趙勝國，陳國發(fā)，曲宏城，許勝利，魯英華，王蛟

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原有害生物防治檢疫總站，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010；2.國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站，遼寧沈陽 110034；3.遼寧省清原滿族自治縣自然資源服務中心，遼寧清原 113300；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市森林病蟲害防治檢疫站，內(nèi)蒙古鄂爾多斯 017000；5.內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟森林病蟲害防治檢疫站，內(nèi)蒙古烏蘭浩特 137400；6.遼寧省國有清原滿族自治縣蒼石林場，遼寧清原 113300)

由松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus引起的松材線蟲病原發(fā)于北美洲，在亞洲和歐洲的一些國家對松科Pinaceae植物造成嚴重破壞，嚴重威脅世界松科植物的資源和生態(tài)安全，已成為全球森林生態(tài)系統(tǒng)中最具危險性和毀滅性病害[1－2]。1979年日本因松材線蟲病造成的木材損失最嚴重[3]；2014—2016年，韓國約有5.2億株松樹因松材線蟲病死亡[4]；我國近40年因松材線蟲病致死的松樹已達數(shù)十億株，造成的直接經(jīng)濟損失和生態(tài)服務價值損失上千億元[5]。松材線蟲主要依靠媒介昆蟲墨天牛Monochamus spp.進行傳播擴散，由于受自身活動范圍限制，其自然擴散距離十分有限，主要傳播途徑是通過人為運輸疫木及其制品等進行遠距離傳播[2，6－7]。松材線蟲的媒介昆蟲在北美洲主要是卡羅萊納墨天牛M.carolinensis，在歐洲主要是加洛墨天牛M.galloprobincialis，在亞洲的中國、日本和韓國主要是松褐天牛M.alternatus[2]。1984年和2008年，研究人員又先后證實了云杉花墨天牛M.saltuarius是日本北部、韓國中部和北部松材線蟲的媒介昆蟲[8－10]，我國學者在2018年首次明確了云杉花墨天牛也是松材線蟲的媒介昆蟲，寄主為紅松Pinus koraiensis[11]。為進一步推動松材線蟲病科學防治，筆者概述了國內(nèi)外松材線蟲媒介昆蟲云杉花墨天牛分布和寄主、生物生態(tài)學、傳播擴散規(guī)律、預防與治理措施等研究進展，以期為我國有效控制松材線蟲病擴散蔓延提供參考和借鑒。

1 分類地位和形態(tài)特征

1.1 分類地位 云杉花墨天牛Monochamus saltuarius Gebler隸屬鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae墨天牛屬Monochamus，異名有 Monochamus saltuarius、Monochamus suzukii、Monohamus saltuarius，英文名為 Sakhalin pine sawyer、Sakhalin pine longicorn beetle、Japanese pine sawyer[12]。

1.2 形態(tài)特征

成蟲 體長11～20 mm，以黑色為主，頭部具稀疏的淡黃灰色毛，兩性的前胸背板和鞘翅具淡黃或白色斑點；足和觸角第1節(jié)部分具灰色斑點。雄蟲觸角第3～11節(jié)均為黑色；雌蟲觸角第3～11節(jié)的基部具白灰色毛，觸角長[12]。雄蟲鞘翅兩邊平行，雌蟲鞘翅從基部開始向后部略微擴大，鞘翅端部均圓形。腹板短“V”形，腹末微凹，雌蟲臀角每邊具一簇稠密長毛，雄蟲臀角圓形，具均勻的褐色剛毛[13]。

卵 長3.0～3.5 mm，寬0.8～1.2 mm，白色，兩邊幾乎平行或稍微向一端傾斜，兩端寬圓[13]。

幼蟲 圓柱形，細長，頭呈橢圓形，無足。老熟幼蟲體長20～28 mm，頭寬3.5～4.0 mm。頭部扁平，部分被前胸覆蓋[13]。滯育前的幼蟲乳白色，滯育的幼蟲黃白色、白黃色或黃色[14]。

