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6種園林樹(shù)木對(duì)持續(xù)性淹水脅迫的生理響應(yīng)及其比較

2021-03-16 12:38張文豹周忠勝王津?qū)?/span>金雅琴
南方林業(yè)科學(xué) 2021年1期
關(guān)鍵詞:櫸樹(shù)樸樹(shù)脯氨酸

張文豹,周忠勝,曾 雷,王津?qū)?,金雅?/p>

(1.南京濱江公園管理有限公司,江蘇南京210019;2.金陵科技學(xué)院園藝學(xué)院,江蘇南京210038)

植物生長(zhǎng)過(guò)程中需要大量水分,但土壤水分過(guò)多反而會(huì)阻礙植物與大氣環(huán)境間的氣體交換,造成植物組織缺氧和生理傷害,嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。據(jù)報(bào)道,淹水脅迫通過(guò)減緩葉片和根系生長(zhǎng)、降低水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收、改變?nèi)~綠素含量和組分、破壞光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)與性能等,降低植物光合同化能力,進(jìn)而抑制其生長(zhǎng)和生物量積累[2-3]。大量研究表明,林木在遭遇水澇脅迫下自身往往會(huì)產(chǎn)生一定的形態(tài)和生理反應(yīng),以適應(yīng)水澇對(duì)自身生理生長(zhǎng)的不良影響[4-5]。但是,不同樹(shù)木對(duì)水澇脅迫的生理反應(yīng)有所不同,表現(xiàn)的抗水澇能力也不盡相同。如方貴榮[6]的研究表明,楓香樹(shù)(Liquidambar formosana)幼苗在脅迫60 d的情況下仍生長(zhǎng)良好,長(zhǎng)勢(shì)顯著優(yōu)于對(duì)照,表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐澇性,表明楓香樹(shù)可以作為耐水濕樹(shù)種應(yīng)用;陳桂芳等[7]的研究表明,持續(xù)淹水脅迫對(duì)水松(Glyptostrobus pensilis)生理生化指標(biāo)產(chǎn)生了明顯的影響,水松表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)水生環(huán)境的能力,可在水庫(kù)庫(kù)岸、河岸及湖岸等水位容易波動(dòng)的濕地種植;胡燕莉等[8]對(duì)油用牡丹‘鳳丹’(Paeonia ostii)的研究表明,水淹后油用牡丹‘鳳丹’葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及根系活力均較對(duì)照組顯著下降,且下降幅度隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)而增大,油用牡丹‘鳳丹’對(duì)水淹脅迫的應(yīng)答迅速且靈敏,但不耐水淹[8]。因此,深刻認(rèn)識(shí)樹(shù)木的的耐澇性,了解不同樹(shù)種在遭遇脅迫條件的生理適應(yīng)性,對(duì)于河岸帶園林功能植物的選擇和景觀(guān)配置十分有用,不僅有利于提高水岸帶園林植物選配的科學(xué)性、合理性,而且對(duì)豐富城市水岸帶植物的多樣性,改善城市園林建設(shè)的施工質(zhì)量具有重要意義。本文以6種常見(jiàn)園林喬木樹(shù)種為研究對(duì)象,對(duì)不同樹(shù)種受澇后外部形態(tài)及生理特征進(jìn)行觀(guān)察,比較了不同樹(shù)種對(duì)水澇脅迫的應(yīng)答,為城市園林耐水澇樹(shù)種的選擇提供基本理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為榔榆(Ulmus parvifolia)、櫸樹(shù)(Zelkova papyrifera)、樸樹(shù) (Celtis sinensis)、女貞(Ligustrum lucidum)、枇杷(Eriobotrya japonica)、珊瑚樹(shù)(Viburnum odoratissimum)。苗源來(lái)自江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)林場(chǎng),均為2年生實(shí)生苗。春季上盆栽培,盆徑15 cm,園土作基質(zhì),于2019年7月1日開(kāi)始水淹處理。每天定期觀(guān)察耐水淹情況,記錄葉片受損及脅迫情況。

