張 穎，陳光程，鐘才榮

(1.福建省海洋生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門(mén) 361005； 2.嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,廣東 湛江 524048；3.海南省林業(yè)科學(xué)研究院、海南省紅樹(shù)林研究院，海南 海口 571129)

紅樹(shù)林是熱帶、亞熱帶海灘上特有的綠色植物群落，是陸地向海洋過(guò)渡的一種獨(dú)特森林生態(tài)系統(tǒng)。作為海岸濕地生態(tài)系統(tǒng)中唯一的木本植物，紅樹(shù)林起到了海岸森林的作用，在防風(fēng)消浪[1]、促淤護(hù)岸、凈化生態(tài)環(huán)境[2]、維持生物多樣性[3]等方面具有重要意義。在世界范圍內(nèi)，紅樹(shù)林創(chuàng)造著巨大的生態(tài)服務(wù)價(jià)值[4]。中國(guó)紅樹(shù)林面積僅占世界紅樹(shù)林面積的 0.14%，但紅樹(shù)植物種類(lèi)達(dá)到全世界紅樹(shù)植物種類(lèi)的約 1/3，在紅樹(shù)林植物種類(lèi)多樣性保護(hù)中占據(jù)特殊的地位[5]。在人類(lèi)活動(dòng)和全球氣候變化的雙重影響下，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)正面臨著嚴(yán)峻的生物多樣性喪失問(wèn)題[6]，中國(guó)37種原生紅樹(shù)植物和半紅樹(shù)植物中有近一半的種類(lèi)處于不同程度的珍稀瀕危狀態(tài)[7]。相較之下，在世界范圍內(nèi)的70種真紅樹(shù)植物中，有11種(16%)紅樹(shù)植物被列入極度瀕危、嚴(yán)重瀕危和易危狀態(tài)[3,8]。本文綜合國(guó)際自然及自然資源保護(hù)聯(lián)盟(the International Union for Conservation of Nature and Natural Resources， IUCN)物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)(3.1版)[9]、《中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》[10]、《中國(guó)植物紅皮書(shū)(稀有瀕危植物)》[11]、《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》[12]、《中國(guó)物種紅色名錄》[13]、《中國(guó)生物多樣性紅色名錄(高等植物卷)》[14]、各省瀕危植物保護(hù)名錄和圖鑒，以及瀕危紅樹(shù)植物的相關(guān)研究報(bào)導(dǎo)等文獻(xiàn)資料，全面梳理了我國(guó)瀕危紅樹(shù)植物的瀕?，F(xiàn)狀、保護(hù)性研究以及物種恢復(fù)現(xiàn)狀，以期為我國(guó)瀕危紅樹(shù)植物的科學(xué)保護(hù)和恢復(fù)提供支撐。

1 我國(guó)瀕危紅樹(shù)植物的瀕?，F(xiàn)狀

根據(jù)IUCN的標(biāo)準(zhǔn)[9]，我國(guó)20種瀕危紅樹(shù)植物中，屬于極危(Critically Endangered， CR)等級(jí)的有：紅欖李(Lumnitzeralittorea)、海南海桑(Sonneratia×hainanensis)、卵葉海桑(S.ovata)和拉氏紅樹(shù)(Rhizophora×lamarckii)4種[5,7,15-19]；屬于瀕危(Endangered， EN)等級(jí)的有：擬海桑(S.×gulngai)、小花老鼠簕(Acanthusebracteatus)、尖葉鹵蕨(Acrostichumspeciosum)和海濱貓尾木(Dolichandronespathacea)4種[5,15,17]；海桑(S.caseolaris)和海蓮(Bruguierasexangula)屬于近危(Near Threatened， NT)等級(jí)[5]；屬于易危(Vulnerable Endangered，VU)等級(jí)的有：瓶花木(Scyphiphorahydrophyllacea)、正紅樹(shù)(R.apiculata)、尖瓣海蓮(B.sexangulavar.Rhynchopetala)、蓮葉桐(Hernandianymphaeifolia)、水芫花(Pemphisacidula)、木果楝(Xylocarpusgranatum)、水椰(Nypafruticans)、銀葉樹(shù)(Heritieralittoralis)、鈍葉臭黃荊(Premnaobtusifolia)和玉蕊(Barringtoniaracemosa)等10種[5,17,20-22](表1)。但從世界紅樹(shù)植物瀕危等級(jí)來(lái)看，以上大多數(shù)瀕危紅樹(shù)植物屬于無(wú)危(Least Concern， LC)等級(jí)，除卵葉海桑屬于近危等級(jí)，而海南海桑、擬海桑、海濱貓尾木、蓮葉桐、水芫花、木果楝、鈍葉臭黃荊和玉蕊未進(jìn)行瀕危定級(jí)。但I(xiàn)UCN瀕危物種紅色植物名錄中海南海桑為極危等級(jí)[9]。瀕危紅樹(shù)植物分布最集中的省份是我國(guó)的海南，其瀕危物種所占比例高達(dá)50%，同時(shí)海南也是我國(guó)紅樹(shù)植物物種最豐富的省，我國(guó)分布的37種[7]紅樹(shù)植物在海南均有自然分布，可見(jiàn)海南紅樹(shù)林的保護(hù)對(duì)瀕危紅樹(shù)植物資源挽救具有重要意義。其次是廣東和廣西。

