楊瑞晗 許海濤
(駐馬店市農業(yè)科學院/河南玉米產業(yè)技術體系駐馬店綜合試驗站 河南駐馬店463000)
玉米作為我國第一大糧食作物,2019 年全國種植玉米面積 4 128.4 萬 hm2,玉米產量 2.57 億 t,占糧食種植面積的 42%[1],2019 年河南省種植玉米380.13 萬 hm2,約占全國種植面積的 9.20%[2],是我國優(yōu)勢玉米產區(qū)之一。作物的農藝性狀多數屬于數量性狀,既受到遺傳基因控制又受到外部環(huán)境因素的支配[3],各農藝性狀間既有聯(lián)系又互相制約,對玉米產量形成所作的貢獻大小不一[4-5]。玉米高產育種中除親本材料選配是關鍵外,還要對品種的數量性狀進行選擇,篩選出形成玉米產量的決定影響因子,益于玉米品種產量潛力的鑒定挖掘[5]。作物數量性狀多元分析在小麥[7]、花生[8]、水稻[9]、谷子[10]、高粱[11]、大豆[3]等多種作物上均有相關研究報道。本文作者對河南省玉米品種的數量性狀進行遺傳變異、相關性、主成分及通徑多元綜合分析,彌補了與產量性狀和生產需求密切相關的其他數量性狀信息,避免對品種評價造成片面性,明確多個數量性狀對玉米產量形成的影響優(yōu)先序,為玉米品種的選育及利用提供科學依據。
試驗安排在駐馬店市農業(yè)科學院試驗站(32°98′N、114°02′E),前茬作物種植小麥,肥力比較均勻,排水灌溉設施完備,地勢較平整。土壤質地黏壤,土壤pH 6.0,0~20 cm 土壤平均養(yǎng)分含量:有效磷(P2O5)含量 14.80 mg/kg,速效鉀含量(K2O)55.85 mg/kg,堿解氮含量58.74 mg/kg,全氮含量1.93 g/kg,有機質含量18.72 g/kg。
玉米試驗材料為2019 年河南省玉米區(qū)域試驗品種,共計 20 個,分別為裕隆 1 號、金宛 668、玉星 118、技豐 366、豫安 9 號、富瑞 6 號、靈光 3 號、XSH165、渭玉 321、百科玉 182、中航 611、LN116、泓豐 1404、科弘 58、先玉 1773、BQ701、GX26、SN288、鄭單958。
試驗肥料為北京金六豐生產復合肥(N、P2O5、K2O 比例為 29∶5∶6),總養(yǎng)分≥40%。
試驗隨機區(qū)組排列,3 次重復,每小區(qū)種植5 行,行長 6 m,行距 0.67 m,株距 22.2 cm,小區(qū)面積20.1 m2。2019 年 6月13日播種,6月20日出苗,6月27日定苗,留苗密度6.75 萬株/hm2。試驗播種前一次性施入750 kg/hm2復合肥料。
散粉后10 d 測定株高、穗位高;記載生育期;成熟時收獲中間3 行脫粒晾干計算小區(qū)產量,計產面積為12.06 m2;成熟時隨機選擇收獲有代表性10 株果穗,室內測定穗長、穗粗、軸粗、禿尖長、穗行數、行粒數、百粒質量、出籽率。
數據采用DPS 3.01 進行分析。
變異系數是作物數量性狀受外部環(huán)境因素影響而使其產生變異程度大小的評價指標[3],作物各個數量性狀變異系數大小能夠衡量作物的豐產和穩(wěn)產性[12]。從表 1 可知,20 個玉米品種 12 個數量性狀遺傳變異較為豐富,變異幅度為1.08%~87.06%,其中變異系數最大的數量性狀為禿尖長,平均值為0.85 cm,變異系數達到87.06%,變幅為0.3~3.1 cm,禿尖最長的玉米品種為XSH165,最短的玉米品種為富瑞6號、GX26。其次是小區(qū)產量,變異系數達到14.78%,各品種小區(qū)平均產量為12.31 kg,變異幅度為8.37~15.06 kg,小區(qū)產量較高的玉米品種為先玉1773、金宛668,小區(qū)產量最低的玉米品種為XSH165。變異系數較低的數量性狀為生育期、穗粗、出籽率,分別為1.08%、2.56%、2.45%。