羅敏蓉

摘 要： 導(dǎo)管分子的演化與植物的進(jìn)化相關(guān)聯(lián)。毛茛科是聯(lián)系基部被子植物和核心真雙子葉植物的關(guān)鍵類群，對(duì)其導(dǎo)管穿孔板的研究具有重要的系統(tǒng)學(xué)意義。為研究毛茛科毛茛族不同屬植物導(dǎo)管穿孔板類型及其與環(huán)境的相關(guān)性，該文利用新的掃描電子顯微鏡和半薄切片技術(shù)，對(duì)該族7屬8種植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管狀分子進(jìn)行了比較觀察。結(jié)果表明：木質(zhì)部管狀分子以單穿孔板為主，除了茴茴蒜、鴉跖花和角果毛茛外，其他類群均具有梯狀穿孔板;側(cè)金盞花屬的蜀側(cè)金盞花導(dǎo)管分子穿孔板的類型多樣，有單穿孔板、梯形穿孔板、買麻藤式穿孔板、網(wǎng)狀穿孔板和梯-網(wǎng)混合型穿孔板;堿毛茛屬的圓葉堿毛茛具單穿孔板、梯形穿孔板和網(wǎng)狀穿孔板;在水毛茛屬水毛茛的根和莖中未離析出導(dǎo)管，半薄切片顯示其具原始的環(huán)紋導(dǎo)管。對(duì)不同類型導(dǎo)管紋孔膜進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)有對(duì)列紋孔、互列紋孔，紋孔膜完整或有殘余。毛茛族植物導(dǎo)管長(zhǎng)度的多樣性較高。該文還對(duì)不同導(dǎo)管類型的適應(yīng)性意義和毛茛族的系統(tǒng)位置進(jìn)行了探討，揭示了導(dǎo)管分子微形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與其所處的環(huán)境存在一定的適應(yīng)性。太白美花草、蜀側(cè)金盞花、鴉跖花的導(dǎo)管類型與高寒環(huán)境相關(guān)，角果毛茛、水毛茛的導(dǎo)管類型分別與其旱生、水生環(huán)境相關(guān)。

關(guān)鍵詞： 毛茛族， 毛茛科， 導(dǎo)管， 穿孔板

Abstract： The evolution of different kinds of vessel molecules is always related to plant evolution. Ranunculaceae （Ranunculales） is a key family which links the basal angiosperm and the core-eudicots in the angiosperm phylogeny group system. Studies on the vessel perforation plates of this important family have great systematic significance， but few studies have been addressed till now. Here， the vessel elements and their perforation plates in the secondary xylem of Ranunculeae， including seven genera and eight species， were observed with the scanning electron microscope and the semithin section， in order to know the relationship betweenthe vessel with their environments in different species in Ranunculaceae of Ranunculeae. The results were as follows： Simple perforation plates were found in seven species， except for the Batrachium bungei; Scalariform perforation plates were found in four species， i.e. Callianthemum taipaicum， Adonis sutchuenensis，? Ranunculus sceleratus and Halerpestes cymbalaria， but not for Ranunculus chinensis， Oxygraphis glacialis and Ceratocephalus orthoceras; Perforation plates of vessel elements of Adonis sutchuenensis were diverse， including simple perforation plate， scalariform perforation plate， reticulate perforation plate， gnetum type perforation plate， and scalariform-reticulate perforation plate; Simple perforation plate， scalariform perforation plate， and reticulate perforation plate were found in Halerpestes cymbalaria. In this study， we did not found vessel elements by dissociation the root and stem of Batrachium bungei. On the contrary， we found that there were annular vessels by semithin section. We also found that the side walls， and the pit membranes were unbroken or residual. The length diversities of those vessel elements of Ranunculeae were very high. There were significant differences in the average length of vessel elements in different species of Ranunculeae. At the same time， the differences were conspicious among different types of vessel elements even in the same species. We also discussed the adaptive significance of different types of vessel elements and the systematic position of Ranunculeae in the family Ranuculaceae. The results indicate that micro-structures of the vessel elements are also adapted to their growing environments. The vessel elements of Callianthemum taipaicum， Adonis sutchuenensis and Oxygraphis glacialis were related to their cold environments and those of Ceratocephalus orthoceras and Batrachium bungei were related to xerophytic and aquatic environment， respectively.