1.2 測(cè)定方法

試驗(yàn)地點(diǎn)在金陵科技學(xué)院園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)站,試驗(yàn)時(shí)間為2019年7~9月。淹水期間,觀(guān)察6種不同樹(shù)木的形態(tài)變化,分階段測(cè)定樣本的生理指標(biāo)。每次采樣均取0.5 g生長(zhǎng)一致的葉片指標(biāo)測(cè)定。游離脯氨酸采用磺基水楊酸法提取,并用茚三酮比色法測(cè)定其含量[9];丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[10];相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定應(yīng)用DDS0-11A型直讀電導(dǎo)儀測(cè)定。上述指標(biāo)測(cè)定時(shí)均設(shè)3次重復(fù),以作統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與評(píng)價(jià)

不同處理用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析,多重比較采用t檢驗(yàn)法;抗性評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)法(Method of subordination function)[11-12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水條件不同樹(shù)種的外觀(guān)形態(tài)變化

淹水條件下6種不同樹(shù)木的形態(tài)變化記錄見(jiàn)表1。

表1 淹水條件下不同樹(shù)種呈現(xiàn)水漬斑點(diǎn)及葉片黃化的處理天數(shù)Tab.1 Days showed water stains spots and leaves yellowing of different tree species under flooding stress

水淹第3天時(shí),榔榆、櫸樹(shù)、樸樹(shù)、枇杷、珊瑚樹(shù)均開(kāi) 始呈現(xiàn)不同程度的受澇癥狀,葉緣、葉背面中脈或者側(cè)脈不同程度的褐斑點(diǎn),生長(zhǎng)開(kāi)始受到影響。常綠樹(shù)種女貞開(kāi)始呈現(xiàn)癥狀較晚,直到處理第7天時(shí)才出現(xiàn)了水漬斑點(diǎn)。就不同樹(shù)種出現(xiàn)黃化的時(shí)間來(lái)看,榔榆出現(xiàn)癥狀最早(第4天),枇杷為第9天,珊瑚樹(shù)為第11天;出現(xiàn)葉片黃化癥狀較晚的樹(shù)種是櫸樹(shù)、樸樹(shù),兩者出現(xiàn)的天數(shù)均為第17天;常綠樹(shù)種女貞處理期幾乎未出現(xiàn)黃化癥狀。觀(guān)察發(fā)現(xiàn),不同樹(shù)種盡管早期呈現(xiàn)一定的水澇受害癥狀,但一般短期內(nèi)不會(huì)立刻死亡,表現(xiàn)出一定的耐水性。

2.2 淹水條件下不同樹(shù)種生理指標(biāo)的變化

2.2.1 淹水條件不同樹(shù)種葉片游離脯氨酸含量的變化

研究表明,植物葉片在逆境條件下游離脯氨酸含量增加是一種普遍的生理現(xiàn)象,對(duì)植物自身來(lái)說(shuō)是一種生理適應(yīng),對(duì)植物起到緩沖保護(hù)作用[12]。因此,分析植物在淹水脅迫下葉片游離脯氨酸含量的變化趨勢(shì)對(duì)比較不同植物的耐水性具有一定參考意義。

水淹條件下,不同樹(shù)種葉片中的游離脯氨酸含量變化見(jiàn)圖1。結(jié)果表明,水淹脅迫下,6樹(shù)種葉片的游離脯氨酸含量存在顯著差異。櫸樹(shù)、樸樹(shù)的游離脯氨酸含量變化呈現(xiàn)幾乎一致的變化態(tài)勢(shì),即前期游離脯氨酸略有下降,但隨著淹水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)其測(cè)定值則緩慢上升,并于試驗(yàn)終期(24 d)出現(xiàn)極值(分別為906.93、521.20μg·g-1),不同處理期游離脯氨酸含量存在顯著差異(P<0.05);榔榆在整個(gè)淹水期間其游離脯氨酸含量測(cè)定值始終是上升的;珊瑚樹(shù)在整個(gè)淹水期間其游離脯氨酸含量變化很小,幾乎呈現(xiàn)一直線(xiàn)型變化,不同處理期游離脯氨酸含量差異不顯著(P>0.05);女貞、枇杷兩樹(shù)種的游離脯氨酸含量變化盡管數(shù)值大小變化大,但趨勢(shì)基本一致,即先期呈現(xiàn)高值,隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),其值開(kāi)始下降,直至整株死亡。

