分析, 通過(guò)壓力系數(shù)(Stress)值表征相似性等級(jí)與標(biāo)序圖中相應(yīng)的距離等級(jí)不一致程度, 其中壓力系數(shù)小于0.05代表吻合極好, 0.5—0.1代表吻合較好, 0.1—0.2為代表吻合度一般, 大于0.2代表吻合較差[18]。

典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法,其特點(diǎn)是可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子一起分析, 包含的信息量大, 結(jié)果直觀明顯, 從而更好地反應(yīng)群落與環(huán)境的關(guān)系[19]。對(duì)浙南近海頭足類(lèi)群落與水深、溫度、鹽度、溶解氧、懸浮顆粒物和葉綠素a等11個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行CCA排序, 通過(guò)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)從中篩選出對(duì)群落有顯著影響的環(huán)境變量, 并作出頭足類(lèi)群落空間分布于環(huán)境因子關(guān)系的二維排序圖。

漁業(yè)資源調(diào)查站位圖采用Suffer11軟件制作。本文頭足類(lèi)種類(lèi)名錄主要參照《中國(guó)動(dòng)物志(頭足綱)》[7]。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成及生態(tài)位

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)頭足類(lèi)14種, 隸屬于3目5科7屬(表1)。其中, 秋季最多發(fā)現(xiàn)12種, 夏季最少為7種, 冬季和春季分別為11種和10種。劍尖槍烏賊、多鉤鉤腕烏賊、曼氏無(wú)針烏賊和火槍烏賊為調(diào)查海域的優(yōu)勢(shì)種, 柏氏四盤(pán)耳烏賊、四盤(pán)耳烏賊、田鄉(xiāng)槍烏賊和真蛸為常見(jiàn)種, 其余為少見(jiàn)種。生態(tài)位寬度變化范圍0.01—7.01。

對(duì)其生態(tài)位寬度進(jìn)行Bray-Curtis聚類(lèi)分析顯示(圖2), 14種頭足類(lèi)可分為3組, 組Ⅰ為窄生態(tài)位種的真蛸、金烏賊、雙喙耳烏賊、短蛸、長(zhǎng)蛸、軟蛸和神戶槍烏賊, 其生態(tài)位范圍為0.01—1.20; 組Ⅱ?yàn)橹械壬鷳B(tài)位的四盤(pán)耳烏賊、曼氏無(wú)針烏賊和田鄉(xiāng)槍烏賊,生態(tài)位分布范圍為2.54—3.81; 組Ⅲ為廣生態(tài)位種的劍尖槍烏賊、柏氏四盤(pán)耳烏賊、火槍烏賊和多鉤鉤腕烏賊, 生態(tài)位分布范圍為4.02—7.01。

2.2 生態(tài)位重疊

各種類(lèi)的生態(tài)位重疊值分析結(jié)果表明(表2),該海域各頭足類(lèi)的生態(tài)位重疊值介于0.00—0.70,多鉤鉤腕烏賊和劍尖槍烏賊有著最高的生態(tài)位重疊值, 為0.70, 此外多鉤鉤腕烏賊與柏氏四盤(pán)耳烏賊和四盤(pán)耳烏賊也有著較高的重疊值, 分別為0.64和0.61。重疊值較高的還有火槍烏賊與田鄉(xiāng)槍烏賊(0.62)、劍尖槍烏賊與柏氏四盤(pán)耳烏賊和四盤(pán)耳烏賊(0.60和0.62)、神戶槍烏賊與金烏賊(0.62)、長(zhǎng)蛸與真蛸(0.60), 其余種類(lèi)重疊值均小于0.60。

表1 浙南近海頭足類(lèi)組成及生態(tài)位Tab.1 The cephalopod species composition and niche in the coastal area of south Zhejiang

圖2 浙南近海頭足類(lèi)生態(tài)位寬度聚類(lèi)分析Fig.2 Clustering analysis of niche breadth of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

