孫 剛，王振堂，李 躍，房 巖

透過兩個(gè)“非典”病歷探討病毒的生態(tài)特性

孫 剛1，王振堂2，李 躍3，*房 巖1

（1. 三明學(xué)院資源與化工學(xué)院，藥用植物開發(fā)利用福建省高校工程研究中心，福建省資源環(huán)境監(jiān)測(cè)與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建，三明 365004；2. 東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，吉林，長(zhǎng)春 130117；3. 長(zhǎng)春一汽鑄造有限公司，吉林，長(zhǎng)春 130013）

病毒在侵染人體的開始階段，以極小的數(shù)量、極低的密度、極隱蔽的態(tài)勢(shì)隱于人體極少數(shù)細(xì)胞中，并以極少的次數(shù)、極短的時(shí)間完成復(fù)制組裝翻倍的程序，呈暴發(fā)式增長(zhǎng)，并形成巨大數(shù)量。這既是病毒的生態(tài)特性，也是其生態(tài)對(duì)策。一粒病毒經(jīng)3~5次復(fù)制可達(dá)數(shù)10億個(gè)。病毒數(shù)量擴(kuò)繁至一定程度時(shí)，便集中攻擊人體的供氧系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)。病毒在兩次復(fù)制組裝翻倍之間脫離人體細(xì)胞，裸露移行在人的體液階段是施藥救治最佳時(shí)機(jī)。

病毒；生態(tài)特性；生態(tài)對(duì)策；生態(tài)參數(shù)；復(fù)制翻倍

目前已發(fā)現(xiàn)7種冠狀病毒可感染人類致病[1]。世界衛(wèi)生組織于2020年3月12日宣布此次由SARS-CoV-2病毒引起的COVID-19已具有全球大流行特征[2]。在COVID-19向世界各國(guó)迅速蔓延的特殊時(shí)期，筆者從18年前的文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)兩名“非典”患者的病歷，看似沒有規(guī)律，但歷史資料極其可貴，往往掩藏著真相。兩個(gè)病歷嚴(yán)肅告知我們，“非典”病程是分階段的；有的階段病情無任何顯現(xiàn)，有的階段病情具突發(fā)性，有的階段病情呈劇烈性，病情的這些表征是由患者體內(nèi)病毒的生態(tài)特性、生態(tài)參數(shù)、生態(tài)對(duì)策決定的。透過病情演變，再結(jié)合病毒的生態(tài)特性，可以初步揭示病毒在患者體內(nèi)的微生態(tài)規(guī)律，有助于研究者對(duì)病毒更加全面的了解以及攻藥施治對(duì)策的科學(xué)制定。

1 兩個(gè)“非典”患者病歷

第1個(gè)病例是一名感染“非典”的醫(yī)生，男，30歲，河源市醫(yī)院急診科醫(yī)生（下稱“病例1”）。2002年12月15日23時(shí)，因診護(hù)“非典”患者受到感染，前3 d（16-18日）身體無任何反應(yīng)。感染后第2個(gè)3 d（19-21日）仍正常工作，21日晚則“感覺特別累，回家倒頭便睡”。感染后第3個(gè)3 d（22-24日）仍無明顯反應(yīng)，24日晚還聚會(huì)唱卡拉OK。就在24日半夜，突發(fā)性“夢(mèng)中凍醒，發(fā)寒發(fā)熱”。天亮?xí)r，即12月25日早晨，第4個(gè)3 d的開端，體溫升高至39 ℃。25日上午，經(jīng)醫(yī)院檢查，白細(xì)胞數(shù)量未明顯升高，肺部無變化。病例1進(jìn)入第4個(gè)病情階段后發(fā)展特別迅速。在此三天的中間一天（26日），出現(xiàn)3個(gè)重要指標(biāo)：高燒、干咳、肺部陰影。26日晚5時(shí)，咳嗽、氣促、呼吸達(dá)30次/min、說話困難。27日雙肺出現(xiàn)陰影，這是感染后第4個(gè)3 d（25-27日）的末端[3]。

