習玲，王昱琦，楊修，朱微，陳國躍，王益，覃鵬，周永紅，康厚揚

243份云南普通小麥地方品種抗條銹病鑒定及分子標記檢測

習玲1，王昱琦1，楊修1，朱微1，陳國躍1，王益1，覃鵬2，周永紅1，康厚揚1

1四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所/西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點實驗室，成都 611130；2云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術(shù)學院，昆明 650201

【】小麥條銹病由條形柄銹菌小麥?；停╢. sp，）引起的氣傳性真菌病害，是世界范圍內(nèi)最具破壞性的小麥病害之一。發(fā)掘抗病資源和培育抗病品種是防治條銹病最經(jīng)濟有效的措施。通過鑒定和評價云南小麥地方品種對中國當前流行的條銹菌生理小種的抗性水平，綜合分析可能攜帶的抗條銹病基因，為小麥抗病育種提供理論依據(jù)。利用當前中國小麥生產(chǎn)上毒性強、流行頻率高的條銹菌生理小種CYR32和CYR34對243份云南小麥地方品種進行苗期抗病性鑒定，成株期使用CYR32、CYR33、CYR34和貴農(nóng)致病類群等混合生理小種進行抗性鑒定，并利用小麥生產(chǎn)上重要抗條銹病基因、、、、、、、、、、、、、、和的緊密連鎖標記對供試材料進行分子檢測。在243份小麥材料中，18份種質(zhì)對CYR32表現(xiàn)苗期抗性，32份種質(zhì)對CYR34表現(xiàn)苗期抗性，對CYR32和CYR34均表現(xiàn)苗期抗病的有8份，占3.29%。結(jié)合苗期和成株期抗性鑒定，174份地方種質(zhì)表現(xiàn)為穩(wěn)定的成株期抗性，占71.6%，其中105份種質(zhì)高抗條銹病。分子檢測結(jié)果顯示，攜帶、、、、和抗性基因的材料分別有48、44、4、6、4和101份。同時攜帶2、3和4個抗性基因的材料各有34、4和1份。所有供試材料均未檢測到、、、、、、、、和。此外，74份地方種質(zhì)未檢測到以上所有抗性基因，其中58份具有成株期抗性，可能攜帶其他已知或新的條銹病抗性基因。云南小麥地方品種作為中國特有的小麥種質(zhì)資源，具有優(yōu)良的條銹病抗性。243份供試小麥品種對當前條銹菌流行小種抗性水平整體偏高，篩選得到174份具有穩(wěn)定抗性的地方種質(zhì)，同時有74份可能攜帶其他已知或未知的抗性基因，可作為進一步挖掘抗條銹病新基因或QTL的親本來源。