生態(tài)位在重疊值非度量多維度分析(nMDS)結(jié)果顯示: 壓力系數(shù)Stress=0.06＜0.1(圖3), 吻合度較好。多鉤鉤腕烏賊、劍尖槍烏賊、柏氏四盤(pán)耳烏賊和四盤(pán)耳烏賊的分布較為相似, 此外相似性較高的還有火槍烏賊與田鄉(xiāng)槍烏賊、神戶槍烏賊與金烏賊、長(zhǎng)蛸與真蛸。曼氏無(wú)針烏賊、雙喙耳烏賊、短蛸和軟蛸相似性均較低, 與生態(tài)位重疊分析結(jié)果基本一致。

2.3 生態(tài)位分化

浙南近海各個(gè)站位環(huán)境因子參數(shù)平均值見(jiàn)表3。數(shù)據(jù)分析表明個(gè)站位的平均水深為35.60 m, 水溫、鹽度(表、底)夏季最高, 溶解氧(表、底)冬季最高, 葉綠素a(表、底)春季最高, 懸浮物濃度(表、底)秋季最高。

調(diào)查海域頭足類(lèi)與各環(huán)境因子之間的CCA分析結(jié)果見(jiàn)表4。蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果表明: 軸1和其余軸均呈現(xiàn)顯著差異(P=0.02＜0.05), 證明該排序結(jié)果是可信的。水深(D)、表層水溫(S-T)、底層水溫(B-T)、表層鹽度(S-S)、底層鹽度(B-S)、表層溶氧(S-D)、底層溶氧(B-D)、表層葉綠素a(S-C)、底層葉綠素a(B-C)、表層懸浮物(S-SS)和底層懸浮物(B-SS)共解釋了83.0%的總變異。軸1和軸2的特征值分別為0.421和0.246, 分別解釋了36.8%和21.4%。軸1和軸2的種類(lèi)-環(huán)境關(guān)系系數(shù)分別為0.968和0.926, 表明這10個(gè)環(huán)境因子與頭足類(lèi)的分布存在顯著相關(guān)性。

結(jié)合環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小(表4),繪制排序圖(圖4)。與軸1關(guān)系最密切的依次為表層葉綠素a、底層鹽度、底層溫度、表層溫度和表層鹽度和表層葉綠素a, 沿軸1從左往右表底鹽、溫度逐漸降低, 表底葉綠素a逐漸升高; 與軸2關(guān)系最密切的依次為底層懸浮物、表層溶解氧、底層溶解氧、底層懸浮物和水深, 沿軸2自下而上表底懸浮物和溶解氧均逐漸降低。

劍尖槍烏賊、神戶槍烏賊、雙喙耳烏賊和長(zhǎng)蛸位于排序表的左側(cè), 其與環(huán)境因子中的葉綠素a和溶解氧的相關(guān)性較高, 田鄉(xiāng)槍烏賊和金烏賊的位于排序圖的上方, 其與水溫的相關(guān)性較高, 其余種類(lèi)靠近排序圖的中心, 與環(huán)境因子相關(guān)性相對(duì)較低。

表2 浙南近海頭足類(lèi)生態(tài)位重疊值Tab.2 Ecological niche overlap of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

圖3 浙南近海頭足類(lèi)生態(tài)位重疊nMDS圖Fig.3 nMDS plots of niche overlap of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

3 討論

3.1 生態(tài)位與相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)比較

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)頭足類(lèi)14種, 種類(lèi)數(shù)與舟山近海海域[1]相近。調(diào)查海域受臺(tái)灣暖流和浙閩沿岸流的影響, 海洋生態(tài)環(huán)境較其他海域變化多樣, 東海近海泥沙匯集, 春夏季泥沙沿黑潮主軸的方向分布,秋冬季泥沙隨浙閩沿岸流向東海區(qū)的東南方向運(yùn)輸[20], 這也導(dǎo)致了近海懸浮物濃度始終高于外海,而頭足類(lèi)對(duì)生境的選擇更傾向于海水澄清的水域[21],因此, 近海頭足類(lèi)的種類(lèi)數(shù)遠(yuǎn)少于外海[8]。頭足類(lèi)生態(tài)位寬度最高的為多鉤鉤腕烏賊(7.01), 其IRI值(2073.35)卻小于生態(tài)位寬度值較小的劍尖槍烏賊(4511.11), 這主要是劍尖槍烏賊作為西太平洋暖水種[22,23], 其分布受季節(jié)影響較大, 春夏季隨著暖流勢(shì)力增強(qiáng), 群體向西北游動(dòng), 集中于東海南部[24], 本次調(diào)查在夏季捕獲大量的劍尖槍烏賊, 這與以往調(diào)查結(jié)果相符[25], 卵蛸的主要生活區(qū)在南海淺海底層,在東海南部有少數(shù)分布[26], 本次調(diào)查也僅在秋季少量捕獲, 其IRI(0.40)值和生態(tài)位寬度(0.01)均最小。