第2個(gè)病例是報(bào)道中稱為首位“非典”患者，男，35歲，深圳一家酒樓的廚師，身體健康強(qiáng)壯（下稱“病例2”）。2002年12月5日，“覺得不舒服，渾身沒力氣”，自己以為“太累了，睡一覺就好了”。11日開始發(fā)燒，體溫38.9 ℃，診斷為感冒，回到家中（河源縣，深圳東北部山區(qū)）休息了幾天，病情沒有好轉(zhuǎn)。14日住進(jìn)鎮(zhèn)衛(wèi)生院，高燒、渾身酸痛。15日病情加重，高燒40 ℃、干咳、嘔吐；當(dāng)天21時(shí)轉(zhuǎn)入縣醫(yī)院，高燒、咳嗽、呼吸更加困難，雙肺均有陰影。各種退燒藥、加上冰袋仍無效。12月17日21時(shí)入住廣州部隊(duì)總醫(yī)院。鑒于患者肺功能衰竭，神志不清，插上無創(chuàng)呼吸機(jī)，仍然無效。18日上有創(chuàng)呼吸機(jī)，19日開始神志清醒，23日起高燒全退。最后患者健康出院且無后遺癥[3]。

病例1從12月15日23時(shí)被感染，到12月28日“雙肺出現(xiàn)陰影”，歷時(shí)12個(gè)晝夜，其中第二階段的21日晚“感覺特別累，回家倒頭便睡”，至第三階段的24日半夜，“夢(mèng)中凍醒，發(fā)寒發(fā)熱”[3]。這是感染后第6 d至第9 d夜晚，也即第3個(gè)3天患者的自我感受，一般情況下只認(rèn)為疲勞過度，不當(dāng)作患病。此9天之中，病毒在患者體內(nèi)的微生態(tài)狀況幾乎無人討論。實(shí)際上，病毒侵染人體后的前三個(gè)階段，極隱蔽地潛伏在該名患者體內(nèi)細(xì)胞之中，極少引發(fā)患者的明顯反應(yīng)，這是病毒的特性，又是其生態(tài)對(duì)策。病例1、病例2的病情均呈現(xiàn)階段性進(jìn)程，分別為四個(gè)3 d、三個(gè)6 d。對(duì)于不同的個(gè)體，病毒的潛伏時(shí)段和演化進(jìn)程各有不同。

2 病毒在患者體內(nèi)的復(fù)制

病毒雖然極其微小，但每一個(gè)病毒粒子都是一個(gè)獨(dú)立的單體，具有結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)方式、獨(dú)立成活的本性和生態(tài)對(duì)策。病毒在患者體內(nèi)繁殖不是雜亂無章的，而是有序的、分階段的、可計(jì)量的。在侵染開始階段，大多是以極少的數(shù)量、極低的密度、極隱蔽的狀態(tài)，一個(gè)或幾個(gè)或一小批病毒進(jìn)入人體內(nèi)，通過粘膜等途徑進(jìn)入極少數(shù)細(xì)胞，且維持細(xì)胞的活性。或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)或進(jìn)入細(xì)胞核，或進(jìn)入細(xì)胞間質(zhì)?？刂萍?xì)胞、指令細(xì)胞為其提供所需的一切，以病毒的核酸為模板，大量地、數(shù)以百倍、千倍地復(fù)制核酸，同時(shí)組裝蛋白質(zhì)包膜，這是病毒進(jìn)入人體后的首次復(fù)制。若是一個(gè)病毒，則病毒完成了一個(gè)單體的復(fù)制；若是幾個(gè)或一小批病毒，則病毒完成了幾個(gè)單體或一小批單體的復(fù)制。在這個(gè)階段，既不引起人體的抗逆反應(yīng)，也不引起人體的抗病作用機(jī)制，這是病毒的特性，也是其重要的生態(tài)對(duì)策之一。在病毒復(fù)制組裝翻倍進(jìn)程中，借助人體細(xì)胞膜的保護(hù)，此時(shí)攻藥或施治，難以收到效果。