Key words： Ranunculeae， Ranunculaceae， vessel elements， perforation plates

植物關(guān)鍵形態(tài)解剖學(xué)性狀的發(fā)掘、分析、重新認(rèn)識(shí)與評(píng)價(jià)一直是植物系統(tǒng)分類學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。導(dǎo)管位于維管植物的木質(zhì)部中，是適應(yīng)陸生環(huán)境而形成的輸導(dǎo)水分和礦質(zhì)元素的植物組織。科學(xué)家普遍認(rèn)為原始被子植物的木質(zhì)部沒有導(dǎo)管，具有導(dǎo)管是被子植物的典型特征 （Young， 1981; Li et al.， 2011）。導(dǎo)管在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，產(chǎn)生了很多不同于管胞的特征：紋孔膜消失，長(zhǎng)度縮短，直徑增大，大量的導(dǎo)管分子互相連接，穿孔板出現(xiàn)分化等 （Field et al.， 2000）。因此，導(dǎo)管比管胞的輸導(dǎo)能力更強(qiáng) （Medeiros et al.， 2019）。其中，穿孔板的出現(xiàn)是導(dǎo)管與管胞的關(guān)鍵區(qū)別特征，紋孔中紋孔膜的消失是重要的特征 （Bailey， 1944）。

Fahn （1982） 認(rèn)為植物管狀分子的進(jìn)化與植物類群的進(jìn)化相關(guān)聯(lián)，導(dǎo)管及其穿孔板特征是顯示一個(gè)類群系統(tǒng)演化地位的重要解剖學(xué)指標(biāo)之一，具有不同類型穿孔板的導(dǎo)管的輸導(dǎo)能力不同。因此，管狀分子的結(jié)構(gòu)在分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究中具有重要的意義。Carlquist & Schneider （1998） 曾對(duì)天南星科 （Araceae） 植物根和莖的導(dǎo)管進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)該科植株的生活習(xí)性及生態(tài)型和導(dǎo)管分子的特化相關(guān)聯(lián)。Carlquist （1980） 曾指出長(zhǎng)的導(dǎo)管和濕潤(rùn)的生境相關(guān)，短的導(dǎo)管和干旱的生境相關(guān)。劉樹煥等 （2015）發(fā)現(xiàn)蘋果亞科不同屬植物導(dǎo)管分子形態(tài)與環(huán)境存在適應(yīng)性。鄭寶江和李國(guó)秀 （2015） 研究了茶藨子屬不同物種導(dǎo)管分子形態(tài)與系統(tǒng)位置及生境的關(guān)系。

穿孔板可分為單穿孔板、梯狀穿孔板、網(wǎng)狀穿孔板、麻黃式和買麻藤式穿孔板等類型，同時(shí)，在不同類型穿孔板之間還存在過(guò)渡類型。關(guān)于被子植物導(dǎo)管穿孔板的進(jìn)化途徑，Thompson （1923） 曾認(rèn)為單穿孔板起源于梯狀穿孔板，由梯狀穿孔板失去橫隔進(jìn)化而來(lái)，并提出了網(wǎng)狀穿孔板的概念，同時(shí)指出梯狀穿孔板與單穿孔板之間具有過(guò)渡類型。Frost （1930a， b）認(rèn)為穿孔板的進(jìn)化方向?yàn)樘轄畲┛装濉⑻轄詈途W(wǎng)狀混合穿孔板、端壁傾斜的單穿孔板，端壁水平的單穿孔板是最高級(jí)的類型。Bailey （1944）則認(rèn)為導(dǎo)管的進(jìn)化順序?yàn)橛蓹M隔多的梯狀穿孔板到橫隔少的梯狀穿孔板，再到單穿孔板。20世紀(jì)后期，人們發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)狀穿孔板向單穿孔板的過(guò)渡類型。