蛹 乳白色，體長 14～20 mm，腹寬 4.5～4.8 mm，前額區(qū)具大量微刺，尾突頂端具長而大的硬化微刺。

2 國外研究進展

2.1 分布 云杉花墨天牛廣泛分布在中歐和東歐、西伯利亞、俄羅斯遠東地區(qū)和東亞[15－16]。分布的國家主要包括亞洲的中國、日本、朝鮮和蒙古，歐洲的奧地利、波黑、克羅地亞、捷克、愛沙尼亞、德國、匈牙利、意大利、拉脫維亞、立陶宛、波蘭、羅馬尼亞、俄羅斯、斯洛伐克、斯洛文尼亞、瑞士和烏克蘭等。

2.2 寄主 云杉花墨天牛在原產(chǎn)地西伯利亞的寄主為冷杉屬 Abies的歐洲冷杉 A.alba、沙冷杉A.holophylla、臭冷杉 A.nephrolepis、西伯利亞冷杉A.sibirica，落葉松屬 Larix的興安落葉松L.gmelinii、日本落葉松L.kaempferi、西伯利亞落葉松L.sibirica，云杉屬Picea的粗枝云杉P.asperata、魚鱗云杉 P.jezoensis、紅皮云杉 P.koraiensis、西伯利亞云杉 P.obovata，松屬 Pinus的北美短葉松P.banksiana、歐洲黑松 P.nigra、日本五針松P.parviflora、日本五針松變種 P.paviflora var.pentaphylla、西伯利亞紅松 P.sibirica、樟子松P.sylvestris var.mongolica、紅松 P.koraiensis與鐵杉屬Tsuga的日本鐵杉T.sieboldii[15－16]。日本的主要寄主是赤松 P.densiflora和日本黑松P.thunbergii[14，17－19]；韓國的主要寄主是紅松[20]；歐洲的主要寄主是挪威云杉P.abies[21]。

2.3 生物生態(tài)學特性 不同地區(qū)云杉花墨天牛發(fā)生的世代數(shù)不同。在日本1 a或2 a 1代，在歐洲1 a 1代[12]。以老熟幼蟲在樹干內(nèi)越冬[14]，成蟲在春季或夏初羽化。在日本，4—6月成蟲從枯死的寄主樹中羽化，在日本北部地區(qū)，成蟲羽化高峰期為5月中旬到5月底[22－23]，從6月初到8月中旬利用誘捕器均能在赤松林中誘到成蟲[18]。在韓國，紅松木段中成蟲羽化始期5月2日，高峰期5月29日，末期6月10日；赤松木段中羽化始期5月7日，高峰期5月22日，末期5月30日；赤松木段中成蟲發(fā)生持續(xù)期比紅松木段中的短，雌雄性比為1.18[24]。雌雄成蟲全天均可羽化，12:00—14:00羽化數(shù)占總羽化數(shù)的22.8%，6:00—8:00羽化數(shù)最少，98.9%成蟲當年羽化，其余的次年羽化[25]。在自然條件下，成蟲主要在白天活動，善飛行，大多數(shù)成蟲飛行距離不超過幾百米，風可助其飛行數(shù)千米，并通過飛行尋找適宜的寄主[15]。