小麥地方品種；條銹病；抗病鑒定；分子標記；

0 引言

【研究意義】小麥是世界范圍內(nèi)廣泛種植的三大糧食作物之一，是35%以上人口的主糧，每年在不同的地理區(qū)域種植面積約為2億hm2[1]。小麥條銹病是由條形柄銹菌小麥?；停╢. sp.，）引起的氣傳性真菌病害，具有波及范圍廣、危害面積大、破壞性強等特點，條誘病發(fā)生后主要危害其葉片，嚴重時可危害葉鞘，甚至是穗部，它是現(xiàn)代冬季谷物生產(chǎn)中最具破壞性的植物病害之一[2]。條銹菌較高的繁殖率和長距離傳播，使其危害范圍覆蓋西北、華北、西南、黃淮海及長江中下游等地區(qū)；使小麥每年減產(chǎn)10%—70%，嚴重年份甚至絕收。由于病原體的快速進化和新的毒力小種的出現(xiàn)，常常導致抗病品種喪失抗性，發(fā)掘抗病資源和培育推廣抗病品種被認為是防止條銹病危害、確保小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)最具成本效益和生態(tài)可持續(xù)的方法[3]。2009年起源于甘肅南部和四川成都地區(qū)的條銹病致病類型CYR34，近年來出現(xiàn)頻率升高，使目前育種中廣為利用的重要抗源貴農(nóng)22喪失抗性，抗條銹病基因、、相繼失效，給條銹病防治工作帶來新的挑戰(zhàn)[4]。截至目前，雖然已有83個（—）小麥抗條銹病基因被正式命名，300多個暫命名基因或QTL被報道，但仍然面臨著許多矛盾，例如毒力小種變異頻率高，抗性品種培育速度慢，抗性基因發(fā)掘較多但運用到小麥育種中的卻很少[5]。因此，要實現(xiàn)抗條銹病基因的高效利用就要明確小麥中抗性基因的分布情況?！厩叭搜芯窟M展】隨著分子生物學技術(shù)的快速發(fā)展，基于DNA多態(tài)性的分子標記是目前定位小麥抗性基因應(yīng)用最廣泛的，包括SSR、STS、CAPS、KASP等[6]。通過尋找與抗病基因緊密連鎖的分子標記，能夠直接或間接地鑒定抗病基因在小麥中的分布；同時，利用分子標記輔助選擇技術(shù)聚合多個抗病基因是培育持久抗性小麥品種的重要手段，可有效提高抗病育種的使用年限[7]。小麥地方品種又稱農(nóng)家品種，是人類在長期的栽培過程中適應(yīng)特定環(huán)境、在遺傳上保持相對穩(wěn)定的作物復(fù)合群。具有早熟、對生物和非生物脅迫的高度親和性、對各種生態(tài)條件的適應(yīng)性等特點，作為一級基因源，擁有豐富的遺傳多樣性，尤其在抗病性、抗逆性和抗蟲性上表現(xiàn)突出，已成為小麥育種中最重要的遺傳資源之一[8-9]。近年來，利用表型鑒定結(jié)合分子標記技術(shù)加快了對中國小麥地方種質(zhì)較為系統(tǒng)的條銹病抗性評價與鑒定。韓德俊等[10]利用分子標記在中國小麥地方品種和國外種質(zhì)中鑒定得到了8份全生育期抗性材料和42份成株期抗性材料。張二喜等[11]對142份國內(nèi)小麥地方品種資源進行條銹病抗性鑒定，篩選出24份抗條銹病的種質(zhì)資源。藺瑞明等[12]對684份農(nóng)家品種進行苗期和成株期的抗性鑒定，得到117份成株期抗性和42份全生育期抗性材料，進一步豐富了中國抗條銹病資源庫。Zheng等[13]利用分子標記檢測36個抗條銹病基因在170份中國小麥地方品種中的分布情況，攜帶和的材料分別占38.82%和59.41%；在田間條件下，發(fā)現(xiàn)和等基因具有較強的抗性，在+和+的基因組合中也觀察到了顯著的加性效應(yīng)。Ye等[14]在79份四川小麥地方品種中鑒定了12份高抗條銹病的材料，定位到2個新的抗病QTL。管方念等[15]發(fā)現(xiàn)黃淮海麥區(qū)小麥地方品種中35份種質(zhì)表現(xiàn)出穩(wěn)定的成株期抗性，該麥區(qū)主要攜帶和抗性基因。截至目前，在小麥地方品種中已發(fā)現(xiàn)多個正式命名的抗條銹病基因，如、、、、和等[16-21]?！颈狙芯壳腥朦c】云南省地處亞熱帶，地勢、氣候及耕作制度多樣，品種資源十分豐富。云南小麥地方品種作為中國特有的小麥類型，主要包括普通小麥、圓錐小麥、密穗小麥、硬粒小麥4個種及云南小麥一個亞種，具有豐富的遺傳多樣性，適應(yīng)性好，結(jié)實率高，粒小質(zhì)硬等特點[22-23]。前人對于云南小麥地方品種抗條銹病鑒定和抗性基因發(fā)掘的系統(tǒng)研究相對較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究利用分布于云南省15個市州的243份小麥地方品種進行苗期和成株期抗性鑒定，結(jié)合15個已知抗條銹病基因分子檢測，分析云南小麥地方品種對條銹病優(yōu)勢生理小種的整體抗性，明確已知抗性基因在云南小麥地方品種中的分布情況，為小麥條銹病抗性品種改良及抗病基因的有效利用和合理布局提供理論依據(jù)，也為西南麥區(qū)抗病育種提供新抗源。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