圖1 淹水條件下不同樹(shù)種葉片游離脯氨酸含量的變化Fig.1 Changes of free proline content in leaves of different tree species under flooding

2.2.2 淹水條件不同樹(shù)種葉片丙二醛(MDA)含量的變化

MDA是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物,通常將其作為脂質(zhì)過(guò)氧化指標(biāo),用于表明細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境脅迫反應(yīng)的強(qiáng)弱[1]。MDA含量的多少可以間接地表示植物膜的受損狀況,并兼有反饋?zhàn)饔肹12]。水淹條件下,不同樹(shù)種葉片中MDA含量的變化見(jiàn)圖2。從圖2可以看出,榔榆在淹水期間的MDA含量一直高于處理開(kāi)始期的測(cè)定值,并于淹水第13天時(shí)MDA含量最高(0.009 μmol·g-1),但在處理末期(24 d)其值略有下滑(0.006 μmol·g-1),不同處理期MDA含量存在顯著差異(P<0.05);。而櫸樹(shù)和樸樹(shù)的MDA含量變化則呈現(xiàn)先期下降后期緩慢上升的鉤型變化態(tài)勢(shì),尤以樸樹(shù)的MDA含量上升態(tài)勢(shì)較為明顯(淹水第24天時(shí)MDA含量為0.013μmol·g-1);淹水試驗(yàn)期間枇杷的MDA含量變化很小,整體呈現(xiàn)下降的態(tài)勢(shì);女貞的MDA含量變化前期幾乎呈一直線(xiàn),但試驗(yàn)后期卻急劇抬升,并達(dá)到極值(0.021μmol·g-1)。方差分析表明,不同樹(shù)種在同一處理時(shí)間點(diǎn)葉片MDA含量均存在顯著差異(P<0.05)。

圖2 淹水條件下不同樹(shù)種葉片MDA含量的變化Fig.2 Changes of content of malondialdehyde in leaves of different tree species under flooding

2.2.3 淹水條件不同樹(shù)種葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化

為抵御淹水脅迫條件下活性氧自由基的毒害作用,植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化與適應(yīng),形成了相應(yīng)的抗氧化防御系統(tǒng)[13]。超氧化物歧化酶(SOD)是植物抗氧化保護(hù)系統(tǒng)的第一道防線(xiàn),對(duì)植物遭受逆境狀態(tài)下的反應(yīng)較為敏感,主要功能是清除O2-,是防護(hù)氧自由基對(duì)細(xì)胞膜傷害的一種主要保護(hù)酶[14]。不同樹(shù)種葉片中超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化見(jiàn)圖3A。

圖3 淹水條件下不同樹(shù)種葉片SOD及POD活性的變化Fig.3 Changes of SOD and POD activity of different tree species under flooding

從圖3A中曲線(xiàn)變化的來(lái)看,不同樹(shù)種葉片中SOD活性的變化態(tài)勢(shì)存在顯著不同。盡管有一定的波動(dòng),但是榔榆在整個(gè)淹水期間SOD活性明顯上升,其淹水第22天時(shí)葉片中SOD活性為163.32 U·g-1FW,為淹水始期SOD活性(60.56 U·g-1FW)的2.69倍,表明淹水脅迫下榔榆葉片抗氧化保護(hù)酶的活性反應(yīng)極為敏感;櫸樹(shù)、樸樹(shù)兩樹(shù)種在整個(gè)淹水期SOD活性存在波動(dòng)變化,淹水早期SOD活性下降,但后期隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),淹水末期的SOD活性仍高于試驗(yàn)始期;淹水期間枇杷的SOD活性變化較為劇烈,淹水初期(第2天)SOD活性微降(66.43 U·g-1FW),但處理第12天時(shí)SOD活性則顯著增加(209.91 U·g-1FW),并顯著高于淹水初期的SOD活性(P<0.05);女貞、珊瑚樹(shù)在整個(gè)淹水期SOD活性變化較為平緩,差異不顯著,且兩樹(shù)種的SOD活性前期較為接近,但在后期整體上其活性仍然是趨于上升的。