毛茛科（Ranunculaceae）位于真雙子葉植物的基部，是聯(lián)系基部被子植物和核心真雙子葉植物的關(guān)鍵類群 （APG， 2016; Zhai et al.， 2019）。對(duì)該科木質(zhì)部導(dǎo)管分子的研究，有助于理解真雙子葉植物的基本特征以及科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育演化關(guān)系。毛茛族（Ranunculeae）隸屬于毛茛科（Ranunculaceae），包括了約18個(gè)屬，是該科包含屬數(shù)較多，也是進(jìn)化地位較為高級(jí)的族（Tamura， 1995; Zhai et al.， 2019）。關(guān)于毛茛科植物的管狀分子，Metcalf & Chalk （1950） 指出，毛茛屬（Ranunculus）的維管束被厚壁組織包圍，導(dǎo)管具單穿孔板。陳永喆和李正理 （1990） 采用常規(guī)壓片法，觀察了毛茛科的導(dǎo)管分子形態(tài)，涉及到毛茛族7屬17種植物。其結(jié)果表明：?jiǎn)未┛装迤毡榇嬖?除水毛茛屬外，均存在梯狀穿孔板;僅在側(cè)金盞花屬中觀察到了買麻藤式穿孔板。Tamura （1995） 指出，毛茛科的莖中導(dǎo)管一般較大、成簇，通常為單穿孔板，有時(shí)為梯狀穿孔板;在毛茛屬中觀察到了梯狀穿孔板橫隔的融解現(xiàn)象，有時(shí)單穿孔和梯狀穿孔在同一導(dǎo)管的兩端出現(xiàn)。

由于研究方法的限制，以往的研究結(jié)果均采用常規(guī)壓片和光學(xué)顯微鏡觀察。掃描電子顯微鏡技術(shù)相對(duì)于普通顯微鏡具有分辨率更高、放大倍數(shù)更大、更逼真的特點(diǎn)，可以展示導(dǎo)管分子精細(xì)的三維結(jié)構(gòu)，而半薄切片技術(shù)可以展示導(dǎo)管清晰的切面，對(duì)于導(dǎo)管的研究具有重要的意義。在水青樹、昆欄樹等無(wú)導(dǎo)管的類群中發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)管的存在 （Li et al.， 2011）、番荔枝科（Annonaceae）的導(dǎo)管處于較高的演化水平 （李紅芳和張小卉， 2018）。目前在毛茛科中利用掃描電子顯微鏡 （SEM）只對(duì)類葉升麻屬（Actaea）（張阿娟等， 2005）、黃三七屬（Souliea）（宋春慧等， 2006）根木質(zhì)部中的管狀分子進(jìn)行了詳細(xì)的報(bào)道，阻礙了我們對(duì)全科管狀分子多樣性和演化規(guī)律的理解。毛茛族植物導(dǎo)管分子的特征是什么，該族不同植物的管狀分子類型與其生長(zhǎng)環(huán)境以及系統(tǒng)位置是否存在相關(guān)性，是我們關(guān)心的兩個(gè)科學(xué)問(wèn)題。本文利用掃描電子顯微鏡法和半薄切片法，對(duì)毛茛族7屬8種植物的管狀分子進(jìn)行比較觀察，以期獲得該類群較全面的導(dǎo)管分子特征，為該類群的系統(tǒng)演化演化提供解剖學(xué)證據(jù)。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)材料采于2006—2010年，將采集的成熟的根和莖以FAA 固定液 （甲醛∶冰醋酸∶50%乙醇=5∶5∶90） 固定，采集信息如表1。

將用作掃描電鏡觀察的材料首先用KQ-500DE超聲波清洗儀清洗，Jeffrey 離析液 （10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1） 室溫下離析24～38 h，離析材料涂片，自然干燥后利用JS-1600鍍膜儀噴金鍍膜，在日立HITACHI S-3400掃描電子顯微鏡 （SEM） 下觀察照相。將用作解剖學(xué)的材料以酒精系列脫水，環(huán)氧丙烷置換，環(huán)氧樹脂包埋，超薄切片機(jī)切片，甲苯胺蘭染色，環(huán)氧樹脂封片，Nikon SMZ25體式顯微鏡觀察并照相。每種植物測(cè)量120個(gè)導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度， 并計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 研究結(jié)果