243份云南小麥地方品種（電子附表1），分布于云南省15個市州，由云南農(nóng)業(yè)大學覃鵬教授提供。成株期條銹病鑒定誘發(fā)材料SY95-71和臺長29，苗期條銹病鑒定感病對照為銘賢169。已知條銹病抗性基因陽性對照材料，包括（）、/6*AvocetS、/6*AvocetS、/6*AvocetS、/6*AvocetS、（蜀麥1675）、（川麥55）、（Opata85）、（RSL65）、（PI 566596）、（川農(nóng)19）、（PI 610750）、（PI 480016）和（C591）。Avocet S作為陰性對照材料。對照材料由四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所保存并提供。

苗期條銹病生理小種包括CYR32（Avirulence/Virulence：、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、）[24-26]和CYR34（Avirulence/Virulence：、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、、）[25-27]。成株期條銹病鑒定的等量混合菌種由中國小麥生產(chǎn)上流行頻率高、毒性強的條銹病生理小種CYR32、CYR33、CYR34及貴22-14、水源和貴農(nóng)致病類群組成。所有菌種均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所賈秋珍教授提供。

1.2 苗期抗病性鑒定

苗期接種鑒定于甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所溫室進行。供試材料及感病對照品種銘賢169分別選取10粒種子發(fā)苗培養(yǎng)，采用噴接法于一葉一心期的小麥葉片上分別接種條銹菌單小種分離物CYR32和CYR34，置于10℃接種間黑暗保濕24 h，再置于溫室內(nèi)培養(yǎng)。接種后15—18 d待銘賢169充分感病，反應(yīng)型（infection type，IT）按照0—9級標準記錄其抗銹程度，高抗（IT：0—3）、中抗（IT：4—6）、中感（IT：7）、高感（IT：8—9）[28]。

1.3 成株期抗病性鑒定

243份云南小麥地方品種進行兩年三點成株期條銹病鑒定，包括2018—2019年四川農(nóng)業(yè)大學溫江基地（19WJ）、2019—2020年四川農(nóng)業(yè)大學溫江基地（20WJ）和2019—2020年四川農(nóng)業(yè)大學崇州基地（20CZ）。采用隨機區(qū)組設(shè)計，1.5 m行長、行距0.3 m，每個材料單粒播種，每行定植15株。每20行設(shè)置1行感病對照SY95-71用以誘發(fā)病害。在小麥處于分蘗期時采用涂抹法[29]人工接種條銹菌混合生理小種，待感病材料充分發(fā)病時，根據(jù)葉片銹孢子堆情況，每行隨機選取6個單株，分3次，每次間隔7 d調(diào)查其嚴重度和普遍率，最后一次調(diào)查記錄反應(yīng)型。嚴重度采用0、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%等8個等級[28]，反應(yīng)型鑒定標準與苗期一致。

1.4 抗條銹病基因的分子標記檢測

采用Hill-Ambroz等[30]改良的CTAB提取方法，取小麥3葉期時葉片組織，提取基因組DNA，用紫外分光光度計測定DNA濃度及純度，并用TE將DNA稀釋至100 ng·ml-1左右的工作濃度，-20℃保存?zhèn)溆?。用PCR鏈式反應(yīng)擴增目的片段，PCR程序使用降落反應(yīng)（touchdown PCR），利用、、、、、、、、、、、、、、和[16]的緊密連鎖標記或功能標記對供試材料進行分子檢測，產(chǎn)物在1.5%—2%的瓊脂糖凝膠電泳、毛細管電泳中分離。同時對和抗病基因的KASP標記進行熒光定量PCR擴增檢測。分子標記序列如表1，以上所有引物均由上海生工生物工程有限公司合成。

表1 抗條銹病基因的分子標記及引物序列

DM：顯性標記；AFLP：擴增片段長度多態(tài)性；STS：序列標志位點；InDel：插入缺失；CAPS：酶切擴增多態(tài)性序列；SSR：簡單重復(fù)序列；KASP：競爭性等位基因特異性PCR

DM: Dominant marker; AFLP: Amplified fragment length polymorphism; STS: Sequence tagged sites; InDel: Insertion/Deletion; CAPS: Cleavage amplification polymorphism sequence; SSR: Simple sequence repeats; KASP: Kompetitive allele-specifc PCR

