洪 滔， 何晨陽， 黃貝佳， 陳 燦， 李 鍵， 林 晗， 吳承禎

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002； 2. 武夷學(xué)院， 福建 南平 354300)

科學(xué)家預(yù)測(cè)，由于大氣CO2量持續(xù)升高，21世紀(jì)末全球地表平均溫度將上升1.0 ℃～3.7 ℃[1]。研究發(fā)現(xiàn)，森林生態(tài)系統(tǒng)碳固存對(duì)全球碳循環(huán)至關(guān)重要[2]，可在一定程度上緩解全球變暖[3]。森林生態(tài)系統(tǒng)的碳固存格局與森林的演替發(fā)育過程密切相關(guān)[4]，其近10年的凈碳固存取決于林齡差異[5]。隨著林齡增長(zhǎng)，森林植被碳庫通常呈增加趨勢(shì)[6]，而土壤碳庫卻未增大[7]。營造人工林是改善全球生態(tài)環(huán)境的主要策略[8-10]，掌握人工林生態(tài)系統(tǒng)碳庫動(dòng)態(tài)是預(yù)測(cè)及評(píng)價(jià)碳中和效果的關(guān)鍵。目前，國內(nèi)關(guān)于人工林碳庫的研究主要集中在溫帶人工林上[11-14]，而對(duì)亞熱帶人工林生態(tài)系統(tǒng)碳庫及分配格局的研究卻相對(duì)較少，且主要圍繞杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕[15-16]、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[17]和桉樹(EucalyptusrobustaSmith)[18]展開。

千年桐(VerniciamontanaLour.)又名木油桐、皺果桐，隸屬于大戟科(Euphorbiaceae)油桐屬(VerniciaLour.)，為高大落葉喬木，具有生長(zhǎng)速度快、耐貧瘠和抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)[19]6-7。千年桐是中國南方的本土生物質(zhì)能源樹種，其種仁的含油率高達(dá)60%～70%，可開發(fā)利用為生物質(zhì)柴油及其他工業(yè)原料，在工業(yè)、軍事及能源等領(lǐng)域也具有廣泛應(yīng)用價(jià)值，其木材還是中纖板的優(yōu)良原料[19]7-8。隨著千年桐栽植面積不斷增大，該種日益受到研究者的重視，已經(jīng)在生物量積累估算[20]、扦插繁殖[21]、內(nèi)生真菌作用[22]、林分化學(xué)計(jì)量特征[23]、根部特征[24]、不同種源生理特征差異[25]、脅迫反應(yīng)[26-27]和桐油利用[28]等方面開展了相關(guān)研究。千年桐具有速生性，在碳固存方面具有重要的生態(tài)服務(wù)價(jià)值，但目前尚缺乏對(duì)其人工林碳庫的量化研究，導(dǎo)致無法掌握千年桐人工林演替發(fā)育過程中的碳固存動(dòng)態(tài)，從而無從評(píng)價(jià)其碳匯潛力。

為了明晰福建省千年桐人工林碳儲(chǔ)量的變化規(guī)律及碳庫分配格局，以空間代替時(shí)間的方式，選取福建省南平市林齡2、3、5、7和9 a的千年桐人工林為研究對(duì)象，對(duì)不同林齡喬木層(包括樹干、樹枝、樹葉和樹根)、灌木層、草本層、凋落物層和土壤(包括0～5、5～10、10～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm土層)的碳含量和碳儲(chǔ)量及所占比例進(jìn)行了比較，并對(duì)各林分的總碳儲(chǔ)量及分配格局進(jìn)行了比較，以期為國內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯核算、計(jì)量及動(dòng)態(tài)模擬提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)在福建省南平市建陽區(qū)溪東國有林場(chǎng)內(nèi)。該林場(chǎng)位于武夷山南麓，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)116°23′～118°38′、北緯25°10′～27°43′，地貌類型為山地丘陵，山體以花崗巖為主，土壤為紅壤，土層較薄。區(qū)域氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，夏長(zhǎng)冬短，溫差大，年均溫18.1 ℃，年均空氣相對(duì)濕度74%，年均降水量1 742 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 800 h，無霜期280 d。植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林，還有針葉林、針闊混交林、灌叢和草甸等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 由于千年桐生長(zhǎng)速度快，生物量積累主要集中在幼齡(林齡2～3 a)至成齡(林齡9 a)階段，因此，采取空間代替時(shí)間的方式，在林齡2、3、5、7和9 a的千年桐人工林純林中劃分樣地。依據(jù)千年桐人工林純林的造林小班表，在每個(gè)林齡林分內(nèi)設(shè)置1個(gè)海拔、坡向、坡度、坡位、土壤條件和群落類型相近的樣地，樣地面積均為20 m×20 m。對(duì)各樣地內(nèi)的千年桐植株進(jìn)行每木檢尺，使用激光測(cè)高儀(精度0.01 m)測(cè)定樹高，使用圍徑尺(精度0.01 cm)測(cè)量胸徑，并計(jì)算每個(gè)樣地內(nèi)千年桐植株的平均樹高和平均胸徑。樣地概況見表1。