在溫度25℃、相對濕度90%～100%和光照12L:12D的恒定條件下，雌成蟲的壽命為3～80 d，平均47.8 d[26]，在20～25℃雌雄成蟲的壽命明顯不同[27]。當從枯死木中羽化時，成蟲的性發(fā)育并不成熟，需要補充營養(yǎng)，其速度和程度主要受到氣溫的影響，成蟲通常在白天取食寄主當年生或2 a生松枝嫩枝樹皮[28]，在補充營養(yǎng)期間傳播了其攜帶的松材線蟲[14]。雄成蟲需要在20℃發(fā)育2～18 d或在25℃ 發(fā)育0～16 d才能達到性成熟；而雌成蟲需要在20℃發(fā)育7～36 d或在25℃ 發(fā)育4～24 d才能達到性成熟[26]。一旦性成熟，雄成蟲能夠產(chǎn)生聚集性信息素引誘雌蟲聚集和求偶交尾[20]。成蟲在瀕死木或新枯死木上進行交尾和產(chǎn)卵，交尾和產(chǎn)卵都發(fā)生在夜間[29]。交尾行為主要包括3個階段，一是雄蟲彎曲腹部與雌蟲交尾，二是雄蟲靜止不動而雌蟲伸出腹部在體腔外與雄蟲交尾，三是雄蟲結(jié)束交尾[30]。交尾可重復進行，結(jié)束時雄蟲和雌蟲分開，交尾開始于日落時分，雄蟲和雌蟲在溫度低于20℃時開始休息，雌蟲尋找配偶的行為充分表明雄蟲分泌性信息素[31]。交尾后，雌蟲為了產(chǎn)卵啃咬瀕死木和新枯死木的樹干表皮并制成刻槽，而后轉(zhuǎn)體180°并把產(chǎn)卵器對準刻槽在樹皮下產(chǎn)卵。6—8月為產(chǎn)卵期，卵通常單產(chǎn)，在25℃、相對濕度90%～100%和光照12L:12D的恒定條件下，雌蟲產(chǎn)卵量0～172粒，平均69.7粒。產(chǎn)卵后，雌蟲通常分泌一種膠狀物質(zhì)堵上產(chǎn)卵刻槽[32]，這種膠狀物質(zhì)起到讓其他雌蟲區(qū)分已產(chǎn)卵的刻槽和未產(chǎn)卵的刻槽的重要作用。在25℃條件下，卵孵化期為7～8 d，初孵幼蟲取食韌皮部，隨后鉆蛀坑道進入邊材和心材[15]，幼蟲共4齡[29]，在多數(shù)情況下，入冬前在木質(zhì)部制作蛹室。

老熟幼蟲(第4齡)也會發(fā)生滯育，1月下旬寒冷的氣溫會使滯育結(jié)束[14]。滯育后的幼蟲，其成蟲的羽化需要的有效積溫和發(fā)育起點溫度分別是243.9度·日和10.1℃[27]。幼蟲在春季開始滯育后發(fā)育，隨之化蛹。在23℃時，蛹期持續(xù)8～9 d。新羽化的成蟲白色，蟲體表皮硬化后，從蛹室開始經(jīng)過木材和樹皮咬出圓形羽化孔羽化[33]。在日本，由于發(fā)育需要較低的發(fā)育起點溫度和更少的有效積溫，春季云杉花墨天牛的羽化時間比松褐天牛早[14]，其成蟲松材線蟲攜帶率為12.5%～95.0%，每頭最多攜帶線蟲數(shù)達9 428條[10]。

在日本，云杉花墨天牛的天敵有捕食性天敵茶色叩甲Stenagostus umbratilis和寄生幼蟲的天敵短頰金小峰 Cleonymus serrulatus、柄腹繭蜂 Spathius spp.[27，34]。在韓國，寄生其幼蟲的天敵為花絨寄甲Dastarcus helophoroides[35]。

云杉花墨天牛不僅是松材線蟲的媒介昆蟲，也是擬松材線蟲B.mucronatus的媒介昆蟲[36]，擬松材線蟲廣泛分布于從歐洲到日本的歐亞大陸[36－38]，對日本的本土松屬樹種無致病性[39－40]。

受云杉花墨天牛侵害的樹木有產(chǎn)卵刻槽以及圓形或卵圓形的羽化孔。成蟲取食嫩枝，危害樹木，枯死嫩枝出現(xiàn)紅褐色針葉。在樹皮下，能夠發(fā)現(xiàn)其所有蟲態(tài)[15]。如果剝掉樹皮，可以觀察到充滿糞便和木屑的幼蟲坑道，與坑道重疊部分的樹皮通過輕壓很容易取下，蛹室“U”形。在松材線蟲病疫區(qū)，還可以觀察到針葉變色、枯萎和松脂分泌減少等現(xiàn)象，變色和枯萎最初可能發(fā)生在單個樹枝上，然后蔓延到樹木其他地方，受害樹木的樹冠從綠色變?yōu)榧t褐色，受害嚴重的樹木在一個生長季內(nèi)就會衰弱并死亡[36]。但是許多其他生物和非生物因子也能夠造成類似的危害，所以不能僅僅依靠這些癥狀檢測云杉花墨天牛的存在[15]。

