肖欽之 鄧斌 鄒海露 滕凱 唐前君 周志成

摘 要 植物病毒病是僅次于植物真菌病害的第二大類植物病害，其?；詮?、危害大，較難防治。生物防治是利用物種間的相互作用來防治植物病害，具有高度的選擇性，可開發(fā)資源豐富，生產(chǎn)成本低，對環(huán)境友好且無藥物殘留，已成為當(dāng)前國內(nèi)外植物病害防治研究熱點。從弱毒疫苗防治、植物源活性物質(zhì)防治、微生物源活性物質(zhì)防治（細菌源活性物質(zhì)、真菌源活性物質(zhì)、放線菌源活性物質(zhì)）等方面綜述了植物病毒病生物防治研究進展，展望從海洋微生物、海洋動物等生物中發(fā)現(xiàn)新的具有抗病毒活性的物質(zhì)，或者將現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的生物源活性物質(zhì)作為先導(dǎo)物，結(jié)合少量化學(xué)藥劑制成高效抗病毒劑來發(fā)掘更多的植物病毒病生物防治資源。

關(guān)鍵詞 植物病毒病;生物防治;弱毒疫苗;植物源活性物質(zhì);微生物源活性物質(zhì)

中圖分類號：S476 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.34.014

植物病害影響植物正常的生長發(fā)育，進而影響農(nóng)作物經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。植物病害可分為兩大類：侵染性病害和非侵染性病害。植物病毒病屬于侵染性病害，大多由昆蟲傳播，如昆蟲取食染病的植物后再取食易感植物就會傳播植物病毒病。病毒是專性寄生物，自身無法代謝和增殖，只能依靠宿主核酸和蛋白質(zhì)進行復(fù)制，而植物本身沒有完整的免疫代謝系統(tǒng)，導(dǎo)致植物病毒病的防治變得更加困難[1]。植物病毒病，又稱“植物癌癥”，是第二大植物病害，每年在全世界造成的經(jīng)濟損失高達600億美元，其中僅糧食作物就損失高達200億美元。植物病毒病每年給我國帶來難以計量的損失，如在20世紀七八十年代，我國北方地區(qū)的小麥因土傳花葉病、小麥叢矮病的流行導(dǎo)致減產(chǎn)20%～30%，嚴重時甚至絕產(chǎn);南方水稻病毒病的流行，致使水稻減產(chǎn)20%～30%;近年來黃瓜花葉病毒病、煙草花葉病毒病的流行已導(dǎo)致多種蔬菜減產(chǎn)[2]。目前防治植物病毒病的方法主要有：農(nóng)業(yè)防治，如種苗脫毒、合理輪作、選用抗病品種等;化學(xué)農(nóng)藥防治常見防治農(nóng)藥的有效成分為鹽酸嗎啉胍、混合脂肪酸·硫酸銅、三氮唑類化合物等[3]。在實際的植物病毒病防治中，仍以化學(xué)防治為主，但目前尚無有效的化學(xué)農(nóng)藥可以控制植物病毒病，且隨著病毒抗藥性的增加及化學(xué)農(nóng)藥對生態(tài)環(huán)境的污染備受關(guān)注，化學(xué)源抗病毒藥劑的發(fā)展受到極大限制。而生物防治不僅可以對植物病害起到很好的防治效果，還可以減少對環(huán)境的污染。植物病害生物防治是利用有益微生物及某些微生物的代謝產(chǎn)物對植物病害進行有效防治。生物防治具有高度的選擇性，對環(huán)境污染小，可開發(fā)資源豐富，植物也不易產(chǎn)生抗藥性，其生產(chǎn)成本低、效率高、對環(huán)境友好且無藥物殘留，已成為當(dāng)前國內(nèi)外植物病害防治研究熱點，展現(xiàn)出很好的發(fā)展?jié)摿?，有利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的持久穩(wěn)定發(fā)展[4]。