表1 不同林齡千年桐人工林純林的樣地概況

5個(gè)樣地的主要灌木種類有九節(jié)(PsychotriaasiaticaWall.)、柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)、亮葉猴耳環(huán)〔Archidendronlucidum(Benth) I. C. Nielsen〕、西南粗葉木(LasianthushenryiHutchins.)、山礬(SymplocossumuntiaBuch.-Ham. ex D. Don)、齒葉黃皮(ClausenadunnianaLévl.)、滿山紅(RhododendronmariesiiHemsl. et Wils.)和變?nèi)~樹參〔Dendropanaxproteus(Champ.) Benth.〕等，主要草本種類有五節(jié)芒〔Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum et Laut.〕、蕺菜(HouttuyniacordataThunb.)、山麥冬〔Liriopespicata(Thunb.) Lour.〕、芒萁〔Dicranopterispedata(Houtt.) Nakai.〕、吉祥草〔Reineckeacarnea(Andr.) Kunth〕、馬蹄金(DichondramicranthaUrban)和絡(luò)石〔Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.〕等。

1.2.2 采樣方法 于當(dāng)年7月選擇天氣晴朗日進(jìn)行采樣。采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法[29]在每個(gè)樣地內(nèi)選擇4株接近平均胸徑的千年桐標(biāo)準(zhǔn)木，采集全株，分成樹干、樹枝、樹葉和樹根4個(gè)部分；將同株同一部位的樣品收集在一起，清潔后分別稱量各部位的單株鮮質(zhì)量，帶回實(shí)驗(yàn)室，待測(cè)。

在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方，收集樣方內(nèi)所有灌木(包括地上和地下部分)，清潔后稱量鮮質(zhì)量，帶回實(shí)驗(yàn)室，待測(cè)。

在每個(gè)樣地內(nèi)沿著對(duì)角線等距離設(shè)置5個(gè)面積1 m×1 m的草本樣方，分別收集樣方內(nèi)所有的草本(包括地上和地下部分)和凋落物，清潔后分別稱量鮮質(zhì)量，帶回實(shí)驗(yàn)室，待測(cè)。

在每個(gè)樣地內(nèi)按照“S”形布設(shè)7個(gè)采樣點(diǎn)，用100 cm3環(huán)刀橫向垂直挖取土樣，每個(gè)采樣點(diǎn)均挖取0～5、5～10、10～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm7個(gè)土層的土樣，每個(gè)土層挖取土樣約500 g。分別測(cè)定土壤容重，將每個(gè)樣地內(nèi)同一土層的土樣混勻，稱量鮮質(zhì)量，帶回實(shí)驗(yàn)室，待測(cè)。

1.2.3 碳含量測(cè)定及碳儲(chǔ)量估算 將喬木層(包括樹干、樹枝、樹葉和樹根4個(gè)部位)、灌木層、草本層和凋落物層樣品在85 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量后粉碎，采用LY/T 1237—1999中的重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定碳含量。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。根據(jù)測(cè)定結(jié)果，參照王振鵬等[7]的方法分別估算各層次的碳儲(chǔ)量，并計(jì)算植被層碳儲(chǔ)量(即喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量的總和)及各層次碳儲(chǔ)量所占比例。

將各土層的土樣在105 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量后碾碎并過100目篩，同樣采用LY/T 1237—1999中的重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定碳含量。每個(gè)土樣重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。根據(jù)測(cè)定結(jié)果，參照王振鵬等[7]的方法估算各土層的碳儲(chǔ)量，并計(jì)算土壤碳儲(chǔ)量及各土層碳儲(chǔ)量所占比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用EXCEL 2003軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，并制表。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同林齡千年桐人工林碳含量的比較