2 結(jié)果

2.1 苗期抗病性鑒定

利用中國當前小麥生產(chǎn)上毒性強、流行頻率高的2個條銹病生理小種CYR32和CYR34對243份云南小麥地方品種進行苗期抗病性鑒定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，供試材料在苗期對2個生理小種的抗病性存在明顯差異，18份種質(zhì)對CYR32表現(xiàn)為苗期抗性（IT=0—6），占7.41%；32份種質(zhì)對CYR34具有苗期抗性，占13.17%。8份云南小麥地方品種對CYR32和CYR34均具有苗期抗性，占3.29%，其中1份種質(zhì)云0330對生理小種表現(xiàn)出免疫水平（IT=0）（電子附表1）。苗期抗性鑒定結(jié)果表明云南小麥地方品種在苗期對中國當前小麥條銹病2個流行小種整體抗性水平相對較低。

2.2 成株期抗病性鑒定

利用當前中國小麥生產(chǎn)上流行的條銹病毒性小種或致病類群組成的混合菌群對云南小麥地方品種進行多年多環(huán)境（19WJ、20WJ和20CZ）成株期抗性鑒定。19WJ田間成株期抗性鑒定中226份地方種質(zhì)具有抗性（IT：0—6、MDS＜60%），占93%；20WJ田間鑒定224份地方種質(zhì)具有抗性，占92.18%；20CZ田間鑒定223份地方種質(zhì)在成株期具有抗性，占91.77%。綜合比較3個環(huán)境鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，共214份材料在成株期表現(xiàn)穩(wěn)定的抗性，占88.07%。其中，135份種質(zhì)在成株期表現(xiàn)高抗病性（IT：0—3、MDS＜20%）（電子附表1）。

2.3 苗期和成株期抗條銹病綜合分析

結(jié)合苗期和成株期抗性表型鑒定結(jié)果，19WJ鑒定185份種質(zhì)表現(xiàn)出成株期抗性（adult-plant resistance，APR），即苗期表現(xiàn)感病而成株期表現(xiàn)抗病，占76.13%。20WJ鑒定191份種質(zhì)表現(xiàn)出成株期抗性，占78.6%。20CZ鑒定181份種質(zhì)表現(xiàn)出成株期抗性，占74.49%。對比3個環(huán)境抗性鑒定結(jié)果表明，共174份地方種質(zhì)在所有環(huán)境均表現(xiàn)為穩(wěn)定的成株期抗性，占71.6%，其中105份種質(zhì)在成株期高抗條銹病。對CYR32表現(xiàn)苗期抗性的18份種質(zhì)中，同時也在成株期表現(xiàn)穩(wěn)定抗性；對CYR34表現(xiàn)苗期抗性的32份種質(zhì)中，在成株期表現(xiàn)穩(wěn)定抗性的有30份。上述結(jié)果表明云南小麥地方品種對中國當前流行的條銹菌群具有很好的成株期抗性，可為中國抗條銹病品種的改良和選育提供重要的抗性資源。

2.4 抗條銹病基因的分子標記檢測

利用已正式命名的16個抗條銹病基因、、、、、、、、、、、、、、和的緊密連鎖標記或功能標記對供試材料進行分子檢測，以攜帶目的基因的材料作為陽性對照，以感病材料Avocet S作為陰性對照。在供試材料中，48份種質(zhì)可能攜帶，占19.75%；與緊密連鎖的標記中，有74份種質(zhì)擴增出目標條帶，標記有52份材料（圖1），2個標記同時擴增出目標條帶的有44份，占18.11%；與緊密連鎖的標記中，4份種質(zhì)擴增出目標條帶，占1.65%；6份種質(zhì)可能攜帶，占2.47%；4份種質(zhì)可能攜帶，占1.65%；與緊密連鎖的KASP標記中（圖2），101份種質(zhì)擴增出目標熒光信號，占41.56%。在所有供試材料中均未檢測到、、、、、、、、和。

M：Marker（DL2000）；1：Yr18/6* Avocet S；2：Avocet S；3：云0054 Yun 0054；4：云0055 Yun 0055；5：云0056 Yun 0056；6：云0057 Yun 0057；7：云0058 Yun 0058；8：云0059 Yun 0059；9：云0060 Yun 0060；10：云0061 Yun 0061；11：云0062 Yun 0062；12：云0063 Yun 0063；13：云0066 Yun 0066；14：云0074 Yun 0074；15：云0075 Yun 0075；16：云0076 Yun 0076；17：云0077 Yun 0077；18：云0079 Yun 0079；19：云0084 Yun 0084；20：云0086 Yun 0086；21：云0087 Yun 0087；22：云0088 Yun 0088；23：云0098 Yun 0098