1? 植物病毒病生物防治研究進展

病毒增殖分為五步，即吸附、注入、合成、裝配、釋放。防治病毒病可以從干擾病毒生命周期的任一環(huán)節(jié)來達到目的，也可以通過消滅傳毒昆蟲來切斷傳播途徑從而達到防治效果，還可以通過豐富土壤營養(yǎng)及改善土壤理化性質(zhì)來促進植物健康生長，使易感植物的抗病性得到增強。生物防治是利用生防細菌、真菌及放線菌等拮抗微生物分泌某些物質(zhì)來誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)，或直接作用于病毒以防止病原體侵染，或利用病毒不同株系之間存在的相互干擾現(xiàn)象，利用弱毒菌株誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對病毒的系統(tǒng)抗性等來達到防治植物病毒病的目的[5]。

1.1? 弱毒疫苗防治

1929年McKinney發(fā)現(xiàn)植物病毒株系間存在著相互干擾現(xiàn)象，為利用交叉保護防治植物病毒病提供了實踐前提。研究表明，交叉保護的作用機理可能有以下幾種：1）同動物體內(nèi)的免疫機理相似，當(dāng)植株被弱毒株系感染后，植物體內(nèi)會產(chǎn)生類似的免疫球蛋白（Ig），植株就不會再被強毒株感染從而得到保護;2）弱毒株系的外殼蛋白、核酸與強毒株的外殼蛋白、核酸有拮抗作用;3）被弱毒株系感染后，植株體內(nèi)會產(chǎn)生類似干擾素的物質(zhì)，抑制強菌株的感染。交叉保護的基本原理是弱毒株系感染健康植物后，植株會產(chǎn)生免疫能力，在一段時期內(nèi)，當(dāng)同一種病毒的強毒株系再次侵染時，植株發(fā)病會減輕或不發(fā)病從而得到保護。利用交叉保護原理可以制備弱毒疫苗，給易感病的植株接毒使其提前發(fā)病，產(chǎn)生免疫力。自然界可以分離得到弱毒疫苗，美國Kunkel早在1934年就提出了這個設(shè)想，弱毒疫苗的真正應(yīng)用是在1934年Holemes首次利用熱處理獲得的弱毒株TMV-M作為弱毒疫苗來防治番茄花葉病;在1951年Grant利用柑橘衰弱病毒的溫和分離物來保護柑橘;1955年，Posnett和Todd對可可樹接種了病毒溫和株，預(yù)防了可可腫枝病;大島信行通過高溫誘變獲得了番茄花葉病毒的L11系列弱毒分離物，接種番茄后可使番茄增產(chǎn)10%以上;田波、張秀華等利用亞硝酸對煙草花葉病毒番茄株進行化學(xué)誘變，得到了TMV的弱毒突變體N14，接種番茄后可使番茄病毒病病情指數(shù)降低50%，番茄產(chǎn)量增加5.0%～6.8%，還可以提高番茄對葉斑病、早疫病、晚疫病的抵抗力[6];俊藤中則利用高溫處理方法從TMV辣椒株系中篩選出了弱毒株P(guān)a18，接種弱毒疫苗區(qū)的辣椒產(chǎn)量是未接種區(qū)的1.6倍;1991年邱并生等人在CMV基因組中加入衛(wèi)星RNA組建出了黃瓜花葉病毒的弱毒株S51和S52，對CMV感染有很好的保護效果。近些年來，我國也有很多對弱毒疫苗的研究，并取得了可喜的成績。楊恭、邱并生將煙草花葉病毒番茄株用亞硝酸處理后，得到了煙草花葉弱毒疫苗N14，對煙草和番茄的保護增產(chǎn)率達到20%～30%，且有穩(wěn)定的免疫性和遺傳性[7];姜瀚林和田延平等人通過篩選PVY和TMV基因組中保守且高效表達的siRNA片段，接種到煙草脈帶花葉病毒弱毒株，進行侵染性克隆，得到了保護效果最好的兩個單聯(lián)弱毒疫苗：TVB-PVYF2和TVB-TMVF3，經(jīng)過田間防效測定發(fā)現(xiàn)TVB-PVYF2疫苗在田間有顯著防效，保護率為75%，可使煙草馬鈴薯Y病毒強毒株系積累量降低89.27%，TVB-TMVF3可減輕煙草花葉病毒癥狀并使其積累量降低67.20%[8]。