2.1.1 不同層次碳含量的比較 不同林齡千年桐人工林喬木層、灌木層、草木層和凋落物層碳含量的比較結(jié)果見表2。由表2可見：?jiǎn)棠緦又?，樹干和樹枝的碳含量均在林齡9 a的林分中最高，而樹葉和樹根的碳含量則在林齡2 a的林分中最高。林齡2 a的林分中，樹根碳含量最高(584.63 g·kg-1)，樹葉碳含量次之，較樹根碳含量低0.66%；林齡3、5和9 a的林分中，樹干碳含量最高(分別為536.34、406.44和636.95 g·kg-1)，樹根、樹葉和樹根碳含量分別次之，較樹干碳含量分別低29.62%、2.44%和17.71%；林齡7 a的林分中，樹葉碳含量最高(482.40 g·kg-1)，但與樹干、樹枝和樹根的碳含量差異較小。

由表2還可見：?jiǎn)棠緦犹己吭诹铸g2 a的林分中最高(537.68 g·kg-1)，在林齡9 a的林分中次之，在林齡5 a的林分中最低。灌木層、草本層和凋落物層碳含量總體上隨林齡增長(zhǎng)而升高，其中，灌木層碳含量從326.97 g·kg-1增至403.72 g·kg-1，凋落物層碳含量從326.17 g·kg-1增至452.52 g·kg-1，而草本層碳含量從300.05 g·kg-1增至363.04 g·kg-1后略下降。林齡2、3和9 a的林分中喬木層碳含量均最高，其中，林齡2 a的林分中，喬木層碳含量明顯高于灌木層、草本層和凋落物層，且灌木層和凋落物層碳含量相近，略高于草本層；林齡3和9 a的林分中，喬木層和凋落物層碳含量明顯高于灌木層和草本層，且喬木層碳含量高于凋落物層，灌木層碳含量高于草本層。

表2 不同林齡千年桐人工林喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳含量的比較

2.1.2 不同土層碳含量的比較 不同林齡千年桐人工林各土層碳含量的比較結(jié)果見表3。由表3可見：供試7個(gè)土層碳含量的平均值在林齡2 a的林分中最低(11.30 g·kg-1)，在林齡9 a的林分中最高(21.42 g·kg-1)，且總體上隨林齡增長(zhǎng)而升高。林齡9 a的林分中，0～5、5～10、10～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm土層的碳含量分別是林齡2 a的林分中相應(yīng)土層碳含量的3.18、3.62、1.41、1.77、1.32、1.25和1.44倍?？傮w來看，林齡2和3 a的林分中不同土層碳含量隨土層加深無明顯的變化規(guī)律，而林齡5、7和9 a的林分中不同土層碳含量卻隨土層加深而下降。

表3 不同林齡千年桐人工林各土層碳含量的比較

2.2 不同林齡千年桐人工林碳儲(chǔ)量的比較

2.2.1 不同層次碳儲(chǔ)量的比較 不同林齡千年桐人工林喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量的比較結(jié)果見表4。由表4可見：總體來看，樹干、樹枝、樹葉和樹根的碳儲(chǔ)量隨林齡增長(zhǎng)而升高，但所占比例無明顯的變化規(guī)律。林齡9 a的林分中，樹干、樹枝、樹葉和樹根的碳儲(chǔ)量分別是林齡2 a的林分中相應(yīng)部位碳儲(chǔ)量的4.80、3.26、2.68和2.79倍。林齡2、3和5 a的林分中，樹干碳儲(chǔ)量及所占比例均最高(碳儲(chǔ)量分別為7.35、10.68和9.46 t·hm-2，所占比例分別為30.77%、41.83%和35.04%)，樹根碳儲(chǔ)量及所占比例次之，樹葉碳儲(chǔ)量及所占比例均最低(碳儲(chǔ)量分別為3.18、2.43和3.19 t·hm-2，所占比例分別為13.31%、9.52%和11.60%)；而林齡7和9 a的林分中，樹干碳儲(chǔ)量及所占比例均最高(碳儲(chǔ)量分別為20.95和35.30 t·hm-2，所占比例分別為35.38%和41.47%)，樹枝碳儲(chǔ)量及所占比例次之，樹葉碳儲(chǔ)量及所占比例均最低(碳儲(chǔ)量分別為5.71和8.53 t·hm-2，所占比例分別為9.64%和10.02%)。

由表4還可見：總體來看，喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量均隨林齡增長(zhǎng)而升高，但所占比例隨林齡增長(zhǎng)先升高后降低。林齡9 a的林分中喬木層、灌木層、草本層和凋落物層的碳儲(chǔ)量分別是林齡2 a的林分中相應(yīng)層次碳儲(chǔ)量的3.59、2.56、2.07和4.08倍。各林齡林分中喬木層的碳儲(chǔ)量及所占比例均最高(碳儲(chǔ)量為21.11～75.78 t·hm-2，所占比例均在80%以上)，凋落物層碳儲(chǔ)量及所占比例次之，草本層碳儲(chǔ)量及所占比例均最低(碳儲(chǔ)量為0.27～0.56 t·hm-2，所占比例均在2%以下)。