病毒侵染人體后的第一個(gè)階段，是最需要認(rèn)真知曉的階段，但它又是極其隱蔽、難以揭示的，埋藏在活體細(xì)胞膜的保護(hù)之中。對(duì)于人類抗病毒而言，這是人與病毒新組成的統(tǒng)一體的源頭，首先應(yīng)了解：（1）進(jìn)入患者體內(nèi)的病毒數(shù)量。這里僅設(shè)定1個(gè)病毒進(jìn)入人體，侵染一個(gè)細(xì)胞；（2）病毒在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制組裝翻倍的時(shí)間長(zhǎng)度。從患者病歷給出的幾個(gè)階段可知，第1個(gè)病例為3 d，第2個(gè)病例為6 d，不同個(gè)體的抗逆能力不同，時(shí)間長(zhǎng)度有別；（3）一個(gè)病毒的翻倍數(shù)量。由于病毒種類、侵染細(xì)胞部位、微生態(tài)環(huán)境條件等不同，翻倍數(shù)量存在差異。或200-300、或500-800、或1000以上，這里設(shè)定一個(gè)近于平均的數(shù)值1300，即1個(gè)病毒在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)，經(jīng)過3 d或6 d或其它天數(shù)復(fù)制了1300個(gè)新的病毒。一旦完成后這1300個(gè)病毒便迸破人體的細(xì)胞膜，再分別侵染新的細(xì)胞，于是患者病情轉(zhuǎn)入第二個(gè)階段，病毒復(fù)制進(jìn)入第二個(gè)階段。

第一批病毒單體復(fù)制翻倍的數(shù)量按1300計(jì)，第二批病毒的復(fù)制則為“群體復(fù)制”。假定1300個(gè)病毒在相近時(shí)間侵染進(jìn)入1300個(gè)細(xì)胞，這應(yīng)是病例1經(jīng)歷的體內(nèi)第2個(gè)病毒復(fù)制翻倍階段，即從12月19-21日，此1300個(gè)病毒即使增加20-30倍，也僅是幾萬個(gè)，相比整個(gè)身體，還是極少數(shù)。所以病例1沒有任何不適反應(yīng)。重要的是，第二個(gè)階段的最后一天即21日晚，1300個(gè)細(xì)胞內(nèi)皆完成了病毒復(fù)制組裝，即病例1體內(nèi)1300個(gè)細(xì)胞中每個(gè)細(xì)胞內(nèi)都充滿1300個(gè)病毒，即(1300)2=169萬個(gè)新的“非典”病毒而等待攻擊。

病毒復(fù)制翻倍第2個(gè)階段的最后一天，對(duì)應(yīng)病例1的12月21日晚，包含169萬個(gè)（或更多或更少些，數(shù)量因具體情況而變化）新病毒的1300個(gè)人體細(xì)胞暴裂而亡，病毒從各自細(xì)胞中迸發(fā)而出，開始攻擊體內(nèi)的169萬個(gè)健康細(xì)胞。從細(xì)胞暴裂的數(shù)量來看，此時(shí)尚不應(yīng)引起病例1“感覺特別累，回家倒頭便睡”、病例2“覺得不舒服，渾身沒力氣”。最大可能是大量病毒釋放神經(jīng)抑制毒素，兩位患者的神經(jīng)系統(tǒng)受到病毒的毒害與控制，不再調(diào)動(dòng)白細(xì)胞等免疫系統(tǒng)對(duì)抗數(shù)以百萬計(jì)的病毒。病毒對(duì)患者神經(jīng)系統(tǒng)的毒害與控制，使患者處于昏睡狀態(tài)，更有利于病毒的裸露移行。這是數(shù)以百萬計(jì)的病毒離開細(xì)胞后自我保護(hù)的又一生態(tài)對(duì)策。