2.2.4 淹水條件不同樹(shù)種葉片過(guò)氧化物酶(POD)活性的變化

過(guò)氧化物酶(POD)的作用具有雙重性,一方面是在逆境中清除O2-,表現(xiàn)為保護(hù)效應(yīng),為細(xì)胞活性氧保護(hù)酶系統(tǒng)的成員之一;另一方面,POD也在逆境中參與活性氧的生成、葉綠素的降解,并引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用,表現(xiàn)為傷害效應(yīng)[12,15]。

從圖3B可以看出,在淹水條件下不同樹(shù)種的POD活性(△A470·g-1FW·min-1)變化曲線(xiàn)顯著不同。淹水條件下樸樹(shù)葉片POD活性均顯著的增加趨勢(shì),淹水第24天其POD活性為231.50,為淹水初期(第2天)的10.68倍。淹水條件下POD活性增加以有效地清除O2-,體現(xiàn)了樸樹(shù)自身的自我保護(hù)。方差分析表明,不同處理期樸樹(shù)葉片POD活性呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。榔榆葉片中POD活性變化最為劇烈,不同處理期樸樹(shù)葉片POD活性呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。淹水始期,葉片中POD活性為19.33,但處理后第2天葉片中POD活性快速上升至為233.83,為淹水處理期的最高值,但隨著淹水處理的延續(xù),POD活性劇烈下降,處理末期(第24天)POD活性略高于處理開(kāi)始期。女貞在淹水后POD活性緩慢上升,并在第12天時(shí)POD活性最大(217.29),但在后期淹水處理期間葉片的POD活性始終變化很小。在整個(gè)處理期,枇杷、櫸樹(shù)和珊瑚樹(shù)3樹(shù)種POD活性差異不顯著(P>0.05)。

2.2.5 淹水條件下不同樹(shù)種葉片葉綠素含量的變化

葉綠素是植物光合作用的載體,葉綠素含量的多少在一定程度上反映了植物光合作用強(qiáng)度的高低,從而影響植物的生長(zhǎng)。近年研究表明,逆境脅迫可能破壞植物組織的葉綠體結(jié)構(gòu),使得葉綠素含量下降,引起植物光合作用能力降低[1],但樹(shù)種不同其影響效應(yīng)有所不同,體現(xiàn)出不同樹(shù)種對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力有不同。

淹水條件下不同樹(shù)種葉片中葉綠素含量(a+b)的變化見(jiàn)表2。表中可見(jiàn),淹水條件下所有樹(shù)種葉片中葉綠素含量均隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而有所下降,但是下降的幅度和下降速度有所不同,說(shuō)明淹水對(duì)處理樹(shù)種的葉片組織內(nèi)葉綠體的合成造成一定的影響。榔榆是葉片中葉綠素變化幅度最大的樹(shù)種,淹水第2天葉綠素含量為0.940 mg·g-1FW,但第8天其值降至0.374 mg·g-1FW,淹水條件下不同處理時(shí)期綠素含量呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。櫸樹(shù)和枇杷2樹(shù)種在不同處理時(shí)期葉綠素含量變化不大,但不同處理時(shí)期葉綠素含量仍呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05),所以淹水對(duì)櫸樹(shù)和枇杷兩樹(shù)種的光合色素仍然存在一定的影響。淹水對(duì)樸樹(shù)和女貞葉片葉綠素含量的初期影響較小,不同處理時(shí)間葉綠素含量無(wú)顯著差異(P>0.05),但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),葉綠素含量顯著下降。淹水初期,珊瑚樹(shù)葉片中葉綠素含量呈現(xiàn)短期上升,但隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)其含量下降,但下降幅度不大。

就同一時(shí)期不同樹(shù)種葉綠素含量絕對(duì)值來(lái)看,不同樹(shù)種的葉綠素測(cè)定值存在顯著差異(P<0.05),這是不同樹(shù)種之間的生物學(xué)特性所決定的,體現(xiàn)了遺傳因素對(duì)植物色素的形成客觀(guān)上存在決定性作用。

2.3 淹水脅迫條件下不同樹(shù)種的抗性比較

表2 淹水條件下不同樹(shù)種葉片葉綠素含量(a+b)的變化Tab.2 Changes of chlorophyll content(a+b)in leaves of different species under flooding(mg·g-1 FW)