2.4 傳播擴散 在云杉花墨天牛傳播擴散過程中，風有助于其飛行傳播。帶皮或無皮的實木及包裝材料或木制品可能會攜帶云杉花墨天牛進行遠距離傳播。易于攜帶云杉花墨天牛的樹木及其產(chǎn)品包括樹皮(卵)與嫩枝、枝和樹干(成蟲、卵、幼蟲和蛹)以及木材(成蟲、幼蟲和蛹)。松材線蟲病擴散模式主要分為新危害地塊跳躍式擴散型、受害地塊的面積沒有任何擴大型以及從現(xiàn)有受害地塊向外單向或多向擴散型等4種類型。擴散模式在侵入過程的不同階段有不同變化，第一種類型是入侵初期最常見的類型。年度擴散的距離顯示出地區(qū)性差異。人口密度與松材線蟲病的擴散呈正相關(guān)，顯示人為因素會導致松材線蟲病擴散。研究表明，從松材線蟲病危害區(qū)的跳躍式擴散是入侵初期和入侵后現(xiàn)存的危害區(qū)擴大與合并的主要擴散途徑[41]。

3 國內(nèi)研究進展

3.1 分布 云杉花墨天牛廣泛分布于我國的河北、山西、遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、甘肅、陜西、新疆等北方地區(qū)(包含我國的東北和內(nèi)蒙古自治區(qū)國有林區(qū))[42]。

3.2 寄主 云杉花墨天牛寄主植物主要有云杉、落葉松、樟子松、冷杉、紅松和油松[42]以及北美短葉松Pinus banksiana[43]。

3.3 生物生態(tài)學特征 云杉花墨天牛1 a 1代，以幼蟲在木質(zhì)部蟲道內(nèi)越冬。翌年春天幼蟲在蟲道末端作蛹室化蛹。在遼寧撫順地區(qū)，成蟲5月13日前后開始羽化，5月26日為第1個羽化高峰，7月25日為第2個羽化高峰，8月27日為羽化末期，成蟲持續(xù)期大約110 d[5]，在吉林蛟河林區(qū)，成蟲羽化期在6—8月。在黑龍江五營林區(qū)，6月上旬成蟲羽化，中下旬為羽化盛期，7月初至中旬為末期。成蟲羽化后取食云杉和紅松枝條皮層來補充營養(yǎng)，其對紅松和油松取食量明顯高于日本落葉松，主要取食紅松新梢、油松新梢、新枝和針葉及落葉松針葉，取食傾向依次為紅松、油松、日本落葉松[44]。成蟲如受驚嚇有假死現(xiàn)象，不久后又迅速爬行或飛走。成蟲的活動以爬行為主，較少飛行或幾乎沒有。室內(nèi)試驗發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵期的雌成蟲一次不間斷的飛行距離最長達1 300 m左右，飛行速度在0.89～1 m/s，主要以成蟲補充營養(yǎng)和產(chǎn)卵階段的飛行為主擴散，而人為活動是其遠距離擴散的主要方式。成蟲經(jīng)補充營養(yǎng)性成熟后，開始交尾產(chǎn)卵，一生可交尾多次。雌蟲在瀕死木或新死木樹干上產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時先在樹干表皮咬出刻槽，刻槽為長棱形，將卵產(chǎn)在刻槽中，產(chǎn)卵量11～25粒，平均21粒，卵期9 d。幼蟲孵化后，開始在韌皮部取食，2齡幼蟲取食邊材，4齡幼蟲開始向木質(zhì)部鉆蛀坑道。