我國(guó)紅樹(shù)植物中，瀕危種數(shù)量最多的屬為海?？频暮Ｉ?Sonneratia)，現(xiàn)有6種海桑屬紅樹(shù)植物[15-16]中，海南海桑、卵葉海桑和擬海桑處于極度瀕危狀態(tài)。從世界范圍來(lái)看，瀕危物種所占比例最高的屬是銀葉樹(shù)屬(Heritiera)，占據(jù)了3個(gè)瀕危物種中的2種，分別為小葉銀葉樹(shù)(H.fomes)和卵葉銀葉樹(shù)(H.globosa)[3]，而另一個(gè)瀕危物種是海桑屬的格氏海桑(S.griffithii)，該物種分布于馬來(lái)西亞和印度等亞洲沿岸和西太平洋群島地區(qū)[8,17]，表現(xiàn)出數(shù)量少、部分原生地滅絕和種子活力低[3]的特點(diǎn)。海南海桑的研究報(bào)導(dǎo)始于1985年我國(guó)學(xué)者高蘊(yùn)璋的研究[27]。除在1996年，Muller 等對(duì)婆羅洲(Borneo)海桑屬的一個(gè)雜交類(lèi)群S.alba×S.ovata進(jìn)行過(guò)形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究的相關(guān)報(bào)導(dǎo)外(未正式命名)，海南海桑在我國(guó)以外未見(jiàn)自然分布報(bào)導(dǎo)[28]。因此，海南海桑被部分學(xué)者稱(chēng)為我國(guó)海南特有紅樹(shù)植物[29-30]，但由于國(guó)外存在其親本卵葉海桑和杯萼海桑的交叉分布現(xiàn)象，本研究認(rèn)為海南海桑不是我國(guó)特有種。使君子科欖李屬(Lumnitzera)瀕危紅樹(shù)植物紅欖李為我國(guó)國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，其野生種目前只有唯一的分布地(三亞鐵爐港)，同時(shí)野生種生存數(shù)量?jī)H9株[31]，屬我國(guó)瀕危紅樹(shù)植物中瀕危狀態(tài)最為嚴(yán)峻的真紅樹(shù)植物。其被列入《中國(guó)物種紅色名錄》[13]、《中國(guó)植物紅皮書(shū)》[11]和《中國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》[23]。但從世界范圍來(lái)講，紅欖李的分布范圍卻較為廣泛，包括馬來(lái)西亞、泰國(guó)、印度尼西亞、斯里蘭卡、澳大利亞以及我國(guó)海南。除我國(guó)外，紅欖李在世界其他分布地均未見(jiàn)瀕危報(bào)道，開(kāi)花結(jié)實(shí)狀況正常，具備自然更新能力[24,32-34]，其瀕危等級(jí)被列為無(wú)危等級(jí)。水椰亞科是棕櫚科最古老與特殊化的一個(gè)類(lèi)群，瀕危紅樹(shù)植物水椰十分珍稀，1984年被列為第一批國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物[15,17]，同時(shí)也被列入《中國(guó)植物紅皮書(shū)》[11]、《中國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》[23]和《海南省省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[25]。水椰在我國(guó)僅天然分布于海南島的?？?、文昌、瓊海、萬(wàn)寧和三亞等地，已有文獻(xiàn)證明三亞分布的群落已被破壞[15]。根據(jù)其現(xiàn)有野生種數(shù)量及生長(zhǎng)狀態(tài)，水椰在我國(guó)處于易危狀態(tài)，但在全球范圍內(nèi)水椰的天然分布范圍廣泛，從亞洲東部(琉球群島)、南部(斯里蘭卡、印度的恒河三角洲和馬來(lái)西亞)至澳大利亞、所羅門(mén)群島等地[3,8,16]，屬于無(wú)危等級(jí)的物種[3]。

表1 瀕危紅樹(shù)植物分布現(xiàn)狀及保護(hù)等級(jí)

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

2 瀕危紅樹(shù)植物致危原因

瀕危紅樹(shù)植物的保護(hù)性研究主要集中在瀕危種的分布地和現(xiàn)有分布數(shù)量[5,9-10,16,35-36]的調(diào)查上。對(duì)于瀕危機(jī)制和致危因素的研究則主要集中在少數(shù)幾種瀕危紅樹(shù)植物上，如：紅欖李[24,32-34]、蓮葉桐[37]、海南海桑[38-41]、卵葉海桑[42]、擬海桑[40]、水椰[21]和水芫花[22]。瀕危紅樹(shù)植物的致危因素包括內(nèi)因和外因兩個(gè)方面。

