王偉,萬(wàn)佳,蔡夢(mèng)影
(滁州學(xué)院·土木與建筑工程學(xué)院,安徽滁州239000)
黃山欒樹(Koelreuteria bipinnata var.integrifoliola)又名全緣葉欒樹、山膀胱、燈籠樹,是無(wú)患子科(Sapindaceae)欒樹屬(Koelreuteria)植物[1]。此樹種屬于落葉喬木,樹形高大優(yōu)美,夏季滿樹開黃花,秋葉鮮黃,果實(shí)紅艷,具有春觀紅葉、夏看黃花、秋賞“燈籠”之優(yōu)點(diǎn),是長(zhǎng)江流域以南地區(qū)應(yīng)用非常廣泛的景觀樹種[2-3]。土地鹽漬化是當(dāng)今世界性的資源問題和生態(tài)問題,越來(lái)越嚴(yán)重地威脅到農(nóng)作物與觀賞植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育[4]。本試驗(yàn)通過模擬鹽脅迫,對(duì)黃山欒樹幼苗多個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析,為黃山欒樹在城市園林綠化中的推廣和應(yīng)用提供理論支持。
實(shí)驗(yàn)材料選用的是黃山欒樹實(shí)生苗,種子采于校園(32°27′N,118°30′E)種植的黃山欒樹。于10月份種子成熟季節(jié)選取顆粒飽滿、品質(zhì)優(yōu)良的種子供實(shí)驗(yàn)使用。用0.1%的高錳酸鉀溶液消毒后去除外種皮,并放置培養(yǎng)箱(25℃)中培養(yǎng)。
待幼苗根長(zhǎng)約為3 cm時(shí),選取規(guī)格一致的優(yōu)質(zhì)植株,測(cè)量根長(zhǎng)和苗高,并將幼苗移栽于規(guī)格為50 mL的圓柱形塑料容器中繼續(xù)培養(yǎng)。每個(gè)栽培容器中放入烘干后的苗圃土壤22.0 g,并以田間持水量的80%對(duì)其澆定根水。緩苗10 d后,進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)。
鹽脅迫處理設(shè)置6個(gè)濃度梯度,分別為0(對(duì)照)、1.5‰、3.0‰、4.5‰、6‰、7.5‰(指每千克干土中含有的鹽質(zhì)量克數(shù))。實(shí)驗(yàn)試劑為化學(xué)純NaCl。每4株為一組,進(jìn)行鹽分處理。重復(fù)試驗(yàn)4次。后期培養(yǎng)根據(jù)重量法[5]對(duì)植物進(jìn)行適量適時(shí)的補(bǔ)水。重量法即通過稱重,使土壤重量和水分重量保持相對(duì)一致,可有效減少實(shí)驗(yàn)過程中鹽分的稀釋與流失,減小實(shí)驗(yàn)誤差。
1.3.1 苗高和根增長(zhǎng)量
當(dāng)黃山欒樹種苗在鹽分處理前和鹽分處理30 d后,分別對(duì)其苗高和根長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量。計(jì)算出在各鹽分梯度下苗高和根長(zhǎng)的增量。
1.3.2 生物量
在試驗(yàn)結(jié)束后,用蒸餾水將幼苗沖洗干凈,然后將植株分成地上部和地下部,分別測(cè)定其鮮重后放入烘干的鋁盒內(nèi),在烘箱中105℃條件下殺青30 min,80℃烘干至恒重[6],記錄苗木各部分的生物量的干重。
1.3.3 植物含水量
稱量植株鮮重為FW,烘干至恒重的植株干重為DW。
1.3.4 根長(zhǎng)、根表面積、根體積
用萬(wàn)深LA-S植物根系分析系統(tǒng)對(duì)黃山欒樹種苗的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。
1.3.5 葉綠素含量
用萬(wàn)深LA-S植物葉片分析系統(tǒng)對(duì)植物葉片的葉綠素含量等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。
從圖1可以看出,隨著NaCl濃度的增加,莖高呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì),在鹽分濃度達(dá)到6‰時(shí),莖高增長(zhǎng)量達(dá)到最大,鹽分濃度在1.5‰~3‰這一梯度中增加的幅度最大,在濃度達(dá)到7.5‰時(shí),莖高增長(zhǎng)量驟減,甚至有些幼苗出現(xiàn)死亡現(xiàn)象,可見此鹽分濃度顯著抑制了幼苗的高生長(zhǎng)。隨著鹽脅迫濃度的增加,主根長(zhǎng)的變化不明顯,與對(duì)照相比,主根的生長(zhǎng)整體偏慢,這可能與植物根尖對(duì)鹽脅迫更加敏感有關(guān)[7]。
圖1 鹽脅迫對(duì)黃山欒樹幼苗根長(zhǎng)和苗高的影響Fig.1 Effects of NaCl treatment on the root length and seedling height of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings
分析表1數(shù)據(jù)可知,隨著鹽脅迫濃度的增加,根系各指標(biāo)呈先增加后降低的趨勢(shì)。在6‰的鹽分處理?xiàng)l件下,總根長(zhǎng)、根表面積均達(dá)到了最大值,而根體積是在4.5‰時(shí)達(dá)到了最大值,產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因可能是細(xì)根或生長(zhǎng)點(diǎn)的數(shù)量在該濃度下就開始減少,而根還可以繼續(xù)進(jìn)行增長(zhǎng)和增粗生長(zhǎng)。
表1 鹽脅迫對(duì)黃山欒樹幼苗根系指標(biāo)的影響Tab.1 Effects of NaCl treatment on the root indexes of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings
分析表2可知,隨著鹽脅迫濃度的增加,各部位生物量呈先增加后降低的趨勢(shì),均在6‰的條件下達(dá)到最大值。當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到4.5‰時(shí),各指標(biāo)劇減,說(shuō)明此時(shí)黃山欒樹種苗的生長(zhǎng)已經(jīng)受到嚴(yán)重抑制。
表2 鹽脅迫對(duì)黃山欒樹幼苗生物量的影響Tab.2 Effects of NaCl treatment on the fresh weight of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings
鹽脅迫導(dǎo)致植物含水量隨NaCl濃度的升高而出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。由表3可得,黃山欒樹種苗在鹽分濃度為1.5‰~6.0‰時(shí),與對(duì)照組相比都呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì),且地上部含水量和根部含水量均在鹽分濃度為6‰時(shí)出現(xiàn)最大值,這與林武星[8]等人在研究臺(tái)灣欒樹幼苗在鹽脅迫下含水率的變化所得的結(jié)論相一致。
表3 鹽脅迫對(duì)黃山欒樹幼苗不同部位含水量的影響Tab.3 Effects of NaCl treatment on the water content of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings
由圖2可知,不同的鹽分處理下,黃山欒樹的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨鹽分的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。與對(duì)照組相比,葉綠素含量隨著鹽脅迫濃度的增加分別下降了4%、49%、59%、80%和84%,在濃度為3‰時(shí),葉綠素含量減少速度最快。
圖2 鹽脅迫對(duì)黃山欒樹幼苗的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.2 Effects of NaCl treatment on the chlorophyll content of K.bipinnata var.integrifoliola seedlings
低濃度的鹽脅迫會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng),對(duì)于黃山欒樹而言,其自身具有一定的抗鹽性,因此在一定范圍內(nèi)的鹽分濃度下,會(huì)表現(xiàn)出促進(jìn)生長(zhǎng)的特征。多項(xiàng)指標(biāo)在鹽脅迫濃度為6 g·kg-1及以下時(shí),呈現(xiàn)出促進(jìn)生長(zhǎng)的效果。研究發(fā)現(xiàn),在對(duì)鹽的適應(yīng)機(jī)制中,黃山欒樹主要是通過小枝葉的凋落將鹽離子排出體外的避鹽機(jī)制[7]。
當(dāng)鹽分濃度達(dá)到某一個(gè)最高值時(shí),黃山欒樹的抗鹽機(jī)制就會(huì)被破壞,進(jìn)而影響到生存,所以在NaCl濃度為7.5‰時(shí),黃山欒樹的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)都表現(xiàn)出較大的下降趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)過程中,也發(fā)現(xiàn)黃山欒樹的種苗根系在NaCl濃度為3.0‰時(shí),最先出現(xiàn)植物根系的顏色變化,顏色深淺程度隨著鹽分濃度的增加而逐漸加深,在7.5‰的高濃度鹽分中表現(xiàn)出較深的紅褐色,而且部分種苗出現(xiàn)了明顯的枯萎、死亡現(xiàn)象,這與潘秀[9]等人在研究鹽脅迫對(duì)植物的傷害作用時(shí)有一致的結(jié)論,即植物在鹽脅迫下根冠減少,新根生長(zhǎng)與代謝都受到一定程度上的破壞,外界離子會(huì)進(jìn)入地上部,使植物失水死亡。此時(shí),根系不僅沒有增長(zhǎng),有些反而出現(xiàn)了爛根等現(xiàn)象,使得根系增長(zhǎng)量為負(fù)數(shù),從側(cè)面也可以反映出根系對(duì)鹽分脅迫更加敏感。
有研究表明,在低鹽脅迫下,Na+可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)入植物體內(nèi),部分代替K+維持細(xì)胞滲透壓,增加作物吸水[10],因此,黃山欒樹種苗在低鹽脅迫下表現(xiàn)出水含量的增加,但當(dāng)鹽分含量過高時(shí),即在NaCl濃度為7.5‰時(shí),黃山欒樹種苗的含水量下降,因?yàn)榇藭r(shí)植物體內(nèi)Na+和K+的比值已經(jīng)打破了平衡,植物處于失水狀態(tài)。
在鹽脅迫作用下,黃山欒樹幼苗的葉綠素含量逐漸下降,說(shuō)明鹽脅迫影響了黃山欒樹的葉綠素的合成,有關(guān)資料顯示,植物在鹽脅迫下葉綠素含量減少的原因可能是:葉綠體片層中捕光Chl a/b pro復(fù)合體合成受到抑制,也可能是鹽脅迫提高了葉綠素酶的活性,加速了葉綠素的降解,使葉綠素的合成受到抑制[11],或者是鹽脅迫導(dǎo)致植物葉片細(xì)胞中的葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合變松弛,使葉綠素遭到破壞[12]。另外,一些研究顯示,NaCl脅迫會(huì)造成植物體內(nèi)的Mg2+含量發(fā)生變化,Mg2+/Na+的值與鹽濃度呈負(fù)相關(guān),而Mg2+是葉綠素分子的重要組成部分,也是植物進(jìn)行光合作用必需的條件[13],所以黃山欒樹葉綠素含量和光合速率降低可能與這個(gè)也有一定的關(guān)系。
土壤退化的趨勢(shì)依然非常嚴(yán)重,而黃山欒樹對(duì)鹽脅迫環(huán)境具有一定的適應(yīng)性,已經(jīng)成為非常重要的園林綠化樹種之一,所以進(jìn)一步研究如何提高它在種苗期的耐鹽性對(duì)其今后的繁殖與運(yùn)用都有突破性的指導(dǎo)作用。