分子檢測發(fā)現(xiàn)攜帶2個及以上抗性基因的種質(zhì)39份。其中，34份種質(zhì)攜帶2個抗病基因，+組合有16份，+組合有9份，+組合有4份，+組合有2份，+、+和+組合各1份。4份種質(zhì)攜帶3個抗病基因，、++、++和組合各1份。云0288同時攜帶4個抗病基因++。共有74份地方種質(zhì)未檢測到以上所有抗性基因，其中58份為成株期抗性材料，推測其含有未檢測的其他已知或未知的條銹病抗性基因或組合。條銹病抗性表型鑒定及分子檢測結(jié)果如電子附表1所示。

3 討論

3.1 云南小麥地方品種在小麥抗條銹病育種中的重要性

小麥條銹病是影響小麥產(chǎn)量的重要病害之一。2020年，國內(nèi)小麥條銹病總體呈偏重發(fā)生態(tài)勢，西南、漢水流域和黃淮南部9個省份的約86.67萬hm2麥田發(fā)生條銹病害，為近10年來最嚴重的一年，所以培育和推廣抗病品種已刻不容緩[45]。云南省是中國重要的條銹病越冬區(qū)和初菌源，在條銹病流行中占有重要地位，由于其地形地貌復(fù)雜，氣候類型多樣，小麥條銹菌群體毒性在云南省易發(fā)多變[46]。云南省擁有豐富的小麥地方種質(zhì)資源，其中可能蘊含著豐富的抗性基因。李明菊等[47]利用CYR31、CYR32和水源11-14 Hybrid46-7等多小種混合菌群對63份云南小麥地方品種進行條銹病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)35份表現(xiàn)抗病，28份表現(xiàn)慢銹性，可作為小麥育種和的品質(zhì)改良優(yōu)異抗性親本材料。李菁等[48]利用CYR32、CYR33、CYR34和貴農(nóng)22-9等條銹菌生理小種和致病類型組成的混合菌群對78份云南鐵殼麥進行抗條銹病鑒定，所有材料均表現(xiàn)出成株期抗性，且不含有、、、、、/、、、、和等已知抗病基因，進一步說明云南特有小麥種質(zhì)是發(fā)掘條銹病抗性基因的重要基因源和抗性親本材料。本研究篩選得到了表現(xiàn)穩(wěn)定成株期抗性的174份種質(zhì)，占供試材料的71.6%。由于這些材料與其他小麥品種的遺傳交換較少，因此該地區(qū)的小麥抗性材料可能存在抵抗當前條銹病流行小種的未知抗性基因資源[46]。代君麗等[49]鑒定了51份中國小麥地方品種，有17份種質(zhì)含有未知的抗病基因，占農(nóng)家品種的33.3%。王吐虹等[50]鑒定的40份中國小麥農(nóng)家品種中，有35份材料含未知抗條銹病基因，占農(nóng)家品種的87.5%，說明小麥農(nóng)家品種具有豐富的抗性基因資源，可作為小麥抗性育種的親緣材料。本研究鑒定得到74份地方種質(zhì)具有很好的成株期條銹病抗性，且分子檢測未鑒定出小麥生產(chǎn)中16個已知抗性基因，推測這些種質(zhì)可能含有其他已知的或未知的新抗條銹病基因或組合，可為小麥持久抗條銹病品種的選育提供新的抗源。

：攜帶Yr81：云0190、云0191、云0192、云0193、云0194、云0202、云0203、云0208；：未攜帶Yr81：云0188、云0206、云0218、云0221、云0224、云0228、云0254、云0255；：雜合：云0196、云0207、云0209、云0226、云0227、云0235、云0236、云0237；：空白對照：H2O