對(duì)供試5個(gè)林齡千年桐人工林植被層碳儲(chǔ)量(即喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量的總和)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果(表4)顯示：林齡2、3、5、7和9 a的林分中植被層碳儲(chǔ)量分別為23.89、25.53、27.51、59.22和85.13 t·hm-2，表現(xiàn)為隨林齡增長(zhǎng)而升高。

2.2.2 不同土層碳儲(chǔ)量的比較 不同林齡千年桐人工林各土層碳儲(chǔ)量的比較結(jié)果見表5。由表5可見：土壤碳儲(chǔ)量在林齡2 a的林分中最低(81.71 t·hm-2)，在林齡9 a的林分中最高(129.47 t·hm-2)，且總體上隨林齡增長(zhǎng)而升高；但各土層碳儲(chǔ)量所占比例卻無明顯的變化規(guī)律。各林齡林分中不同土層碳儲(chǔ)量及所占比例隨土層加深無明顯的變化規(guī)律，但總體來看，0～5和5～10 cm土層碳儲(chǔ)量及所占比例較低，而10～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm土層碳儲(chǔ)量及所占比例卻較高。

表4 不同林齡千年桐人工林喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量的比較1)

表5 不同林齡千年桐人工林各土層碳儲(chǔ)量的比較

2.3 不同林齡千年桐人工林總碳儲(chǔ)量及碳庫分配格局

不同林齡千年桐人工林總碳儲(chǔ)量及其分配比例見表6。由表6可見：林齡2、3、5、7和9 a的林分總碳儲(chǔ)量分別為105.60、147.85、140.17、186.60和214.60 t·hm-2。不同林齡林分中，土壤碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例最高(60.34%～82.74%)，喬木層碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例較高(14.60%～35.31%)，凋落物層碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例較低(1.46%～2.95%)，灌木層碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例更低(0.72%～1.14%)，草本層碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例最低(0.22%～0.26%)。經(jīng)計(jì)算，林齡2、3、5、7和9 a的林分中植被層碳儲(chǔ)量所占比例(即喬木層、灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量所占比例的總和)分別為22.62%、17.27%、19.63%、31.74%和39.67%；并且，這5個(gè)林齡林分中土壤碳儲(chǔ)量和喬木層碳儲(chǔ)量的總和分別占總碳儲(chǔ)量的97.37%、97.35%、96.43%、96.64%和95.65%。除林齡2 a的林分外，其余林齡林分的土壤碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例隨林齡增長(zhǎng)而降低，植被層碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的比例隨林齡增長(zhǎng)而升高。

表6 不同林齡千年桐人工林總碳儲(chǔ)量及其分配比例

3 討 論

本研究結(jié)果表明：不同林齡千年桐人工林喬木層中樹干、樹枝、樹葉和樹根的碳含量排序有所不同，這與不同林齡千年桐人工林的生長(zhǎng)策略不同有關(guān)?？傮w來看，千年桐幼齡林(林齡2 a的林分)傾向于優(yōu)先投資獲取養(yǎng)分的部位(即樹根和樹葉)，中齡林(林齡3、5和7 a的林分)側(cè)重于各部位養(yǎng)分均衡，成熟林(林齡9 a的林分)則以個(gè)體生物量積累為主。在林齡3 a的千年桐人工林中，樹干碳含量(536.34 g·kg-1)明顯高于樹枝、樹葉和樹根的碳含量，平均胸徑僅5.21 cm，說明此階段千年桐人工林的生長(zhǎng)策略以促進(jìn)樹高生長(zhǎng)為主；而林齡9 a的千年桐人工林中，樹干碳含量(636.95 g·kg-1)也明顯高于樹枝、樹葉和樹根的碳含量，平均胸徑達(dá)到11.42 cm，說明此階段千年桐人工林的生長(zhǎng)策略以促進(jìn)胸徑生長(zhǎng)為主。供試千年桐人工林灌木層、草本層和凋落物層的碳含量總體上隨林齡增長(zhǎng)而升高，其中，灌木層和草本層碳含量升高是因?yàn)榍晖┤斯ち值墓趯游恢幂^高、郁閉度不高、林下更新不強(qiáng)烈，灌木層和草本層仍能占有一定的生態(tài)位，而凋落物層碳含量升高則與林內(nèi)落葉不斷積累有關(guān)。