各數量性狀變異系數的大小順序為禿尖長>小區(qū)產量>穗位高>百粒質量>行粒數>株高>穗長>軸粗>穗行數>穗粗>出籽率>生育期,生育期變異系數最低,說明這一數量性狀供試玉米品種間差異不大,而禿尖長、小區(qū)產量變異系數較大,說明供試玉米品種間存在豐富的變異,其他數量性狀則介于兩類之間。禿尖長、小區(qū)產量、百粒質量存在較大變異,可通過玉米品種改良及改進栽培技術措施,此類數量性狀具有較高改進余地,能夠獲得較高理想程度的提升;穗位高、行粒數、株高、穗長、軸粗、穗行數這些數量性狀變異系數居中等水平,在一定程度上也能進一步改良;生育期、穗粗與出籽率變異系數較低,改進余地不大,期望通過育種措施使其數量性狀達到理想目標難度較大。
相關系數能夠表達兩組隨機變量之間的線性關系[13],研究不同數量性狀之間相關關系時,通過選擇其中某一種數量性狀時能夠預測對其他數量性狀的影響[14]。為了鑒別12 個數量性狀之間的相關關系,對數量性狀試驗數據進行遺傳相關性分析,12 個數量性狀間的相關系數見表2。玉米其他數量性狀與小區(qū)產量的相關程度大小依次為禿尖長>穗粗>出籽率>株高>行粒數>百粒質量>穗長>穗位高>生育期>軸粗>穗行數,生育期、穗長、穗粗、行粒數、軸粗、百粒質量、出籽率與小區(qū)產量呈正相關,穗粗、行粒數、百粒質量、出籽率均呈顯著水平,對玉米產量的提升具有顯著作用;株高、穗位高、穗行數、禿尖長與小區(qū)產量呈負相關,株高、穗位高過高易使玉米植株倒伏、穗行數的增加使籽粒寬度過窄、禿尖過長影響到玉米結實性,進而影響到小區(qū)產量的提升。株高與穗位高(r=0.642 4**)、株高與百粒質量(r=0.547 6**)、株高與小區(qū)產量 (r=-0.435 6**)、穗粗與小區(qū)產量(r=0.487 7**)、出籽率與禿尖長(r= -0.531 4**)、小區(qū)產量與禿尖長(r=-0.792 2**)、軸粗與出籽率(r=-0.468 8**)、出籽率與小區(qū)產量(r=0.475 2**)呈極顯著水平,說明數量性狀間存在互相抑制的相關關系,育種選擇時必須充分了解各數量性狀之間的相關關系,當這些性狀相互協(xié)調達到一定的平衡時產量潛力才能充分挖掘出來。出籽率與小區(qū)產量呈極顯著正相關,穗長、穗粗、行粒數、軸粗、百粒質量與出籽率也呈現(xiàn)正相關,出籽率對小區(qū)產量影響較大,而穗長、穗粗、行粒數、軸粗、百粒質量也通過出籽率間接對產量產生一定影響。
表1 玉米數量性狀的遺傳變異系數
由表3 可知,對12 個玉米數量性狀進行主成分分析,根據其特征根必須大于1 的原則,在主成分所有構成中,前5 個主成分集中了主要的信息,累積貢獻率達到81.33%,可用前5 個主成分代表數量性狀的總信息量,第1 主成分特征根為3.076 8,貢獻率最高為25.64%,而主成分 2、主成分 3、主成分 4、主成分 5 的貢獻率分別達到 18.91%、15.40%、12.03%、9.34%。
第1 主成分特征根為3.076 8,對遺傳總貢獻率最大達25.64%,第1 主成分對應的特征向量中載荷為正而且較高的數量性狀為生育期、穗粗、行粒數、出籽率、小區(qū)產量,此類數量性狀與玉米產量形成構成因素有關可稱為產量構成因素,載荷為負而且較高的數量性狀為株高、穗位高、禿尖長、軸粗,與小區(qū)產量呈現(xiàn)負相關性,對小區(qū)產量產生一定影響,特征向量中禿尖長載荷最大,第1 主成分可作為禿尖長因子,但向量值為負,與株高、穗位高、生育期、穗粗、行粒數、百粒質量、出籽率呈現(xiàn)負相關性,與穗長、穗行數、軸粗呈現(xiàn)正相關,說明禿尖越短,伴隨著穗粗、行粒數、百粒質量和出籽率的相對升高,補償了穗長、穗行數及軸粗降低產生的負效應,進而使產量得到提升,因此在玉米品種選育時盡可能選擇結實性好無禿尖的品種,使玉米產量潛力得以發(fā)揮。