1.2? 植物源活性物質(zhì)防治

有些植物體內(nèi)含有豐富的生物活性物質(zhì)，植物源抗病毒活性物質(zhì)主要有多糖、蛋白、生物堿、酚類[9]。杜春梅等研究統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)有173種植物提取物能抗病毒，這些植物大多分布于商陸科、莧科、藜科、紫茉莉科。最先在植物中發(fā)現(xiàn)病毒抑制物的是1914年Allard在商陸汁液中發(fā)現(xiàn)一種物質(zhì)能抑制TMV;接著，在1925年Chen等在商陸中發(fā)現(xiàn)一種單鏈核糖體失活蛋白PAP能降低TMV的侵染能力，這種蛋白是一種廣譜抗性蛋白，能抗多種植物病毒[10]。1984年，Choi JK等稱莧科植物的粗提取物能減少TMV侵染煙草所產(chǎn)生的枯斑數(shù);Kwon從莧菜中發(fā)現(xiàn)了一種能抗煙草花葉病毒的抗病毒蛋白，命名為莧菜紅素，對TMV感染的抑制率達到了93.1%[11];Kuntz和Walker發(fā)現(xiàn)在藜科的菠菜中存在一種小分子物質(zhì)對TMV有很強的抑制作用;1974年谷口武等也從灰藜中分離出了一種粒子大小不同的物質(zhì)，該物質(zhì)能鈍化TMV;林存鑾、裘維藩發(fā)現(xiàn)小藜和玉簪抽提液能治療番茄花葉病毒病，其作用機制可能是在體外對病毒有鈍化作用和誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生抗性。Susumn在紫茉莉提取物中發(fā)現(xiàn)了一種能抑制植物病毒病的核糖體失活蛋白MAP，在接種TMV前24 h，在煙葉上施用濃度為0.8 μg·mL-1的MAP，幾乎可以完全抑制TMV的侵染;Vivanco等也在紫茉莉的貯藏根中發(fā)現(xiàn)一種核糖體失活蛋白，命名為紫茉莉抗病毒蛋白（MAP），其對TMV、PVY、黃瓜斑駁花葉病毒有很好的抑制效果;Sadasivam研究發(fā)現(xiàn)黃地心的抽提物對辣椒上的番茄斑點枯萎病病毒及煙草花葉病毒有抑制效果[12]。其他科中也有很多植物的抽提物含有抗病毒活性物質(zhì)，如王啟燕等發(fā)現(xiàn)板藍根的抽提物可以阻斷病毒增殖，從而達到抑制病毒侵染的效果，對TMV和CMV有很好的抑制效果;秦淑蓮等人發(fā)現(xiàn)紫杉皮的提取液對CMV具有一定的鈍化作用，能降低病害的初侵染。