3.2 Yr10、Yr18和Yr81在小麥育種中的利用

分子標記輔助選擇在作物育種中的研究已有30多年歷史，發(fā)揮了較大的作用。來源于土耳其小麥PI 178383，定位在染色體1BS上，但對目前流行的生理小種CYR34已失去抗性，Zheng等[13]、尉法剛等[51]、李敏州等[52]分別對中國小麥地方品種，中國小麥品種（系）和陜西小麥品種（系）進行檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在地方品種中分布較多，占38.82%，而在小麥品種（系）中利用較少。本研究利用功能標記和對材料進行檢測，發(fā)現(xiàn)只攜帶的有17份，其中15份抗條銹病，由于CYR34對具有毒性，因此，這15份材料可能含有其他未檢測的已知或未知基因。為成株期抗性基因，其抗性優(yōu)良且持久，Krattinger等[53]完成了的克隆。Lagudah等[17]根據(jù)抗性位點等位基因的exon11中TTC堿基缺失開發(fā)了5個功能標記（—）。本研究利用顯性標記和STS標記對供試材料進行分子檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)25份材料可能只攜帶。楊文雄等[54]利用STS標記鑒定了231個小麥育成品種和422個農(nóng)家種的，其頻率分別為6.1%和85.1%。ZENG等[55]在495份中國小麥品種及育種品系中檢測出只有10份攜帶，占2.02%，占0.4%，并證實測試品種中沒有和。張玉薇等[56]在75份國家審定的小麥品種中僅有一個品種即陜西的西農(nóng)928檢測出。李北等[57]在107份重慶地區(qū)主栽品種和高代品系材料中，檢測到3份材料攜帶?？梢娔壳霸谥袊←湹胤椒N質(zhì)中分布較多，但對于小麥育成品種的利用率偏低。研究表明現(xiàn)今對中國的條銹菌生理小種仍然有抗性，今后在小麥育種中可利用分子標記進行輔助育種，加大對等慢銹基因的有效利用，以期提高小麥品種的抗性水平。被鑒定來自小麥地方品種Aus27430，定位于染色體6AS上，當和相互作用時，種質(zhì)的抗性比單獨攜帶這些基因強[21]。管方念等[15]對152份黃淮海麥區(qū)小麥農(nóng)家品種進行條銹病抗性鑒定和分子檢測，地方種質(zhì)主要攜帶和，且二者的聚合材料抗條銹病能力顯著提高。在本研究中，利用特異分子標記檢測得到82份只攜帶該基因的地方種質(zhì)，表型鑒定中80份種質(zhì)是具有不同抗性類型的抗源材料，64份材料高抗條銹病（IT：0—3，MDS<20%）。4份+聚合材料中有3份對條銹菌表現(xiàn)為抗病，另外攜帶的基因組合，如+、++等種質(zhì)在表型鑒定中對條銹病都具有很好的抗性?？梢姾涂剐詢?yōu)良，但在小麥育種中還未對其進行有效利用，本研究篩選出的攜帶和的抗病種質(zhì)可為小麥抗性育種提供基礎(chǔ)材料。

3.3 抗性基因聚合的研究與利用

由于條銹菌的不斷變異，新出現(xiàn)的毒性小種會導致已知的抗條銹病基因喪失抗性，獲得抗性持久的小麥種質(zhì)是小麥抗性育種的目標?？梢岳弥餍Э剐曰虻睦奂踊蚓酆铣芍昶诳剐曰蚝腿诳剐曰騺韺崿F(xiàn)，通過分子標記輔助選擇有目的地進行基因累加，但前提是明確親本中抗病基因的分布情況[58]?；蚪M合可以聚類成不同的模型，不同抗性基因的綜合利用將有利于作物獲得廣譜和持久的抗性[57]。Zhang等[59]利用分子標記輔助選擇成功在普通小麥品種陜麥139中聚合了2個顯性抗條銹病基因139-1B和139-2D，優(yōu)良的抗性和農(nóng)藝性狀使其每年在陜西和安徽種植6.6萬hm2以上。穆京妹[60]聚合了源于四倍體小麥的抗條銹病基因和，創(chuàng)制了二者的聚合系種質(zhì)，該種質(zhì)在田間對條銹病表現(xiàn)為高抗水平。抗條銹病基因?qū)δ壳傲餍械纳硇》N已喪失抗性，但韓德俊等[61]研究發(fā)現(xiàn)，與其他聚合，如＋或＋，都能增強品種抗病性，這可能意味著不存在抗病基因的“失效”問題，而是如何合理地聚合這些抗性基因來進行抗性育種。Liu等[62]研究發(fā)現(xiàn)雖然、、和對當前流行的條銹菌種只有部分抗性，但當它們聚合在一起時的基因組合存在加性效應(yīng)或上位效應(yīng)，例如+、+、+和+等組合。在本研究中，同時攜帶4個抗性基因的云0288（++），田間表型為中抗條銹病。攜帶3個抗性基因的4份材料在田間大部分抗條銹病，僅云0364（++）反應(yīng)型IT=7，感條銹病。雖然對當前的條銹病流行小種CYR34已喪失抗性，但本研究中+、+和等基因組合的材料絕大部分對條銹病表現(xiàn)出抗性，原因可能是抗性基因、和表現(xiàn)出抗性水平，也可能是這些基因組合存在加性效應(yīng)或上位效應(yīng)，或是由于該種質(zhì)攜帶其他未檢測到的已知或新的抗性基因存在。利用分子標記輔助選擇有目的地進行基因聚合和基因合理布局將有助于提高育種材料的抗病性，以培育抗性持久的種質(zhì)[61]。本研究中獲得的聚合種質(zhì)材料有助于小麥“持久抗性”品種的選育。