病毒在患者體內(nèi)完成第2次復(fù)制組裝翻倍后，即開始攻擊數(shù)以百萬計(jì)的活細(xì)胞并進(jìn)入第三次復(fù)制組裝翻倍的臨床反應(yīng)，但這時(shí)很少有人認(rèn)為自己染病，一般不會(huì)求醫(yī)住院。病例1進(jìn)入病程的第3個(gè)3 d（22-24日），仍正常工作，其預(yù)警系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)皆安然平靜，體內(nèi)169萬個(gè)（這是個(gè)合理的設(shè)定數(shù)字）被病毒侵染且被病毒控制為病毒工作的細(xì)胞，一方面為病毒復(fù)制核酸、蛋白質(zhì)包膜提供充足的資源，另一方面以細(xì)胞膜保護(hù)正在組裝的病毒。12月24日晚病例1聚會(huì)唱卡拉OK，充分說明表面一切正常，毫不知情即將有169萬×1300倍、即22億病毒大軍將迸破而出。

12月25日零時(shí)，病例1“夢(mèng)中凍醒，發(fā)寒發(fā)熱”，進(jìn)入病程的第4個(gè)3 d，即25-27日，以患者的發(fā)燒、肺部病變?yōu)橹?。其?shí)質(zhì)是病毒經(jīng)過前面三個(gè)3天，完成了數(shù)量巨大的暴發(fā)式增長(zhǎng)，達(dá)到22億個(gè)。這時(shí)病毒一改之前的“隱蔽”的生態(tài)對(duì)策，開始猛烈攻擊人體的兩個(gè)抗逆系統(tǒng)。自25日早晨發(fā)燒以后，經(jīng)過一天，26日肺部出現(xiàn)陰影、干咳、無痰，應(yīng)是22億病毒中一大批攻擊肺部的結(jié)果。治療過程（無創(chuàng)呼吸機(jī)、有創(chuàng)呼吸機(jī)）證明[3]，O2可有效殺死病毒。根據(jù)病情變化，25日上午以后，肺部病變迅速惡化，高燒不退，表明大批病毒被O2殺滅之后，有更多的病毒向肺部集中，同時(shí)攻殺白細(xì)胞。主動(dòng)攻擊人體抗逆系統(tǒng)，這是病毒的本性和生態(tài)對(duì)策，但只有病毒數(shù)量巨大、密度足夠高時(shí)，才可能由病毒某種內(nèi)分泌信息素而激發(fā)。

3 病毒主要生態(tài)參數(shù)的討論

3.1 病毒復(fù)制翻倍的平均倍數(shù)（λ）

病毒在各個(gè)復(fù)制翻倍階段平均翻倍的倍數(shù)（）。為了使人們更清晰地理解，這里設(shè)定=1300。對(duì)于1個(gè)病毒而言，復(fù)制1300個(gè)新的個(gè)體；對(duì)于病毒群體而言，則是翻倍1300倍。若第3次翻倍后的數(shù)量為3，則3=3=13003=22億。在與病毒的共同作戰(zhàn)中，需要知己知彼，而λ是病毒在人體內(nèi)最重要的參數(shù)之一。但這個(gè)參數(shù)的獲得需要對(duì)機(jī)體內(nèi)病毒侵染部位進(jìn)行細(xì)致的分層切片分析，目前尚未見到“非典”的λ數(shù)據(jù)報(bào)道?，F(xiàn)暫使用作者在“我國(guó)東部沿海對(duì)蝦病毒疫病發(fā)生機(jī)理及防治對(duì)策”（國(guó)家“八五”應(yīng)急攻關(guān)項(xiàng)目，021-03-04）中獲得的病毒復(fù)制照片和數(shù)據(jù)，作為直觀參照[4]。圖1是對(duì)蝦桿狀病毒在細(xì)胞間質(zhì)腔中復(fù)制組裝新一批病毒的切片，這是間質(zhì)腔的一部分，病毒整齊而緊密地排列。此層病毒數(shù)在200~300之間，其上部、下部還各有幾層，層數(shù)按6層、每層按220個(gè)計(jì)，總數(shù)為1300左右，這是一個(gè)病毒單體復(fù)制組裝翻倍的數(shù)字[4]。