在淹水脅迫條件下,不同樹(shù)種各種生理指標(biāo)的變化存在差異,這反映了不同樹(shù)種對(duì)淹水脅迫適應(yīng)途徑的多樣性和復(fù)雜性。因此,單一的任何指標(biāo)都很難準(zhǔn)確地評(píng)判不同樹(shù)種抗性的強(qiáng)弱。而運(yùn)用數(shù)學(xué)方法將多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合考慮,才能客觀(guān)地比較不同樹(shù)種在淹水脅迫下的抗性差異。依據(jù)文獻(xiàn)資料,本研究采用Fuzzy隸屬函數(shù)法對(duì)淹水條件下不同樹(shù)種耐澇性的測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)判,其評(píng)判結(jié)果見(jiàn)表3。就本試驗(yàn)測(cè)得的5項(xiàng)生理參數(shù)進(jìn)行隸屬函數(shù)判斷,6種樹(shù)木的耐澇性排序大致為:女貞、枇杷、珊瑚樹(shù)、樸樹(shù)、櫸樹(shù)、榔榆。

表3 淹水脅迫下不同樹(shù)種耐澇性的綜合評(píng)判指標(biāo)Tab.3 Comprehensive evaluation of waterlogging tolerance of different species under flooding

3 結(jié)論與討論

1)植物在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中,一定的生態(tài)環(huán)境必然會(huì)留下選擇的烙印,加上其分布區(qū)生境的復(fù)雜性,促進(jìn)了植物不同群體間的生物學(xué)特性的分化[12]。植物應(yīng)對(duì)淹水脅迫的傷害會(huì)涉及形態(tài)、解剖和生理代謝等多個(gè)方面[16-17],但形態(tài)變化是最直觀(guān)最明顯的特征。Schmull等[18]認(rèn)為,相對(duì)于生理適應(yīng),形態(tài)的變化對(duì)植物抵御長(zhǎng)時(shí)間淹水脅迫的意義更大。本研究表明,持續(xù)淹水條件下不同樹(shù)種對(duì)逆境的反應(yīng)特性存在一定的差異,表現(xiàn)為呈現(xiàn)水漬斑點(diǎn)出現(xiàn)的早晚和黃化葉落的時(shí)間有所不同,表明不同樹(shù)種對(duì)抵御澇澤所呈現(xiàn)的反應(yīng)特征和生理傷害程度有所不同,這些特征可以作為野外判定耐澇性最簡(jiǎn)單的形態(tài)依據(jù)。

2)淹水脅迫引起的植物傷害大多數(shù)與組織內(nèi)的活性氧傷害有關(guān),而植物體往往通過(guò)提高自身SOD、POD等酶的活性來(lái)清除由脅迫而產(chǎn)生的大量自由基,以增強(qiáng)其抗逆性[19]。植物在遭受逆境脅迫時(shí)往往通過(guò)改變自身SOD、POD、CAT等酶的活性抵御外界對(duì)自身的傷害[12],但不同植物其酶活性的改變態(tài)勢(shì)不完全相同。一般認(rèn)為,淹水情況下,缺氧使植物體內(nèi)積累了較多的活性氧自由基,抗氧化酶活性的提高將有利于清除自由基,減輕細(xì)胞受到傷害,這是多數(shù)植物對(duì)淹水脅迫的一種適應(yīng)性表現(xiàn)[20]。但試驗(yàn)表明,淹水脅迫下不同樹(shù)種兩種保護(hù)酶(SOD和POD)活性呈現(xiàn)出不同的變化態(tài)勢(shì)。其中,榔榆葉片抗氧化保護(hù)酶的活性反應(yīng)最為敏感,表現(xiàn)為淹水初期SOD活性的顯著上升和POD活性的劇烈增加,這與秋茄(Kandelia obovata)[21]、銀杏(Ginkgo biloba)[22]的研究結(jié)果基本一致。但是,后期兩種保護(hù)酶活性趨于平緩變化,在長(zhǎng)期淹水脅迫時(shí)這種結(jié)果可能源于澇害的持續(xù)導(dǎo)致靠活性氧的清除對(duì)植物的抗?jié)硻C(jī)能可能已經(jīng)無(wú)法發(fā)揮作用。