2.1 太白美花草

太白美花草導(dǎo)管端壁穿孔板主要有兩種類型：梯形穿孔板 （圖版Ⅰ：A） 和單穿孔板 （圖版Ⅰ：B-D），單穿孔板比例較高，約占79%，平均長(zhǎng)度也較長(zhǎng) （162.97 μm）。其端壁傾斜 （圖版Ⅰ：B） 或端壁水平 （圖版Ⅰ：C， D）;個(gè)別單穿孔板具較長(zhǎng)的喙 （圖版Ⅰ：B）。

2.2 蜀側(cè)金盞花

蜀側(cè)金盞花導(dǎo)管端壁穿孔板類型較多：?jiǎn)未┛装寮s占46% 、平均長(zhǎng)度121.5 μm （圖版Ⅰ：E， G），個(gè)別具喙 （圖版Ⅰ：G）;梯形穿孔板約占25%、平均長(zhǎng)度154.82 μm （圖版Ⅰ：I-L），其中有橫隔為一條（圖版Ⅰ：I），橫隔為兩條 （圖版Ⅰ：K） 或橫隔為三條 （圖版Ⅰ：L）;一條橫隔具有分叉的 （圖版Ⅰ：J）;梯形-網(wǎng)狀混合穿孔板約占8% （圖版Ⅰ：M， N）;買麻藤式穿孔板比例較低，約占3% （圖版Ⅰ：F， H），邊緣具一圈小孔。

2.3 石龍芮

石龍芮導(dǎo)管端壁穿孔板主要有以下類型：?jiǎn)未┛装?（約占68%，平均長(zhǎng)度98.86 μm，圖版Ⅱ：C-E）;梯形穿孔板 （約占32%，平均長(zhǎng)度78.91 μm，圖版Ⅱ：F-I），其中橫隔為一條（圖版Ⅱ：G， H），多條 （圖版Ⅱ：F），或?yàn)闄M隔退化 （圖版Ⅱ：I）。石龍芮側(cè)壁紋孔差異較大：有對(duì)列紋孔 （圖版Ⅱ：A） 或互列紋孔 （圖版Ⅱ：B）;紋孔膜完整 （圖版Ⅱ：A）或有殘余 （圖版Ⅱ：B）。

2.4 茴茴蒜

茴茴蒜導(dǎo)管端壁全部為單穿孔板，平均長(zhǎng)度181.53 μm，主要有以下類型：端壁傾斜的單穿孔板 （圖版Ⅱ：M），端壁水平的單穿孔板 （圖版Ⅱ：N）;有時(shí)單穿孔板出現(xiàn)在側(cè)壁 （圖版Ⅱ：O）。

茴茴蒜側(cè)壁紋孔差異較大：有對(duì)列紋孔，紋孔膜破損 （圖版Ⅱ：K），或者對(duì)列紋孔具有較完整的紋孔膜 （圖版Ⅱ：L），以及互列紋孔 （圖版Ⅱ：J）。

2.5 鴉跖花

鴉跖花導(dǎo)管端壁穿孔板只有單穿孔板一種類型 （圖版Ⅱ：P， Q），平均長(zhǎng)度137.65 μm;端壁水平 （圖版Ⅱ：Q） 或傾斜 （圖版Ⅱ：P）。

2.6 圓葉堿毛茛

圓葉堿毛茛導(dǎo)管端壁穿孔板主要有以下類型：?jiǎn)未┛装?（約占76%，平均長(zhǎng)度212.5 μm，圖版Ⅲ：A， B， E）;一端為單穿孔板，另一端為梯形穿孔板 （約占10%，平均長(zhǎng)度253.34 μm，圖版Ⅲ：C， D）;一端為單穿孔板，另一端為網(wǎng)狀穿孔板 （約占14%，平均長(zhǎng)度72.65 μm，圖版Ⅲ：F-H）。

2.7 角果毛茛

角果毛茛導(dǎo)管端壁穿孔板只有單穿孔板一種類型 （圖版Ⅲ：I-O），粗短 （圖版Ⅲ：I， J） 或細(xì)長(zhǎng) （圖版Ⅲ：K， L， N），平均長(zhǎng)度91.24 μm;側(cè)壁有時(shí)出現(xiàn)單穿孔（圖版Ⅲ：M， O）。