研究結(jié)果表明：千年桐人工林喬木層中樹干碳儲(chǔ)量明顯高于樹枝、樹葉和樹根，總體上隨林齡增長(zhǎng)而升高，樹干碳儲(chǔ)量占喬木層碳儲(chǔ)量的30%以上，說明樹干對(duì)千年桐人工林喬木層碳積累有重要作用?？傮w來看，隨著林齡增長(zhǎng)，灌木層、草本層和凋落物層碳儲(chǔ)量升高，但其所占比例卻表現(xiàn)為先升高后降低。推測(cè)其原因?yàn)椋汗┰嚽晖┯g和中齡林的郁閉度不高，灌木層依然占據(jù)有利生態(tài)位，促使其碳儲(chǔ)量增加，但隨著林分不斷生長(zhǎng)，灌木層的優(yōu)勢(shì)被逐漸削弱，碳儲(chǔ)量積累下降；草本層在幼齡林中的生態(tài)空間大，但隨著林齡增長(zhǎng)，其生存空間逐漸被喬木、灌木和凋落物擠占，導(dǎo)致其碳儲(chǔ)量所占比例先升高后降低；幼齡林處于速生階段，林分密度較大，凋落物較少，中齡林林木競(jìng)爭(zhēng)劇烈，自然整枝強(qiáng)烈，凋落物積累較快，而成熟林凋落物中主要為樹葉，導(dǎo)致凋落物層碳儲(chǔ)量所占比例下降。

除幼齡林外，其余林齡千年桐人工林植被層碳儲(chǔ)量所占比例隨林齡增長(zhǎng)從17.27%升高至39.67%，而土壤碳儲(chǔ)量所占比例則隨林齡增長(zhǎng)從82.74%降低至60.34%，說明隨著林齡增長(zhǎng)，千年桐人工林植被從土壤中吸收碳的能力及植物體的碳存儲(chǔ)能力不斷增強(qiáng)，成熟林的碳儲(chǔ)量是千年桐人工林的主要積累期，此階段的碳吸存能力最強(qiáng)。

經(jīng)計(jì)算，林齡2、3、5、7和9 a的千年桐人工林的土壤碳儲(chǔ)量與植被層碳儲(chǔ)量的比值分別為3.42、4.79、4.10、2.15和1.52。其中，林齡7和9 a的林分土壤碳儲(chǔ)量與植被層碳儲(chǔ)量的比值低于中國森林土壤碳儲(chǔ)量與植被層碳儲(chǔ)量比值的均值(3.4)[30]，這可能是因?yàn)檫@2個(gè)林分所處山地的土層較薄，碳素容易隨著降雨而流失[31]，導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量(127.38和129.47 t·hm-2)明顯低于中國森林土壤碳儲(chǔ)量均值(193.55 t·hm-2)[30]；但是，隨著千年桐人工林不斷生長(zhǎng)，土壤碳儲(chǔ)量仍能逐漸升高。本研究中，林齡5 a的林分土壤碳儲(chǔ)量低于林齡3 a的林分，這可能是因?yàn)榱铸g5 a的林分在第4年時(shí)進(jìn)行了人工撫育，導(dǎo)致林地土壤裸露程度提高，從而提高了地溫，增大了土壤碳呼吸強(qiáng)度，進(jìn)而促進(jìn)土壤CO2排放[32]，在一定程度上降低了林分土壤的碳儲(chǔ)量。而人工撫育對(duì)林齡7和9 a的林分土壤碳儲(chǔ)量的影響則通過較長(zhǎng)時(shí)間的林分演替得到緩解和修復(fù)，從而呈現(xiàn)土壤碳儲(chǔ)量逐漸升高的趨勢(shì)。

千年桐具有速生特性，喬木層生長(zhǎng)較快，碳庫積累迅速。林齡9 a的千年桐人工林植被層碳儲(chǔ)量為85.13 t·hm-2，較中國森林植被層平均碳儲(chǔ)量(57.07 t·hm-2)[30]高49.17%，較同氣候帶的青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕常綠闊葉林植被層碳儲(chǔ)量(66.113 t·hm-2)[33]高28.76%；各林齡林分的土壤碳儲(chǔ)量基本上均高于同氣候帶的鼎湖山常綠闊葉林土壤碳儲(chǔ)量(89.128 t·hm-2)[34]?？梢姡晖┎坏梢宰鳛榉悄举|(zhì)利用的樹種，還可以作為生態(tài)林樹種，是亞熱帶區(qū)域優(yōu)良的清潔發(fā)展機(jī)制(CDM)再造林樹種。