表3 浙南近海環(huán)境因子參數(shù)Tab.3 Environmental parameters in the coastal area of south Zhejiang

表4 浙南近海頭足類(lèi)CCA分析結(jié)果Tab.4 Result of CCA for cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

圖4 浙南近海頭足類(lèi)典范分析對(duì)應(yīng)排序圖Fig.4 CCA ordination diagrams based on canonical correspondence analyses of cephalopod

3.2 生態(tài)位寬度分析

一個(gè)物種的空間生態(tài)位寬度值大小代表了該物種在生境中利用資源的能力, 該物種的分布范圍和生物量則反映了這種能力[13,27], 本研究發(fā)現(xiàn), 生態(tài)位聚類(lèi)分析將研究海域頭足類(lèi)的數(shù)量分布分為3種類(lèi)型(圖2)。其中, 窄生態(tài)位種表現(xiàn)出分布范圍小, 數(shù)量分布不均勻, 資源利用能力差; 中生態(tài)位種分布范圍相對(duì)較廣, 數(shù)量分布均勻度較低, 資源利用能力一般; 廣生態(tài)位種分布廣, 數(shù)量分布均勻, 資源利用能力強(qiáng)。從生境選擇性[16]來(lái)看, 窄生態(tài)位種對(duì)生境的選擇性高, 對(duì)環(huán)境敏感, 中生態(tài)位種對(duì)生境的選擇性稍低, 而廣生態(tài)位種對(duì)生境的選擇性低,其適應(yīng)環(huán)境能力最強(qiáng)。曼氏無(wú)針烏賊為東海四大漁產(chǎn)之一[26], 占海洋捕撈產(chǎn)量的9.3%, 然而由于不合理利用, 致使該資源于20世紀(jì)80年代初急劇衰退,并顯現(xiàn)逐步絕跡的跡象[28]。本次調(diào)查結(jié)果顯示, 曼氏無(wú)針烏賊的IRI為925.17在調(diào)查海域內(nèi)占優(yōu)勢(shì), 這說(shuō)明近年來(lái)曼氏無(wú)針烏賊增殖放流效果顯著[29,30],同時(shí)曼氏無(wú)針烏賊也是唯一的屬于中生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)種, 這說(shuō)明其在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì), 但在分布上均勻度較低, 其原因可能還是過(guò)高的捕撈強(qiáng)度。