2.8 水毛茛

在水毛茛的根和莖均沒有成功地離析出導(dǎo)管，通過(guò)切片發(fā)現(xiàn)其導(dǎo)管為較原始的環(huán)紋導(dǎo)管（圖版Ⅲ：P-R）。

3 討論與結(jié)論

3.1 關(guān)于毛茛族植物管狀分子的形態(tài)與進(jìn)化

具有穿孔板是導(dǎo)管分子的主要特征之一，分為單穿孔板和復(fù)穿孔板兩大類型。毛茛族植物的導(dǎo)管分子特征見表2，該族植物的管狀分子以單穿A-D. 太白美花草 A. 示網(wǎng)狀穿孔板; B. 單穿孔板; C. 示一個(gè)完整的導(dǎo)管; D. 示一個(gè)完整的導(dǎo)管。 E-N. 蜀側(cè)金盞花 E. 示一個(gè)完整的導(dǎo)管; F. 一個(gè)導(dǎo)管兩端均為買麻藤式穿孔板; G. 單穿孔板; H. 買麻藤式穿孔板; I. 示具有一條橫隔的穿孔板; J. 示橫隔有分叉的穿孔板; K. 具兩條橫隔的穿孔板; L. 梯形穿孔板; M. 梯網(wǎng)混合形穿孔板; N. 梯網(wǎng)混合形穿孔板。比例尺：A=13.6 μm; B， I， J=20 μm; C， E=50 μm; D=60 μm; F=43 μm; G=27 μm; H=25 μm; K， L， N=30 μm; M=23.1 μm。

管類型最豐富的類群。在毛茛族中，僅在蜀側(cè)金盞花中發(fā)現(xiàn)了買麻藤式穿孔板，而在矮金蓮花、天葵、雞爪草、擬扁果草、耳狀人字果等物種中也報(bào)道有買麻藤式穿孔板 （陳永喆和李正理， 1990）。在本研究中，蜀側(cè)金盞花和圓葉堿毛茛中發(fā)現(xiàn)有網(wǎng)狀穿孔板，該類型在毛茛科的黃三七和類葉升麻中也有報(bào)道（張阿娟等， 2005;宋春慧等， 2006）。

本研究結(jié)果顯示，毛茛族植物導(dǎo)管長(zhǎng)度的多樣性較高：不同物種導(dǎo)管的平均長(zhǎng)度差異顯著，同一物種內(nèi)不同類型導(dǎo)管的長(zhǎng)度差異也較大。圓葉堿毛茛具梯形穿孔板的導(dǎo)管最長(zhǎng)，其具單穿孔板的導(dǎo)管也較長(zhǎng)，但其具網(wǎng)狀穿孔板的導(dǎo)管長(zhǎng)度卻較短。在太白美花草中，具單穿孔板的導(dǎo)管長(zhǎng)度較長(zhǎng)，但其具梯形穿孔板的導(dǎo)管在所有研究的導(dǎo)管類型中長(zhǎng)度最短。蜀側(cè)金盞花的導(dǎo)管類型多樣，但導(dǎo)管長(zhǎng)度變化幅度較小。石龍芮具單穿孔板和梯形穿孔板的導(dǎo)管長(zhǎng)度相近。盡管茴茴蒜、鴉跖花、角果毛茛均具有單穿孔板的導(dǎo)管，但其長(zhǎng)度多樣性也很高。

Frost （1930a， b） 認(rèn)為，如果一種植物的導(dǎo)管類型比較原始，那么這種植物的系統(tǒng)位置也是原始的。毛茛族植物次生木質(zhì)部中導(dǎo)管分子的穿孔板以單穿孔板為主，同時(shí)存在著梯狀、網(wǎng)狀穿孔板，并且在網(wǎng)狀、梯狀穿孔板上的穿孔中有紋孔膜殘留這一具有過(guò)渡性的指標(biāo)。在升麻屬、烏頭屬、耬斗菜屬、Hydrastis和Xanthorhiza中均發(fā)現(xiàn)具有梯形穿孔板的導(dǎo)管分子，但在較原始的星果草屬中卻發(fā)現(xiàn)單穿孔板的導(dǎo)管分子（陳永喆和李正理， 1990）。因此，就導(dǎo)管分子穿孔板這一性狀而言，毛茛族代表了毛茛科在系統(tǒng)發(fā)育位置上較為高級(jí)的類群，這與該科最新的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)的研究結(jié)果一致（Zhai et al.， 2019）。