(左上角為細(xì)胞與細(xì)胞膜，右下側(cè)為間質(zhì)腔膜。對(duì)蝦桿狀病毒，長(zhǎng)橢圓棒狀，長(zhǎng)250~330 nm，平均直徑80 nm。中部黑色部分為病毒的蛋白鞘及鞘內(nèi)的核酸，外部明亮部分是其雙層的脂狀囊膜。這是病毒在對(duì)蝦胃粘膜細(xì)胞間質(zhì)腔中復(fù)制成功的切片剖面，病毒整齊、分層、緊密排列)[4]

12月25日零時(shí)，病例1在夢(mèng)中被凍醒，應(yīng)是169萬個(gè)細(xì)胞死亡、病毒散出的結(jié)果。凌晨發(fā)熱發(fā)燒，這是22億個(gè)病毒進(jìn)入體液、向各處細(xì)胞攻擊、體內(nèi)抗病免疫體系抗擊病毒的結(jié)果。12月26日，病例1病情迅速發(fā)展，高燒不退，肺部陰影，干咳、無痰；當(dāng)天晚間，氣促，呼吸每分鐘30次，氣喘說不出話，雙肺陰影。病毒在體內(nèi)的這一階段，即復(fù)制翻倍的第4個(gè)階段，瘋狂進(jìn)攻供氧的肺部與有效免疫的白細(xì)胞系統(tǒng)，這是特殊的信息素，還是其它因子進(jìn)行調(diào)控，目前還無法知曉?？梢哉J(rèn)為，病毒群體逆勢(shì)攻擊的巨大代價(jià)，是為了下個(gè)階段的進(jìn)一步復(fù)制翻倍。假設(shè)22億病毒死亡一半，余下11億，進(jìn)入第5個(gè)復(fù)制階段，侵占11億個(gè)細(xì)胞，將復(fù)制翻倍14000多億個(gè)第5代病毒。這時(shí)人體內(nèi)每mm3有10000多個(gè)病毒，救治生命的可能性已經(jīng)很小了。

作為一個(gè)極為重要的參數(shù)，病毒在患者體內(nèi)復(fù)制翻倍的次數(shù)（）可以依據(jù)下式計(jì)算[5]：

=(ln-ln0)/ln(1)

式中：-人體的體積，對(duì)應(yīng)病毒的大小，可將人體的指標(biāo)以納米級(jí)表示（nm3）；0-病毒的單體體積（nm3）；-病毒平均翻倍的倍數(shù)，這里設(shè)定為1300。

若人體按高170 cm、寬40 cm、厚20 cm計(jì)，則體積為：(17×108nm)×(4×108nm)×(2×108nm)=1.36×1026nm3。新型冠狀病毒取冠徑300 nm、高80 nm，則體積為：(300/2)2×80π=5.6549×106nm3。于是：

=[ln(1.02×1026)-ln(5.6549×106)]/ln(1.30×103)=

(59.9-15.5)/7.17=6.19 (2)

也就是說，按人體和新型冠狀病毒的平均大小計(jì)，病毒在人體內(nèi)復(fù)制組裝翻倍的極限是6次，病毒個(gè)體數(shù)幾乎與人體的極微小尺寸單元的總數(shù)相等，人體必然崩潰。因此治療新型冠狀病毒的最關(guān)鍵時(shí)間，是病毒在體內(nèi)翻倍復(fù)制的第3、第4兩個(gè)階段，一旦超過這兩個(gè)階段，即難以救治。

3.2 病毒復(fù)制翻倍一次的時(shí)間長(zhǎng)度（l）

由τ可知，新型冠狀病毒在人體內(nèi)只能復(fù)制翻倍6次，即1、2、3、4、5、6。從人體的總體來衡量，1=2......=6，即各段時(shí)長(zhǎng)相等。1、2很難被人判知，最重要的是3、4，是施治救人的關(guān)鍵時(shí)程，因此對(duì)的長(zhǎng)度及次數(shù)的確知十分重要。