*率籽5 2*出0.47量7質5 6*粒百0.068 0.22 2 8**粗80 8軸0.0567.4-0 0.04數8 7*21 45*粒7491行0.02-0.3-0.10-.20*5 3*38 8*長尖581 4*2 2*禿.3580.00.10數--0.53-0.79-系關相1****4傳 數6 5*9 23 0*28遺 行89 7.00的 穗0.350.069 0.40.410.27--狀-性量**數 粗1 10 7 3 5*1 87**米 穗35 3 66 7 87玉0.100.19-0.20.30.31-0.18.40 2表**長1 97 214 49 095 30 0穗0.173776-0.11-.2 00.180.05-.3 00.03 0.19期0*8*3*3*74育16 4 71 5 46 9 9081生0.243.239 0.1.328.0.1.1.0--00-0.338-0-000高990314位6 6*49464 7*548 2*5 9*7157穗0.27.200 00.0.1.1.0.1-0-0.26-0-0.31 0.260-0-*******高43 0 8 92 3*5 7*4 968 3*株.6 424735 6 00.00 0.220.25-0.000 9-0.072 3-0.28-0.18.50 0.27-.4-0狀量 量性高期長粗數長數粗質率產量位育穗穗行尖粒軸粒籽區(qū)數穗生 穗禿行 百出小。平水著顯極關相、著顯關相為上平水0.01和0.05在示表別分、**:*注
貢 )計 (%累 率5.64 4.55 9.96 1.99 1.33獻24578率 )0分.64.91.4百 (%2518151 2.03 9.34根19征76 8 69 8 48 4 4420特3.02.21.81.41.1量產9 76 49 73 73 4區(qū)小0.46 0.12 0.24-0.16-0.08率04 2籽0 86 02 7出0.36 0.18.237-0-0.14 0.40量40292量質726946向粒.0.482.1 63.3.3征百-000-0-0特、根粗征37 6 53 7 49 2軸37 6 52 8特-0.1-0.10.6-0.0 0.0及陣矩數4 49 2 4 17 99 6荷 粒載行0.26-0.05 0.16 0.53-0.27分成長180主 尖7 88 0的禿0.485 0.171 0.106狀--0.15 0.01-性942量數84015 111 02數行.0 0.4 0.3.166.1 0米穗--00-玉3粗89 4 94 0 96 8 49 2 05 5表穗0.20.1 0.30.2 0.2--長0 42 20 15 59 7穗0.45 0.00 0.45 0.15 0.14-期育3 69 17 60 71 7生0.11 0.26 0.00 0.63 0.23高8 337699位.2249415穗-00.30.20.120 0.5高01 7 81 8 80 7 11 6 87 0株0.4 0.20.10.0 0.1--狀12345性 分分分分分量 成成成成成數 主主主主主
第2 主成分特征根為2.269 8,對遺傳總貢獻率為18.91%,第2 主成分對應的特征向量中載荷為正而且較高的數量性狀為株高、穗位高、生育期、穗長、百粒質量、小區(qū)產量,載荷為負而且較高的數量性狀為穗粗、穗行數、禿尖長、行粒數、軸粗,特征向量中百粒質量載荷最大,且與小區(qū)產量成正相關性,第2 主成分可作為百粒質量因子,說明在玉米品種選育時盡可能選擇百粒質量高的品種,也要考慮穗粗、穗行數、行粒數、軸粗、禿尖長等產量構成因素,協(xié)調平衡好二者之間的關系。