3.3 生態(tài)位重疊分析

本研究發(fā)現(xiàn), 浙南近海頭足類(lèi)之間的生態(tài)位重疊指數(shù)差異較大, 最高的0.70, 最小的為0.00, 主要原因是調(diào)查海域生境多樣化且各種類(lèi)對(duì)資源的利用能力差異有關(guān)。一般認(rèn)為, 生態(tài)位寬度小的種群對(duì)資源的利用能力有限, 因而與其他物種產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)的概率也較小, 導(dǎo)致其與其他種群的重疊值也較小;而生態(tài)位寬度較寬的種群對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)且分布范圍廣, 因此與其他種群的重疊值也較大[31]。多鉤鉤腕烏賊與劍尖槍烏賊的具有最高的生態(tài)位寬度值, 兩者重疊值同樣最高(0.70), 這表明兩者在研究海域中分布較廣且在對(duì)生境的選擇上具有相似性, 種間競(jìng)爭(zhēng)壓力相對(duì)較高, 此外兩者還與柏氏四盤(pán)耳烏賊和四盤(pán)耳烏賊的重疊值較高。廣生態(tài)位的火槍烏賊與中等生態(tài)位的田鄉(xiāng)槍烏賊均棲息于沿岸海域, 春季集群向內(nèi)灣進(jìn)行生殖洄游[7], 相似的生態(tài)習(xí)性使得兩者重疊值較高(0.62)。神戶槍烏賊與金烏賊均屬于窄生態(tài)位種, 而兩者的重疊值同樣為0.62, 出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)橐恍┥鷳B(tài)位寬度值較小的種群對(duì)環(huán)境的要求近似或互補(bǔ)而表現(xiàn)出較高的生態(tài)重疊度[32], 兩者均為淺海性種類(lèi), 在春季從外側(cè)向淺水海區(qū)作生殖洄游, 產(chǎn)卵場(chǎng)均為底質(zhì)較硬的島嶼周?chē)鶾26], 且本次調(diào)查中兩者僅在春季有少量捕獲, 同樣驗(yàn)證了此前推斷。同理也解釋了長(zhǎng)蛸與真蛸, 兩者主要棲息于溫帶偏南海域,均營(yíng)底棲生活, 前者更是以泥沙底質(zhì)挖穴棲居, 以蟹類(lèi)、貝類(lèi)、多毛類(lèi)等底棲生物為食[21], 相近的生活習(xí)性也導(dǎo)致了兩者較高的生態(tài)位重疊。非度量多維標(biāo)度(NMDS)分析結(jié)果顯示, 卵蛸分布與其余種類(lèi)相似性最低, 這主要與前文介紹的卵蛸生活習(xí)性有關(guān)。

3.4 頭足類(lèi)群落與環(huán)境因子的關(guān)系

空間生態(tài)位的研究主要針對(duì)種群豐度在海域內(nèi)分布情況, 在一定程度上反映的是種群之間在某個(gè)生態(tài)因子聯(lián)系的相似性[16]。本研究采用CCA分析海洋環(huán)境因子與頭足類(lèi)之間的關(guān)系, 對(duì)生態(tài)位寬度以及重疊程度計(jì)測(cè)得到的某些不能合理分析的結(jié)果做出補(bǔ)充解釋[32]。如作為優(yōu)勢(shì)種曼氏無(wú)針烏賊, 其生態(tài)位寬度為3.81, 但與其他種類(lèi)重疊值卻較低, 其分布的海區(qū)具有高溫、高鹽、低葉綠素a和低懸浮物等特點(diǎn)[7], 對(duì)生境的選擇性不同造成分布的差異, 進(jìn)而降低了與其他種類(lèi)的重疊值。劍尖槍烏賊、神戶槍烏賊、金烏賊、雙喙耳烏賊和長(zhǎng)蛸為與排序圖的右側(cè), 其分布主要受到了葉綠素的影響, 這與頭足類(lèi)的攝食習(xí)性有關(guān), 蝦類(lèi)等浮游動(dòng)物以藻類(lèi)等有機(jī)物質(zhì)為食[33], 而蝦類(lèi)又是頭足類(lèi)重要的捕食對(duì)象[34—36]。田鄉(xiāng)槍烏賊位于排序軸的正上方, 其種群分布趨向于水深較深的高溫高鹽區(qū)域。多鉤鉤腕烏賊、火槍烏賊和真蛸位于排序圖的中心附近區(qū)域, 對(duì)環(huán)境的變化無(wú)明顯偏好, 分布范圍趨于穩(wěn)定。

本研究結(jié)果表明, 在CCA排序中的環(huán)境因子中, 水溫、鹽度、DO、葉綠素a、懸浮物和葉綠素共解釋了該區(qū)域頭足類(lèi)群落組成83.0%的總變異,剩余17.0%的總變異可能是由營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑、浮游動(dòng)植物豐度等生物和非生物環(huán)境因子所引起的, 還需要進(jìn)一步調(diào)查和分析。