Balasubrahmanyam等從雞冠花中分離了CCP-25和CCP-27兩種蛋白，當(dāng)其濃度為30 μg·mL-1時，對TMV的抑制率高達92.4%和91.8%;劉國坤測定了38種植物的乙醇粗提物對TMV體外鈍化效果發(fā)現(xiàn)，從牡丹皮中分離出的丹皮酚和從虎杖中分離出的大黃素、總蒽醌甙對TMV侵染寄主有很好的抑制效果;陳啟建等人從菊科的三葉鬼針草中提取出的黃酮甙能體外鈍化煙草花葉病毒，當(dāng)黃酮甙濃度為100 μg·mL-1時，對煙草花葉病毒體外抑制率高達91.3%;從蟛蜞菊中提取出了一種類酯類物質(zhì)，該物質(zhì)可以抑制TMV在煙草體內(nèi)的復(fù)制;從金雞菊中分離出了一種化合物1-苯基-1，3，5-三庚炔，從小白菊中分離出了小白菊內(nèi)酯，這兩種化合物都能抑制TMV的侵染及增殖;從大蒜中提取的大蒜揮發(fā)油能使TMV病毒粒體斷裂，抑制TMV侵染;西北農(nóng)林科技大學(xué)植保院病毒室從錦葵科植物中提取出抗病毒物質(zhì)WCT-Ⅱ，對TMV具有明顯的體外鈍化作用，還對煙草體內(nèi)病程相關(guān)蛋白有誘導(dǎo)作用，提高煙草抗煙草花葉病毒侵染的能力[13];翟梅枝等人發(fā)現(xiàn)核桃葉的乙酸乙酯萃取物能抑制TMV對心葉煙的侵染，當(dāng)萃取物濃度為10.00 μg·mL-1時，抑制率達到96.48%。高俊等人從牛心樸子醇提物中得到兩種生物堿：7-脫甲氧基娃兒藤堿和N-氧化-7-脫甲氧基娃兒藤堿，對番茄病毒病有較好的防治效果。何燦兵研究發(fā)現(xiàn)爵床屬藥用植物六角仙粗提物能與TMV病毒外殼蛋白結(jié)合，鈍化病毒粒體，降低病毒與寄主植物侵染位點的識別能力，從而降低病毒的侵染力，當(dāng)粗提物濃度為0.5 μg·mL-1時，對TMV的抑制率為90.3%，并且粗提物能誘導(dǎo)煙草對TMV產(chǎn)生一定的抗性。Shen從鴉膽子種子中提取分離得到了一種三環(huán)四萜類化合物——鴉膽子素D，對TMV的侵染和復(fù)制有顯著抑制作用，對PVY和CMV的侵染也有很強的抑制作用。后來陳啟建研究發(fā)現(xiàn)鴉膽子素D對黃瓜綠斑駁花葉病毒也有抑制效果。西北農(nóng)林科技大學(xué)從馬齒莧、甘草等幾種植物中提取出了一種抗病毒劑，命名為VFB，其對煙草、辣椒等植物上的病毒病有很好的保護效果;殷培軍研究發(fā)現(xiàn)，VFB可以使TMV的病毒粒子發(fā)生斷裂，阻礙病毒外殼蛋白的正常組裝，從而達到抑制病毒侵染的效果[14]。倪建成等從臭椿果實甲醇提取物中分離出了80個單體化合物，其中苦木素苷元和苦木素糖苷能有效抑制TMV的增殖，其抑制強度與化合物濃度呈正相關(guān)。羅甸等從金絲馬尾95%乙醇提取物中分離鑒定得到了一個新的異喹啉生物堿類化合物，對煙草花葉病毒的相對抑制率為28.4%，具有顯著的抗煙草花葉病毒活性[15]。