第3 主成分特征根為1.848 4,對遺傳總貢獻率為15.40%,第3 主成分對應的特征向量中載荷為正而且較高的數量性狀為株高、穗位高、生育期、穗長、穗粗、穗行數、禿尖長、行粒數、軸粗、百粒質量、小區(qū)產量,載荷為負的數量性狀只有出籽率,特征向量中軸粗載荷最大,且與小區(qū)產量成正相關性,第3 主成分可作為軸粗因子,但軸粗與穗長、行粒數、出籽率成負相關,說明在玉米品種選育優(yōu)良性狀選擇時軸粗應適宜為好,不能盲目選擇過粗品種,軸粗降低將使能夠嚴重影響產量的穗長、行粒數、出籽率產生正效應,有利于產量的形成。
第4 主成分特征根為1.444 1,對遺傳總貢獻率為12.03%,第4 主成分對應的特征向量中載荷為正而且較高的數量性狀為穗位高、生育期、穗長、穗行數、禿尖長、行粒數,載荷為負而且較高的數量性狀為株高、穗粗、軸粗、百粒質量、出籽率、小區(qū)產量,特征向量中生育期載荷最大,且與小區(qū)產量成正相關性,第4 主成分可作為生育期因子,且與株高、穗位高、穗長、行粒數、出籽率成正相關,說明株高、穗位高越高,生育期越長,穗長、穗長、行粒數、出籽率越大,有利于產量的形成,但根據當地生產實際生育期不能過長,否則影響下茬作物的播種。生育期與穗粗、穗行數、百粒質量呈負相關性,生育期延長會使穗粗、穗行數減少,百粒質量下降。
第5 主成分特征根為1.120 9,對遺傳總貢獻率為9.34%,第5 主成分對應的特征向量中載荷為正而且較高的數量性狀為株高、穗位高、生育期、穗粗、軸粗、出籽率,載荷為負而且較高的數量性狀為穗長、穗行數、禿尖長、行粒數、百粒質量、小區(qū)產量,特征向量中穗長載荷最大,且與小區(qū)產量成正相關性,第5 主成分可作為穗長因子,且與行粒數、百粒質量、出籽率成正相關,說明在玉米品種選育時盡可能選擇果穗較長的品種,與產量形成有主要關系的產量構成因素也能相應提高,能夠挖掘玉米的產量潛力。
為了明確玉米主要數量性狀對小區(qū)產量的相對重要程度及貢獻大小進一步進行通徑分析[6],通徑分析把其相關系數剖析分解成直接作用與間接作用,客觀評價各數量性狀之間相互影響及探明對小區(qū)產量形成的相對重要性[15-16]。從表4 可以看出,玉米主要數量性狀對小區(qū)產量的直接貢獻作用大小以及對產量的相對重要程度依次為百粒質量>穗行數>穗位高>穗粗>出籽率>行粒數>生育期>穗長>軸粗>禿尖長>株高,6 個數量性狀為正效應作用,5 個數量性狀為負效應作用。株高與小區(qū)產量直接通徑系數為-0.523 6,通過穗位高與百粒質量產生的間接效應為正向,而生育期、穗長、穗粗、穗行數、禿尖長、軸粗以及出籽率均為負向間接效應,株高與小區(qū)產量呈極顯著負相關性,玉米品種選育時株高要適宜不宜過高。穗位高與小區(qū)產量直接通徑系數為0.339 5,通過百粒質量產生的間接效應為正向,而株高、生育期、穗長、穗粗、穗行數、禿尖長、行粒數、軸粗以及出籽率均為負向間接效應,穗位高對小區(qū)產量直接通徑系數雖為正值,但和小區(qū)產量遺傳相關系數為負效應,究其原因主要為穗位高通過穗長、穗粗、穗行數、行粒數、軸粗以及出籽率對小區(qū)產量有負向的間接通徑系數導致,玉米品種選育時穗位高也要適中。生育期對小區(qū)產量直接通徑系數為-0.035 3,通過穗位高、禿尖長、行粒數、軸粗以及出籽率產生的間接效應為正向,而株高、穗長、穗粗、穗行數和百粒質量為負向間接效應,生育期和小區(qū)產量遺傳相關性雖為正相關,但通過穗長、穗粗、穗行數和百粒質量為負向間接效應遠大于正效應,玉米品種選育時也要考慮當地氣候條件、種植習慣,生育期不宜過長,否則影響下茬作物播種。穗長與小區(qū)產量直接通徑系數為-0.101 6,穗長通過行粒數、百粒質量和出籽率對小區(qū)產量產生間接正效應,而對株高、生育期、穗粗、穗行數產生負向間接效應,但綜合作用正向貢獻遠大于負向效應,玉米品種選育時應盡可能選擇果穗較長的品種,穗長增加也有益于行粒數、百粒質量及出籽率的提高,長穗也是玉米產量提升較為理想的有效途徑之一。