由于成蟲的取食和產(chǎn)卵刻槽造成了傷口，其攜帶的松材線蟲便從傷口侵入到樹干內(nèi)，導致了松材線蟲病的發(fā)生。松材線蟲不斷適應低溫，在中國從南到北擴張，在遼寧撫順12月時，84.9%的松材線蟲為3齡擴散型幼蟲，主要集中在云杉花墨天牛蛹室周圍的5 cm以內(nèi)，－40℃時死亡松樹內(nèi)大部分3齡擴散型松材線蟲仍存活[45]。云杉花墨天牛羽化6 d后，開始將松材線蟲傳入嫩枝中，傳播期可以持續(xù)48 d[46]。云杉花墨天牛攜帶松材線蟲的比例為58.3%，平均攜帶量為(642.4±89.3)頭[45]。室內(nèi)試驗表明，云杉花墨天牛不僅在松屬植物上取食和傳播松材線蟲，而且也在其他非松屬針葉樹上取食和傳播松材線蟲，喜食的非松屬針葉樹有藍杉P.pungens、粗枝云杉P.asperata和冷杉A.fabri[46]。

云杉花墨天牛也危害從美國引進的北美短葉松。發(fā)生規(guī)律主要表現(xiàn)為不同坡位和地勢發(fā)生的程度不同，坡上部危害最重，下部次之，中部最輕；林中空地周圍樹木受害嚴重；幼蟲在樹干上不同的垂直高度分布不同，主要分布在10～180 cm高度，其中20～60 cm危害最重；不同胸徑的樹木受害不同，受害程度隨樹木胸徑的增大而增加，胸徑小于6 cm的樹木極少或沒有受害；幼蟲鉆蛀樹干的深度與取食面積有關(guān)，取食面積越小鉆蛀越深，反之越淺[43]。

云杉花墨天牛的主要天敵昆蟲有松瘦角姬蜂Ischnoceros laricinus和花絨寄甲[47－48]。

4 治理措施

4.1 國外治理措施 國外主要是日本也包括韓國防治松材線蟲病主要采取突出重點、分類施策和綜合治理的原則，如重點林區(qū)主要采用飛機噴霧防治天牛成蟲，清除疫木并進行熏蒸或燒毀處理以及在其周圍2 km范圍內(nèi)新造抗病樹種或闊葉樹；對名木古樹主要采取樹干注射防治措施；對于其它松林，主要是清除病死木并進行除害處理[49－50]。

4.1.1 清除疫木并處理 在天牛羽化前，清除林間疫木并進行處理。疫木焚燒20 min，燒焦深度5 mm，幼蟲死亡率可達100%；也可將疫木制成木炭，或把疫木切成小于15 mm的碎片加工成紙漿或制成板材。

利用溴甲烷密閉熏蒸疫木，用量100 g/m3，密閉疫木堆垛應在5℃以上，熏蒸時間6 h，防治效果顯著。由于溴甲烷對人畜有劇毒，應保證操作安全。

4.1.2 幼蟲期防治 在危害程度較低的地區(qū)，懸掛鳥巢箱招引益鳥防治幼蟲，1頭啄木鳥1年可取食1萬頭幼蟲。

7月將含有白僵菌的無紡布綁在立木上，距地面3 m，或覆蓋在疫木堆垛上，防治效果可達100%。

在夏末和秋季幼蟲還未侵入到木質(zhì)部時，在樹皮表面噴灑有機磷MEP懸浮液440～600 mL/m2，幼蟲死亡率可達95%～100%。

4.1.3 成蟲期防治 在天牛羽化后14 d內(nèi)，使用直升飛機離樹冠上大約10 m高度，速度50 km/h，使用3%有機磷MEP乳油，用量60 kg/hm2，間隔噴藥2次，防治效果好。

使用引誘劑誘捕器大量誘殺防治天牛，誘捕器設置密度為9個/hm2，一般3周更換1次引誘劑誘芯，防治效果最好。

在天牛產(chǎn)卵期，將松樹立木伐倒并鋸成1.5～2.0 m長的木段，3～5根木段堆放在一起，至少一個月?lián)Q1次。更換下來的木段及時銷毀。

4.1.4 抗病育種栽培 已選擇性地培育了對云杉花墨天牛具有抗性的無性系赤松和黑松，并在日本進行了造林。由于具有抗性的無性系苗木會使云杉花墨天牛失去產(chǎn)卵基質(zhì)，松樹一般不會受害或輕微受害。