一般來(lái)說(shuō),耐淹能力強(qiáng)的植物在遭受水澇時(shí),體內(nèi)的SOD、POD活性會(huì)顯著升高,以清除植物在淹水脅迫下積累的活性氧[20-21]。女貞、珊瑚樹(shù)在整個(gè)淹水期SOD、POD活性的變化相對(duì)較為平緩,不同處理期的測(cè)定值差異均不顯著,說(shuō)明淹水脅迫下女貞、珊瑚樹(shù)兩樹(shù)種清除活性氧的自我調(diào)節(jié)能力不強(qiáng)。植物在長(zhǎng)期與當(dāng)?shù)厮疅岷屯寥赖拳h(huán)境條件的適應(yīng)過(guò)程中,不同樹(shù)種已經(jīng)形成了各自比較穩(wěn)定的抗逆適應(yīng)機(jī)理,不同生理參數(shù)的相互協(xié)調(diào),保證了植物個(gè)體在逆境中的存活生長(zhǎng)。

3)脯氨酸為植物生存提供足夠的自由水和化學(xué)生理活動(dòng)物質(zhì),在植物自我調(diào)節(jié)中表現(xiàn)異?;钴S。盡管對(duì)于不同植物來(lái)說(shuō),脯氨酸積累在逆境中的生理作用及機(jī)理還不完全清楚,但脯氨酸含量的增加可以增強(qiáng)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力,這對(duì)提高植物的逆境抗性是有益的[22]。本試驗(yàn)中,櫸樹(shù)、樸樹(shù)的游離脯氨酸含量變化呈現(xiàn)幾乎一致的變化態(tài)勢(shì),即前期游離脯氨酸略有下降,但隨著淹水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)其測(cè)定值則緩慢上升,說(shuō)明短期的水澇脅迫未對(duì)櫸樹(shù)、樸樹(shù)的生理造成大的影響,但淹水持續(xù)一段后游離脯氨酸含量則明顯上升,脯氨酸含量增加,說(shuō)明2植物在持續(xù)淹水條件下葉肉細(xì)胞具有一定的滲透調(diào)節(jié)能力,客觀(guān)上增強(qiáng)了其對(duì)淹水逆境的適應(yīng)性。而女貞、枇杷葉片中游離脯氨酸含量變化盡管數(shù)值大小變化大,但趨勢(shì)基本一致,即先期下降,隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),其游離脯氨酸含量一直處于低度變化,直至整株死亡,說(shuō)明2樹(shù)種在淹水脅迫下細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力偏弱。

4)細(xì)胞膜是植物細(xì)胞與外界的第一道防線(xiàn),它的穩(wěn)定性直接影響到植物細(xì)胞的代謝功能[12]。榔榆在淹水初期MDA含量明顯上升,并于淹水第13天時(shí)MDA含量最高,櫸樹(shù)和樸樹(shù)的MDA含量變化則呈現(xiàn)先期下降后期緩慢上升的變化,而枇杷和女貞的MDA含量變化幾乎呈一直線(xiàn)變化,說(shuō)明不同樹(shù)種在淹水脅迫條件下,其細(xì)胞膜的受傷害程度不同,對(duì)逆境脅迫的脂膜反應(yīng)不同,這種不同的反應(yīng)在一定程度上可作為不同植物耐澇性的指標(biāo)依據(jù)[23]。

5)淹水條件下所有樹(shù)種葉片葉綠素含量均隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而下降,說(shuō)明淹水對(duì)6樹(shù)種的葉片組織內(nèi)葉綠體的合成均造成一定的生理影響,淹水脅迫加速了受淹植物葉片葉綠素的降解,進(jìn)而影響植物的光合作用效率,導(dǎo)致植物葉片黃化、凋落、枯萎。根據(jù)不同樹(shù)種在持續(xù)淹水條件下的外部形態(tài)表現(xiàn),并結(jié)合生理指標(biāo)測(cè)試結(jié)果可以看出,不同樹(shù)種的耐澇能力還是存在顯著差異的,這是由于不同樹(shù)種自身生物學(xué)特性的差異造成的。綜合以上指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析,主要木本植物耐澇性排序大致為:女貞、枇杷、珊瑚樹(shù)、樸樹(shù)、櫸樹(shù)、榔榆。如此研究結(jié)果可以為城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)中園林樹(shù)種的選擇提供基本的理論參考。

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