穗粗與小區(qū)產量直接通徑系數為0.275 1,通過株高、生育期、穗長、穗行數、禿尖長、行粒數和出籽率產生的間接效應為正向,而穗位高、軸粗、百粒質量均為負向間接效應,增加穗粗有利于產量的提高,但百粒質量也會降低,不能單純增加穗粗來增加產量,穗粗選擇的同時也要協(xié)調好與穗位高、百粒質量的關系,可適當放寬穗粗選擇標準。穗行數與小區(qū)產量直接通徑系數為0.498 1,通過株高、生育期、穗長、穗粗和行粒數產生的間接效應為正向,而穗位高、禿尖長、軸粗、百粒質量和出籽率均為負向間接效應,穗行數增加也能提高玉米產量,但穗行數與百粒質量、出籽率呈顯著負相關性,因此玉米品種選育穗行數指標要適中。禿尖長與小區(qū)產量直接通徑系數為-0.342 3,通過穗位高、生育期、穗長、穗行數產生的間接效應為正向,而株高、穗粗、行粒數、軸粗、百粒質量和出籽率均為負向間接效應,并且禿尖長與小區(qū)產量呈極顯著負相關性,綜合考慮負向作用高于正向作用,玉米品種選育時要盡可能選擇禿尖短的品種以使其他數量性狀相對增加。行粒數與小區(qū)產量直接通徑系數為0.203 4,通過穗粗、穗行數、軸粗產生的間接效應為正向,而穗位高、生育期、穗長、百粒質量和出籽率均為負向間接效應,選擇品種時行粒數不能過多,否則會導致百粒質量和出籽率大幅下降,進一步影響到產量。軸粗與小區(qū)產量直接通徑系數為-0.278 3,通過行粒數、出籽率呈間接負效應,選擇品種時盡可能選擇軸細的品種,以增加出籽率提高產量。百粒質量、出籽率與小區(qū)產量直接通徑系數分別為0.697 0、0.206 3,增加玉米籽重和出籽率也是產量提高的主要途徑,但二者與穗行數、行粒數呈負相關性,因此確定育種目標時要協(xié)調好它們之間的關系。
率籽4733536952出5609209614過0.057 0.014 0.039 0.007 0.037 0.00.10.00.00.0通-------量質4389粒59 9 07 6 76 0 96 7 87 2 47百.2 56.1 32.0.3 73.2.0 77 0.0過00-00-0.1-0-0.0-0.1 0-0通 粗軸1 58 6 9 96 42 16 36 3 8 00 7過30 2通-0.05-0.08 0.01 0.01-0.10-0.13-0.01 0.00-0.03 0.1數粒2 9行58 1 31 4 68 8 37 5 47 9 14 0 05 8 54 6 20 6過0.00.00.00.00.00.00.07 0.00.00.0通------數系 長徑 尖6 31 66 60 0通禿04 8 22 6 45 5 22 6.0 47 5.1 81 9徑 數過-0.12-0.04 0.10.00.1-0.06 0.1-0.02 00間 通和 系徑徑數通 通接行0 42 78 08 4 0 37 36 0接96 9 34 4 43 9間 穗直 過-0.00-0.07-0.05-0.05 0.05 0.00.00.2-0.19-0.13的量通量 產產 粗9 43 76 07 36 92 5區(qū) 穗7 8 64 7 00 9 50 0小 過0.06 0.01 0.06 0.04 0.020.11 0.00.10.04 0.0與 通------狀性 長量穗4 7數23 3 20 4 18 7 54 5 03 6過17 5 11 9 06 7 06 0要.0.0通-0.0-0.0-0.02 0.00.00-0.0 0-0.0-0.0主米玉期育151850 4生.0 00.0 09 8.0 08 6.0 08.0 04.0 10.0 11 9.0 02.0 03.0 06 7表 過0000000000通----高位92305穗18 1 936816 9 49 6 4152 4 086424 1過0.20.00.00.00.0 