病毒進(jìn)入人體第一個(gè)階段，即=1，一個(gè)或幾個(gè)或一小批病毒，在每個(gè)細(xì)胞內(nèi)（假定一個(gè)病毒進(jìn)入一個(gè)細(xì)胞）復(fù)制翻倍一次的時(shí)間長(zhǎng)度，依人而異，根據(jù)兩個(gè)病歷推知，1分別為3 d和6 d。一個(gè)細(xì)胞或幾個(gè)細(xì)胞或一小批細(xì)胞被病毒侵染、即1與2期間，很難引起人體的反應(yīng)。3是最重要階段，因?yàn)槿梭w內(nèi)已埋伏基數(shù)為169萬個(gè)病毒，且患者僅在3開始時(shí)才有所感知。病例1的3=3天，這3 d在表觀上也安然無事，而這恰恰是所有患者最緊要的幾天，因?yàn)閿?shù)以百萬計(jì)的病毒在機(jī)體發(fā)燒反應(yīng)之前已埋伏在數(shù)百萬個(gè)細(xì)胞內(nèi)，3 d后將復(fù)制翻倍為幾十億個(gè)攻擊者。因此，病例1的3這3 d急需找到有效藥物或因素打破病毒的蛋白質(zhì)組裝。

3.3 病毒的生態(tài)復(fù)制參數(shù)（H）

病毒在人體內(nèi)完成群體復(fù)制組裝翻倍之后，脫離被侵染的人體，才可能進(jìn)入社區(qū)，實(shí)現(xiàn)更大的傳播范圍。病毒脫離患者身體，進(jìn)入一個(gè)新的健康者體內(nèi)，必須依靠?jī)烧咧g的生態(tài)條件，我們稱之為“生態(tài)復(fù)制”。一種病毒利用某一患者在限定條件下成功感染（或稱“生態(tài)復(fù)制”完成）一批新的確診患者數(shù)，稱為“病毒的生態(tài)復(fù)制參數(shù)”（）。一般情況下很難獲得的準(zhǔn)確數(shù)值，新型冠狀病毒的值是一個(gè)十分可貴的實(shí)證。

2020年1月5日武漢市衛(wèi)健委嚴(yán)肅地、科學(xué)地、確定性地宣布：發(fā)現(xiàn)不明原因肺炎59例[6]。這是立足于一城一地、一個(gè)時(shí)期、一種病毒、一個(gè)生存期內(nèi)的一個(gè)特定時(shí)間段（患者生存期內(nèi)，更是一個(gè)潛伏期長(zhǎng)度左右）值，即59例確診病人。=59意味著什么？從1月5日宣布59例確診患者起，到3月5日，歷經(jīng)2個(gè)月，59這個(gè)數(shù)字，幾乎已被浩瀚的信息海洋所湮沒，不經(jīng)意中已遠(yuǎn)離人們視野。

第1例病人入院12月12日，第59例病人確診12月29日，兩者之間17 d，于是1=59。由此可知，經(jīng)過第2個(gè)17 d，即1月15日，2=59×59；經(jīng)過第3個(gè)17 d，即2月2日，3=59×59×59。截至3月5日，歷時(shí)第5個(gè)17 d，5.06=595.06≈91億。59個(gè)病例不是一般的平常人們所習(xí)以為常的確診人數(shù)，它告訴我們，病毒將一個(gè)患者作為生態(tài)復(fù)制模版，在17 d內(nèi)，這個(gè)模版制作了大致59個(gè)新的模版。這是關(guān)于病毒本性的一個(gè)極其重要的參數(shù)，其中蘊(yùn)含著病毒攻擊人類社會(huì)的巨大潛能。實(shí)際上，同時(shí)期全國(guó)累積確診病例只有8萬多，不到91億（無重大干擾下病毒生態(tài)復(fù)制翻倍應(yīng)有的數(shù)量）的十萬分之一。中國(guó)人民在中國(guó)共產(chǎn)黨、中國(guó)政府的領(lǐng)導(dǎo)下，萬眾一心，眾志成城，卓有成效地控制了此次新型冠狀病毒的瘋狂蔓延，取得了輝煌的成功。