1.3? 微生物源活性物質(zhì)防治

利用某些有益微生物，包括真菌、細菌、放線菌等分泌的具有抗病毒性的次級代謝產(chǎn)物來抑制病毒對植株的侵染和在宿主體內(nèi)的繁殖，從而達到抗植物病毒病的目的?？怪参锊《静〉奈⑸锎x物因其高效、穩(wěn)定、無污染的特點正日益被研究人員所關(guān)注。微生物源活性物質(zhì)分為真菌源活性物質(zhì)、細菌源活性物質(zhì)和放線菌源活性物質(zhì)。

1.3.1? 細菌源活性物質(zhì)

自從Mulvania在1927年發(fā)現(xiàn)，被細菌污染后的植物病毒的粗提液很快失去侵染植物的能力，國內(nèi)外學(xué)者便開始研究微生物體內(nèi)的抗病毒活性物質(zhì)。1937年Johnson研究證實很多細菌和真菌代謝產(chǎn)物能鈍化TMV，也有很多學(xué)者篩選出了能抑制病毒活性的細菌。林志新從污泥中分離到一株光合細菌球形紅假單胞菌，其發(fā)酵液中含有能誘導(dǎo)蠶豆和莧菜黎對黃瓜花葉病毒（CMV）、香石竹斑駁病毒（CaMV）產(chǎn)生抗性的活性物質(zhì)[16]。Zhou等人從安溪烏龍茶中分離到的一株蠟樣芽胞桿菌ZH14能產(chǎn)生具有抗TMV活性的胞外蛋白;他永全從察爾汗鹽湖中的中度嗜鹽菌中分離出了56種菌含有抗PVY活性物質(zhì);王偉偉篩選出了一種枯草芽孢桿菌W-OX-1能高產(chǎn)堿性蛋白，其堿性蛋白酶對TMV有明顯的鈍化作用，能抑制TMV在心葉煙上的初侵染及復(fù)制增殖;吳惠惠發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌的發(fā)酵液中含有一種具有抗病毒活性的蛋白質(zhì)CZp，能與TMV不可逆結(jié)合，從而降低TMV的侵染力，還能誘導(dǎo)寄主植物對TMV產(chǎn)生一定的抗性。張成省等研究表明枯草芽孢桿菌Tpb55菌株可通過直接接觸來鈍化TMV，也可以激發(fā)煙草體內(nèi)與抗病性有關(guān)的酶活性來增強煙草的抗病性。翟熙倫等人從煙區(qū)TMV高發(fā)區(qū)的煙草根部土壤中分離出了一種蒙氏假單胞菌4A1，廣譜抑制煙草病毒病，能高效抑制TMV和PVY。尹志剛從樟樹韌皮部分離到一種內(nèi)生菌EBS05，屬枯草芽孢桿菌，其發(fā)酵液中含有一種活性物質(zhì)——surfactin，當(dāng)其濃度150 μg·mL-1時，對TMV的侵染抑制率達到92%以上[17]。畢建華等人從黏質(zhì)沙雷氏菌次生代謝物中分離純化得到了一種活性成分——靈菌紅素，能破壞TMV病毒粒子的結(jié)構(gòu)，抑制其在植物體內(nèi)的增殖，從而達到防治效果。申莉莉等在染TMV病的煙草植株土壤中分離出了兩種菌株Bv33和Bv88，這兩種菌株能分泌抗病毒蛋白并且與TMV的病毒粒子不可逆結(jié)合，能有效抑制TMV在寄主體內(nèi)的復(fù)制增殖。厲彥芳等人從側(cè)孢短芽孢桿菌發(fā)酵液中分離出一種具有抗病毒活性的蛋白質(zhì)，根據(jù)該蛋白的質(zhì)譜克隆表達得到了重組蛋白BLB8，能體外鈍化TMV，并且可以誘導(dǎo)煙草對TMV產(chǎn)生系統(tǒng)抗性。

1.3.2? 真菌源活性物質(zhì)