4.2 國內(nèi)治理措施

4.2.1 成蟲發(fā)生期監(jiān)測 利用引誘劑誘捕器監(jiān)測松材線蟲媒介昆蟲云杉花墨天牛成蟲的發(fā)生期與發(fā)生量，掌握其發(fā)生的始、盛和末期與持續(xù)期以及危害程度，為成蟲期的防治提供依據(jù)[5]。

4.2.2 清除疫木與除害處理 清除林間疫木并采用切片粉碎處理或熏蒸、燒炭等方式進行處理。清運出林內(nèi)直徑1～5 cm以下枝丫，在就近且安全的地方徹底燒毀[51]。

4.2.3 大量誘殺防治 在已清除疫木的林間設置引誘效果較好的引誘劑誘捕器誘殺成蟲[5]，并根據(jù)危害程度，確定誘捕器設置的數(shù)量，建議在危害較重與較輕時，按50 m×50 m與100 m×100 m面積各設置1個誘捕器。

5 展望

研究表明，我國所有的松樹種類都有可能感染松材線蟲，所有的地區(qū)都是松材線蟲的適生區(qū)[5，52－53]。由于云杉花墨天牛的寄主多為松科植物[42，54－58]，且松屬均有可能感染松材線蟲，如此嚴峻的形勢已對我國北方特別是我國東北和內(nèi)蒙古自治區(qū)國有林區(qū)的森林資源和生態(tài)安全構(gòu)成巨大威脅。因此，有效控制云杉花墨天牛的發(fā)生以及延緩其傳播和蔓延，對治理松材線蟲病具有重大的現(xiàn)實意義。與國外相比，我國對云杉花墨天牛的研究還存在一定差距，特別是在防治措施上還需要研究與完善適合于我國天牛種群的安全有效的治理方法。為此，建議我國特別是我國北方地區(qū)盡快對云杉花墨天牛生物生態(tài)學特性如成蟲在自然界中擴散蔓延能力、野外飛行距離、分布區(qū)域與發(fā)生和危害情況以及抗病育種選育進行全面系統(tǒng)研究和全域動態(tài)監(jiān)測，以便為云杉花墨天牛的防治提供科學依據(jù)。另外，云杉花墨天牛幼蟲在樹干內(nèi)生長發(fā)育，一般常規(guī)的防治方法不僅對森林生態(tài)環(huán)境造成嚴重污染，而且防治效果欠佳。由于成蟲羽化后暴露在外，成蟲期的防治應是適宜防治期。因此，應加快開發(fā)以成蟲為靶標對象的安全有效治理方法。昆蟲信息化學物質(zhì)把成蟲作為目標，已成為蛀干害蟲如小蠹蟲安全有效的管理手段。昆蟲信息化學物質(zhì)不僅能夠監(jiān)測其種群動態(tài)，而且通過大量誘殺防治能夠控制其危害。目前，我國已成功開發(fā)出云杉花墨天牛的引誘劑誘芯，但未對其應用技術(shù)的最佳指標進行研究，應盡快開展誘捕器高度設置、誘捕器引誘距離、不同危害程度下大量誘殺誘捕器密度設置以及與天牛視覺相適應的顏色與形狀的誘捕器，引誘劑與殺蟲劑如菊酯類化學農(nóng)藥或微生物類生物農(nóng)藥相結(jié)合的誘殺方法，以及阻止天牛尋找寄主并使寄主免受危害的驅(qū)避劑防治方法或引誘劑與驅(qū)避劑相結(jié)合控制天牛危害的“推－拉”防治方法等方面的研究，并通過試驗示范集成出一整套簡便高效綠色安全的綜合治理技術(shù)，為保障我國森林資源安全，建設美麗中國提供技術(shù)支撐。