4 分析與結(jié)論

病毒是由核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成、營(yíng)寄生生活、介于生命體與非生命體之間的非細(xì)胞形態(tài)，借由感染的機(jī)制，利用宿主的細(xì)胞系統(tǒng)進(jìn)行自我復(fù)制，但無法獨(dú)立生長(zhǎng)和復(fù)制。病毒可以感染幾乎所有具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命體。人類與這些極其微小的特殊生物之間的戰(zhàn)爭(zhēng)日趨頻繁、復(fù)雜和嚴(yán)峻[7-9]。全球的醫(yī)療體系、政府決策及執(zhí)行力等面臨空前挑戰(zhàn)[10-12]。透過兩個(gè)“非典”患者的病歷發(fā)現(xiàn)，病情的發(fā)展具有明顯的階段性、時(shí)程等長(zhǎng)性、陡度巨大的躍遷性等特征，而病毒的生理、生態(tài)本性、對(duì)策及參數(shù)正是造成這種表觀變化的內(nèi)在根源。

隨著人們對(duì)病毒生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的揭示愈加全面和深入，病毒在生態(tài)系統(tǒng)平衡中起到舉足輕重的作用，既是生命進(jìn)化的推動(dòng)者，同時(shí)也是整個(gè)自然界正常運(yùn)轉(zhuǎn)的支撐者。病毒通過侵染和裂解宿主細(xì)胞，將大量胞內(nèi)物質(zhì)釋放到海洋，對(duì)生物的群落結(jié)構(gòu)、多樣性以及進(jìn)化方向產(chǎn)生重要的調(diào)控作用，是海洋物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要推動(dòng)力[13-14]。海洋中的病毒每天會(huì)殺死幾乎半數(shù)的細(xì)菌，釋放數(shù)十億噸碳供給其它生命體利用，這是生物圈碳循環(huán)不可或缺的組成部分。如果海洋中沒有病毒，物質(zhì)循環(huán)缺少了一個(gè)重要環(huán)節(jié)，許多生命形式將無法生長(zhǎng)繁衍[15]。病毒也是地球上舉足輕重的遺傳資源庫(kù)[16-17]和橫向基因傳遞的使者[18-19]，對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性影響。據(jù)科學(xué)家估計(jì)，地球上10%的光合作用都有病毒基因編碼蛋白參與[20-22]。

最新的研究表明，病毒具有明顯的多態(tài)性。首先是病毒存在形式的兩重性[23-26]。病毒對(duì)活細(xì)胞有絕對(duì)的依存性。在細(xì)胞外環(huán)境存在時(shí)，病毒保持感染活性，但不顯現(xiàn)復(fù)制活性，屬于病毒體或病毒顆粒形式；在細(xì)胞內(nèi)環(huán)境存在時(shí)，病毒則解體釋放出核酸分子，利用獨(dú)特的生命活動(dòng)體系進(jìn)行復(fù)制和增殖，產(chǎn)生新的子代病毒，屬于核酸分子或基因形式。其次是病毒結(jié)構(gòu)和功能的兩重性。二是一個(gè)細(xì)胞被兩種病毒同時(shí)感染，其中一種病毒在增殖過程中，可能包被本身的蛋白外殼，即真病毒；但如果一種病毒的核酸被另一病毒外殼編碼時(shí)，則為假病毒，此時(shí)一種病毒的固有性質(zhì)被另一種病毒的性質(zhì)所代替。這種混合感染的情況發(fā)生時(shí)，還有可能發(fā)生病毒核酸重組，即一種病毒顆粒中含有兩種病毒的遺傳物質(zhì)，稱為雜種病毒。三是病毒病理學(xué)的兩重性。在細(xì)胞水平有細(xì)胞病變作用，但在機(jī)體水平可能并不顯示臨床癥狀，即亞臨床感染或不顯感染。病毒感染導(dǎo)致的臨床癥狀還有急、慢之分，有的病毒只表現(xiàn)急性感染，有的病毒則既有急性過程，也有慢性過程。病毒多態(tài)性給人類的疫病預(yù)防和控制帶來了更大的難度。