4 結(jié)論

基于條銹病抗性表型，結(jié)合抗性基因連鎖標記或功能標記，在243份云南小麥地方品種中篩選出174份在3個環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定成株期抗性的材料，對中國當前流行頻率高，毒性強的條銹菌生理小種和致病類型的抗性水平整體較高，且含有豐富的已知或未知的抗病新基因或組合。

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Evaluation of Resistance to Stripe Rust and Molecular Detection of Resistance Gene(s) in 243 Common Wheat Landraces from the Yunnan province

XI Ling1, WANG YuQi1, YANG Xiu1, ZHU Wei1, CHEN GuoYue1, WANG Yi1, QIN Peng2, ZHOU YongHong1, KANG HouYang1

1Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Gene Exploitation and Utilization in Southwest China, Chengdu 611130;2College of Agronomy and Biotechnology, YunnanAgricultural University, Kunming 650201

【】As one of the most destructive wheat diseases in the world, stripe rust is an airborne fungal disease caused by fungus. f. sp, (). Breeding resistant cultivars by exploiting resistant genetic resources is the most economical and effective strategy to combat the rusts. To provide theoretical basis for the management of wheat stripe rust by identifying and evaluating the resistance level of Yunnan wheat landraces to the current predominant races of the pathogen, and synthetically screened resistance genes that may be carried in the tested materials. 【】In this study, 243 wheat landraces originated from Yunnan were inoculated with two highly toxic and prevalent stripe rust races CYR32 and CYR34 at seedling stage. At the adult plant stage of wheat, the mixture of the current predominant races of CYR32, CYR33, CYR34, and Guinong Pathogenic group was used as the inoculums to test the resistance of the tested wheat. The wheat landraces were screened with the molecular markers closely linked to known stripe rust resistance genes,,,,,,,,,,,,,,,and.【】The results showed that the 243 of the tested wheat materials, of which 18 were resistant to CYR32, 32 resistant to CYR34, and only 8 (3.29%) were resistant to both races at the seedling stage. Based on identification results of the seedling stage and the adult plant stage, 174 (71.6%) exhibited adult plant resistance, of which 105 were high resistance to stripe rust. The results of molecular detection indicated that 48, 44, 4, 6, 4, and 101out of the 243 tested wheat materials carried the resistance genes,,,,,and, respectively. There were 34, 4 and, 1 simultaneously carrying 2, 3, and 4 resistance genes, respectively.,,,,,,,,,andwere not detectable in all of the wheat landraces. In addition, 74 landraces not detected any of the 16 resistance genes mentioned the above, and 58 exhibited adult plant resistance, which, presumably, may carry other known or new resistance genes to wheat stripe rust.【】As a special wheat germplasm resource in China, Yunnan wheat landraces have excellent resistance to stripe rust. This study determined that resistance of the 243 tested wheat landraces to the current predominant races of the pathogen was high on the whole, and 174 wheat landraces with stable resistance were identified. Among them, 74 lines might carry other known or new resistance genes to wheat stripe rust, which could be used as parents’ sources for further exploration of new stripe rust resistance genes or QTL.

wheat landraces; stripe rust; resistance identification; molecular markers;

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.04.002

2020-06-24；

2020-08-20

國家“十三五”重點研發(fā)計劃（2017YFD0100900）、四川省應(yīng)用基礎(chǔ)重點項目（2020YJ0348）

習玲，E-mail：1043975458@qq.com。通信作者康厚揚，E-mail：houyang.kang@sicau.edu.cn

（責任編輯 李莉）