真菌抗病毒活性物質(zhì)是來自于病原真菌和食用真菌，其有效成分主要為多糖類和蛋白類，食用真菌子實體、菌絲體及發(fā)酵液中都含有真菌多糖，具有抗病毒、抗腫瘤、增強免疫力等功能。早在1998年吳林對20多種藥用進行篩選，研制出了一種生物藥劑Am，該藥劑可以有效控制TMV。真菌香菇多糖能封閉病毒侵染植株的侵染位點，從而降低或阻止病毒的侵入，同時也能增強植物對病毒的抗性[18];Hiramatsu從香菇子實體中分離純化出了一種子實體蛋白（FBP），能預(yù)防TMV對植物的侵染，高濃度的香菇多糖能激活寄主的防御酶，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，提高植物的抗病能力。付鳴佳從榆黃蘑、金針菇中分離純化出了兩種蛋白YP46-46和Zb，都有較好的抗TMV活性;孫慧等從楊樹菇子實體中分離出一種蛋白（AAVP），可以抑制TMV對心葉煙的侵染，當(dāng)濃度為200 mg·L-1時，對TMV的抑制率達84.32%。吳艷兵從毛頭鬼傘中提取出了一種多糖（CP60a），能體外抑制TMV-RNA的侵染，影響TMV的體外聚合，還能保護TMV侵染位點，噴灑CP60a后可以誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生抗病性，提高植物的抵抗力。李丹將17種食用菌子實體的浸提液進行了抗TMV活性的檢測，發(fā)現(xiàn)有16種食用菌浸提液能有效預(yù)防和鈍化TMV，其中火炭菌預(yù)防效果高達99.85%，紅菌、雞樅菌、黃牛肝、北風(fēng)菌、青頭菌、冬瓜菌和紅乳菌對TMV的預(yù)防及鈍化效果都在90%以上，實驗結(jié)果表明大部分的食用菌浸提液都含有抗TMV活性物質(zhì)。馬鳳金等研究發(fā)現(xiàn)花臉蘑子實體的蛋白粗提液可誘導(dǎo)煙草對TMV產(chǎn)生抗性，并鈍化TMV病毒粒子。沈小英實驗發(fā)現(xiàn)云芝、豬苓、蟲草和蜜環(huán)菌的多糖都對TMV有抑制作用，云芝多糖更是能有效抑制TMV，如提前48 h用云芝多糖處理三生煙，預(yù)防效果達到92.12%。有些病原真菌的代謝產(chǎn)物也具有抗病毒活性，例如早就有報道的黑根霉（Rhizopus nigricans）、哈茲木霉（Trichoderma harzianum）、亮白曲霉（Aspergillus candidus）、紅酵母菌（Rhodotorula sp.）、赤霉菌（Gibberella subinetti）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）等病原菌的代謝產(chǎn)物均有抑制或鈍化煙草花葉病毒（TMV）、煙草壞死病毒（TNV）及南方菜豆花葉病毒（SBMV）的活性。近年來也有不少學(xué)者分離出來了新的具有抗病毒活性的絲狀真菌，沈碩從各種海洋生物樣品中篩選得到39株海洋真菌，其發(fā)酵液能抑制TMV對植物的侵染，抑制率都超過90%[19]。羅琰從擬康氏木霉生防菌SMF2的固體培養(yǎng)物中分離出了一種抗菌肽——康寧霉素（TKS），能使TMV粒體斷裂，具有抗TMV活性。田華從毀滅炭疽菌（Colletotrichum destructivum）中分離純化出了一種誘抗蛋白，對TMV的誘抗效果為73.9%，能有效誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生抗病性。方培華從鴉膽子中分離出了一種內(nèi)生真菌Br11，鑒定結(jié)果為不產(chǎn)孢的擬莖點霉，從Br11中分離出了一種化合物Cytosporone U能明顯抑制TMV的增殖，當(dāng)其濃度為200 μg·mL-1時，7 d內(nèi)能有效抵抗TMV-CP的表達。

1.3.3? 放線菌源活性物質(zhì)