病毒在宿主體內(nèi)復(fù)制翻倍的時(shí)間因病毒種類、宿主種類及宿主免疫能力而異。最簡(jiǎn)單的組裝方式是核酸與衣殼蛋白相互識(shí)別（如煙草花葉病毒），由衣殼亞單位按一定方式圍繞RNA聚集而成，不用酶參與，也無需能量再生體系。許多二十面體病毒粒先聚集其衣殼，然后再裝入核酸。具有包膜的病毒在細(xì)胞內(nèi)形成核后，轉(zhuǎn)移至被病毒修飾的細(xì)胞核膜或質(zhì)膜下面，以芽生方式釋放病毒粒。本研究主要討論SARS病毒在侵染人體，復(fù)制組裝翻倍的時(shí)長(zhǎng)一般為3~10 d。每次翻倍的數(shù)量在3位數(shù)左右。在第一、第二、第三次復(fù)制組裝翻倍階段，病毒藏匿于患者活細(xì)胞內(nèi)。到了第三階段末期、第三階段與第四階段的間期（至少有3~5 h），大批量的病毒迸破人體細(xì)胞膜，裸露移行在人的體液中，失去人體細(xì)胞膜的“保護(hù)”，此時(shí)攻藥施治應(yīng)最有效。

為了更加科學(xué)地制定流行性疫病的防治對(duì)策，各國(guó)研究人員建立了多種數(shù)理函數(shù)模型，預(yù)測(cè)疫病的波及范圍和發(fā)展趨勢(shì)。這些計(jì)算模型無一例外都需要病毒生態(tài)特性參數(shù)的支持[27-29]。進(jìn)一步認(rèn)識(shí)、揭示、利用病毒的一系列生態(tài)參數(shù)、生態(tài)特性與生態(tài)對(duì)策，是戰(zhàn)勝病毒的基礎(chǔ)性工作。生態(tài)環(huán)境破壞、生態(tài)系統(tǒng)失衡、全球氣候變化等對(duì)病毒生理特性、分布格局、生態(tài)策略產(chǎn)生的直接或間接影響，是值得研究者進(jìn)一步深入研究的核心內(nèi)容之一[30]。

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A discussion on the ecological traits of virus BASED ON two cases of SARS

SUN Gang1，WANG Zhen-tang2，LI Yue3，*FANG Yan1

(1. School of Resources and Chemical Engineering, Fujian Provincial Medical Plant Exploitation and Utilization Engineering Research Center, Fujian Provincial Key Laboratory of Resources and Environment Monitoring & Sustainable Management and Utilization, Sanming University, Sanming, Fujian 365004, China;2. School of Environment, Northeast Normal University, Changchun, Jilin 130117, China;3. FAW Foundry Co., LTD, Changchun, Jilin 130013, China)

At the initial infecting stage, the virus conceals in the human cell with a small number, a low density, and a cryptic condition. Then the virus accomplishes duplication, assembling and multiplication at a short period of time. The explosive growth results in tremendous number of virus. This is the ecological trait and the ecological strategy of virus. After 3-5 times of duplication, a single virus can multiply to billions of viruses. A certain number of viruses may attack the systems of oxygen supply and immunization. Between the two stages of duplication and assembling, the virus escapes from human cell and moves freely in the body fluid. At this moment, the drug feeding and treatment measure may be the most effective.

virus; ecological trait; ecological strategy; ecological parameter; multiplication

Q938.1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2021.02.008

1674-8085(2021)02-0044-06

2021-01-16；

2021-02-22

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31671010）；吉林省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（20180101280JC）；吉林省教育廳“十三五”科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目(JJKH20181167KJ)；三明學(xué)院引進(jìn)高層次人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目（18YG02，18YG01）

孫 剛(1969-)，男，遼寧大連人，教授，博士，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究(E-mail:sungang@nenu.edu.cn);

王振堂(1938-)，男，吉林長(zhǎng)春人，教授，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究(E-mail:2569053000@qq.com);

李 躍(1992-)，男，吉林長(zhǎng)春人，工程師，博士，主要從事生物統(tǒng)計(jì)學(xué)研究(E-mail:universitae@163.com);

*房 巖(1965-)，女，吉林長(zhǎng)春人，教授，博士，主要從事生理仿生學(xué)研究(E-mail:fangyan124@aliyun.com).