3.2 導(dǎo)管與植物生境的聯(lián)系

在植物木質(zhì)部中，結(jié)構(gòu)的差異是功能適應(yīng)于生長(zhǎng)環(huán)境而不斷進(jìn)化的結(jié)果，與水分的利用、蒸騰作用以及機(jī)械強(qiáng)度的需要等因素有關(guān) （Carlquist， 1975）。導(dǎo)管官腔的長(zhǎng)度、寬度與生境密切相關(guān)的。Carlquist & Schneider （1998） 認(rèn)為干旱加速導(dǎo)管的進(jìn)化，在溫暖環(huán)境下植物的導(dǎo)管長(zhǎng)而粗 （Pool & Kfrancis， 2000），而窄和短的導(dǎo)管在寒冷的地方更具優(yōu)勢(shì) （Sperry， 2003）。Zimmermann （1978， 1982） 認(rèn)為導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與水分運(yùn)輸?shù)挠行院桶踩杂嘘P(guān)：窄的導(dǎo)管輸導(dǎo)效率低，但抗負(fù)壓能力較強(qiáng)，而寬的導(dǎo)管輸導(dǎo)效率較高，但易被擠壓變形。對(duì)毛茛科高山植物黃三七的導(dǎo)管研究表明，該類群木質(zhì)部中導(dǎo)管以長(zhǎng)度較短的單穿孔板為主，網(wǎng)狀、網(wǎng)狀-梯形、網(wǎng)狀-梯形-單穿孔混合型穿孔板同時(shí)存在，并有紋孔膜殘余，表明黃三七是毛茛科系統(tǒng)發(fā)育上相對(duì)高級(jí)，但具過(guò)渡性的類群，同時(shí)展示出適應(yīng)高海拔環(huán)境的特征 （宋春慧等， 2006）。

太白美花草、蜀側(cè)金盞花、鴉跖花也屬于典型的高山植物，其木質(zhì)部長(zhǎng)度較短的導(dǎo)管可以較為有效地運(yùn)輸水分，表現(xiàn)出更好地適應(yīng)高寒環(huán)境的特征，這與黃三七屬植物適應(yīng)高海拔環(huán)境的導(dǎo)管特征是相似的 （宋春慧等， 2006）。角果毛茛為典型的旱生植物，其木質(zhì)部由口徑略大而短和口徑略細(xì)而長(zhǎng)的導(dǎo)管共同構(gòu)成，其管狀分子類型表現(xiàn)出與旱生環(huán)境的高度適應(yīng)：大口徑的導(dǎo)管可以在雨季有效地運(yùn)輸水分，但由于其口徑寬、抗負(fù)壓的能力較弱，在干旱缺水時(shí)容易被形成的氣泡堵塞;盡管窄口徑的導(dǎo)管輸送效率較低，但其抗負(fù)壓力強(qiáng)，細(xì)小的官腔不易形成氣泡，保證了運(yùn)輸?shù)陌踩?（Bass et al.， 1983; Zimmermann， 1993）。關(guān)于水毛茛的管狀分子，由于其長(zhǎng)期生長(zhǎng)于水環(huán)境中 （Tamura， 1995），不再需要復(fù)雜而高級(jí)的導(dǎo)管來(lái)供應(yīng)植物的水吸收，導(dǎo)管為較原始的環(huán)紋導(dǎo)管。同時(shí)，莖中薄壁細(xì)胞口徑較大、中央具有空腔，這些特征均是在水生環(huán)境中所表現(xiàn)出來(lái)的適應(yīng)性性狀。因此，毛茛族植物不同的導(dǎo)管結(jié)構(gòu)差異是其功能長(zhǎng)期適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果。

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（責(zé)任編輯 李 莉）