0.00.0 0.10.00.0通----高株36 4 01 6 19 9 93 1 96 8 92 6過.1 32 1.0 00 5.1 49 6.1 45 7通-0.3-0.0-0.1 00-0.1 0-0.0-0.1 0接 數511403直系23 6 35 3 01 6 42 3 78 3量徑.5.3 39.0.1.2 75.4 98.3.2 03.2.6 97.2 06產通-00-0-000-00-000狀量性 高高期長粗數長數粗質率量 株位育穗穗行尖粒軸粒籽數穗生 穗禿行 百出
產量潛力不同的玉米品種在數量性狀表現(xiàn)上具有一定差異性,隨玉米生產條件和栽培技術上的差異而有一定的變化幅度[16],本研究結果表明各數量性狀的變異幅度為1.08%~87.06%,其中變異系數最大的數量性狀為禿尖長,為87.06%,生育期變異系數最低為1.08%。禿尖長、小區(qū)產量、百粒質量存大較大變異,可通過玉米品種改良及改進栽培技術措施,此類數量性狀具有較高改進余地,能夠獲得較高理想程度的提升;生育期、穗粗與出籽率變異系數較低,改進余地不大,期望通過育種措施使其數量性狀達到理想目標難度較大。
本研究結果表明生育期、穗長、穗粗、行粒數、軸粗、百粒質量、出籽率與小區(qū)產量呈正相關,穗粗、行粒數、百粒質量、出籽率均呈顯著水平,對玉米產量的提升具有顯著作用;株高、穗位高、穗行數、禿尖長與小區(qū)產量呈負相關,株高穗位高過高易使玉米植株倒伏、穗行數的增加使籽粒寬度過窄、禿尖過長影響到玉米結實性,進而影響到小區(qū)產量的提升。株高與穗位高(r=0.642 4**)、株高與百粒質量(r=0.547 6**)、株高與小區(qū)產量(r=-0.435 6**)、穗粗與小區(qū)產量(r=0.487 7**)、出籽率與禿尖長(r=-0.531 4**)、小區(qū)產量與禿尖長(r=-0.792 2**)、軸粗與出籽率(r=-0.468 8**)、出籽率與小區(qū)產量(r=0.475 2**)呈極顯著水平,說明數量性狀間存在互相抑制的相關關系,育種選擇時必須充分了解各數量性狀之間的相關系,當這些性狀相互協(xié)調達到一定的平衡時產量潛力才能充分被挖掘出來。
主成分值凝聚了玉米眾多數量性狀的生物學信息,各主成分間相互不相關,有益于各數量性狀的目標選擇及玉米育種程序的簡化[17],能夠把玉米多個數量性狀轉化為幾個因子對產量和品種進行評價分析[18]。本研究結果表明前5 個主成分累計貢獻率超過80%,其代表綜合信息能夠用來評述所有性狀的信息,主成分分析表明穗長因子、百粒質量因子、軸粗因子、生育期因子、禿尖長因子為玉米5 個主成分,產量主要構成因子主要集中在第1、2 主成分上,涵蓋有穗長、穗粗、穗行數、行粒數、百粒質量、出籽率,生育期在玉米品種推廣應用中的一個重要因素主要在第4 主成分,在選育品種時主要考慮這5 個綜合因子,對目標品種進行相關決擇,以降低決選品種時的工作量。
玉米數量性狀之間既有相輔相成的關系,也有互相抑制的關系,其中某一性狀增強時常引起某些數量性狀作用的增強以及另一些數量性狀作用的減弱[15]。本研究結果表明,玉米主要數量性狀對小區(qū)產量的直接貢獻作用大小以及對產量的相對重要程度依次為百粒質量>穗行數>穗位高>穗粗>出籽率>行粒數>生育期>穗長>軸粗>禿尖長>株高,前6 個數量性狀為正效應作用,后5 個數量性狀為負效應作用,百粒質量對小區(qū)產量的直接效應最大,選育籽粒較重的玉米品種易高產,但穗長、穗粗、穗行數、行粒數、出籽率對百粒質量有負向間接效應,不能過分追求粒重的品種,必需協(xié)調之間的關系,以增加百粒質量對提升小區(qū)產量的最大貢獻,穗行數、穗粗、出籽率、行粒數對產量也有較大直接效應,同時也是產量形成的主要構成因子。生育期、軸粗、禿尖長、株高具有直接負向效應,在品種選育時要適當考慮。