放線菌生物資源豐富，多種放線菌的代謝產(chǎn)物都具有抗病毒活性，是微生物源抗病毒活性物質(zhì)的主要來源。由鏈霉菌產(chǎn)生的寧南霉素和嘧肽霉素是我國已經(jīng)登記并且廣泛使用的抗病毒農(nóng)用抗生素。寧南霉素是向固西等人發(fā)現(xiàn)的，由諾爾斯鏈霉菌西昌變種產(chǎn)生的一種新抗生素，對TMV、CMV、PVY所引起的煙草花葉病的防治效果達69.4%～95.4%，對番茄病毒病也有良好的防治效果[20]。嘧肽霉素是沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)從不吸水鏈霉菌遼寧變種（放線菌）中發(fā)現(xiàn)的，對煙草花葉病毒、黃瓜花葉病毒、馬鈴薯Y病毒等多種植物病毒病有抑制作用。其抗病毒機制包括斷裂病毒外殼蛋白、鈍化病毒、抑制病毒合成及增強寄主防御酶活性[21];有些放線菌能產(chǎn)生放線菌素-D，能將DNA作為靶點，與DNA形成復(fù)合物，抑制病毒的DNA復(fù)制，其只對DNA病毒有抑制作用。張穗等用井岡霉素處理心葉煙后接種TMV，發(fā)現(xiàn)處理過的葉片內(nèi)的幾丁質(zhì)酶等其他抗性相關(guān)酶的活性增強，此研究間接驗證了井岡霉素A能誘導(dǎo)系統(tǒng)抗病性。Heckt等研究發(fā)現(xiàn)間型霉素能抑制TMV的復(fù)制。福米諾卡氏菌（Nocardia formica）產(chǎn)生的福米諾卡霉素能抑制TMV的增殖，也能減少SBMV和TMV病斑的增加;由淡灰鏈霉菌（Streptomyces lavendulae）產(chǎn)生的全霉素對TMV有抑制作用。陳力力從神農(nóng)架土樣中分離得到一株草綠鏈霉菌HNS2-2，其培養(yǎng)液對TMV有良好的抑制作用，可以鈍化病毒，保護寄主植物免受TMV的侵染[22]。Yeo發(fā)現(xiàn)放線菌B25能產(chǎn)生一種抗病毒物質(zhì)ASA，對TMV、CMV有抑制作用，還有慶大霉素（gentamycin）、多效霉素（povamycin）、道諾霉素（daunomycin）、多氧霉素（polyoxin）、奈良霉素（naramycin）、光神霉素（mithramycin）、阿博霉素（aabomycin）、全霉素（holomycin）等多種抗生素對植物病毒病有一定的抑制效果。

2? 展望

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，化學(xué)殺菌劑對生態(tài)環(huán)境的破壞和人畜健康的危害日益受到重視，尋找安全有效的環(huán)境友好型植物病害防治替代措施尤為迫切。生物防治是減少和替代化學(xué)農(nóng)藥的最有效方式之一。

目前研究者已從植物、微生物中分離得到多種對植物病毒具有顯著抑制作用的抗病毒物質(zhì)，并基于這些天然產(chǎn)物，通過有機合成的方法設(shè)計合成了多種靶向綠色抗病毒藥物。其中寧南霉素、嘧肽霉素、毒氟磷和苯并噻二唑-7-硫代羧酸甲酯（BTH）已被登記并廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。盡管植物病毒生物防治研究取得了一定的進展，但由于植物病毒是一個龐大的種族，其種類繁多、昆蟲介導(dǎo)傳播速度快、病毒突變率高，導(dǎo)致植物病毒病的防治十分困難。目前，防治植物病毒病的生物制劑研究與開發(fā)還處于初級階段。

發(fā)掘更多的生物資源來防治植物病毒病是非常有必要的，目前可以從現(xiàn)在學(xué)者涉及較少的領(lǐng)域來入手，比如從海洋微生物、海洋動物等生物中發(fā)現(xiàn)新的具有抗病毒活性的物質(zhì)，也可將現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的生物源活性物質(zhì)作為先導(dǎo)物，結(jié)合少量化學(xué)藥劑制成具有高效抗病毒效果的抗病毒劑來防治植物病毒病。隨著生物技術(shù)和化學(xué)技術(shù)的發(fā)展，植物病毒病生物農(nóng)藥的研究會越來越全面，植物病毒病生物制劑種類也會越來越豐富。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）

收稿日期：2021-08-28

作者簡介：肖欽之（1989—），男，湖南邵陽人，博士，農(nóng)藝師，主要從事煙草種質(zhì)資源改良、抗性育種。E-mail： xwiao@126.com。

*為通信作者，E-mail： 171248853@qq.com。