內(nèi)因主要有：①相對(duì)較低的遺傳多樣性和較低的基因流，種群遺傳分化較小。屬于此類(lèi)的瀕危紅樹(shù)植物有紅欖李[43]、海南海桑[36]、擬海桑[4,27]和卵葉海桑[39]等。遺傳多樣性水平?jīng)Q定了物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，由于個(gè)體數(shù)量有限、分布區(qū)域狹窄，這些瀕危紅樹(shù)植物表現(xiàn)出近交衰退和遺傳漂變作用，從而導(dǎo)致后代種群的遺傳多樣性降低，但同時(shí)降低的遺傳多樣性也會(huì)使瀕危植物對(duì)環(huán)境選擇的壓力更為敏感，從而增大了物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[44]。②分布地狹窄，種群數(shù)量少且破碎化，野生種個(gè)體數(shù)量少，為小種群植物。屬于此類(lèi)的瀕危紅樹(shù)植物有紅欖李[23,31-33]、海南海桑[40]、卵葉海桑[27]和擬海桑[4,36]。還有一些瀕危紅樹(shù)植物近年來(lái)出現(xiàn)部分自然棲息地滅絕現(xiàn)象[7,15,20]，如海南三亞的尖葉鹵蕨和小花老鼠簕，廣西、臺(tái)灣和香港分布的角果木，福建的海漆和鹵蕨，香港的紅海欖[7]，以及廣東的海濱貓尾木等，進(jìn)一步加劇了瀕危植物種群的破碎化和瀕危程度。③存在不同程度的有性生殖障礙。一類(lèi)為種子量大，但空胚率高，如：紅欖李[32,35]和海濱貓尾木，其中紅欖李有胚種子的萌發(fā)率亦很低(<15%)。紅欖李由于野生數(shù)量不足10株，雖然花期可長(zhǎng)達(dá)半年以上，但不同植株花期分散；自然條件下的花粉生活力不超過(guò)10%[33]。同時(shí)紅欖李在花蕾期易受到害蟲(chóng)的侵害，2013年監(jiān)測(cè)到近58%的果實(shí)受害而空胚[45]。自然條件下，紅欖李的傳粉媒介易受到同期開(kāi)花的伴生紅樹(shù)植物的競(jìng)爭(zhēng)，降低了傳粉效率。由于異交授粉途徑受阻而產(chǎn)生被迫自交現(xiàn)象，自交衰退也是造成空胚的主要原因之一[24]。海濱貓尾木每莢果種子數(shù)量超過(guò)400粒，其種子空胚率高的原因至今未見(jiàn)報(bào)導(dǎo)。另一類(lèi)為種子產(chǎn)量少或極少，種子萌發(fā)率較高但不易成苗，如：海南海桑[40]、擬海桑和瓶花木等。海南海?；ǚ燮骄鶖∮蕿?4.34%，落果率高達(dá)70%～80%[28]；海南海桑大部分種子有自然退化跡象，果粒和種子質(zhì)量比擬海桑好，但遠(yuǎn)差于其他海桑科植物[42]。海南海桑和擬海桑由于母樹(shù)數(shù)量少，果實(shí)空粒率高，加大了種子收集的難度。海南海桑種子空殼粒高達(dá)53.33%，但適宜環(huán)境條件下種子萌發(fā)率可超過(guò)80%[33]。自然狀態(tài)下，海南海桑和擬海桑母樹(shù)周?chē)匆?jiàn)幼樹(shù)存在，可見(jiàn)人工輔育是保護(hù)瀕危紅樹(shù)植物的必要手段。

外因主要表現(xiàn)在：①由于養(yǎng)殖業(yè)、旅游業(yè)或房地產(chǎn)業(yè)的不當(dāng)開(kāi)發(fā)和利用造成棲息地被破壞，受此影響的瀕危紅樹(shù)植物[5,7,17,20,31,35,37]有：紅欖李、卵葉海桑、木果楝、三亞的尖葉鹵蕨[15]、文昌的水芫花、銀葉樹(shù)、玉蕊和鈍葉臭黃荊等。瀕危紅樹(shù)植物的瀕?，F(xiàn)狀調(diào)查不夠細(xì)致，瀕危物種的生態(tài)價(jià)值和意義被低估，造成了瀕危物種分布地的保護(hù)工作不到位。②盜伐也是加速紅欖李、老鼠簕、水椰、蓮葉桐、玉蕊、水芫花和木果楝等瀕危植物瀕危狀態(tài)的重要因素[5,7,15,17]。

3 瀕危紅樹(shù)植物的種群恢復(fù)現(xiàn)狀

3.1 瀕危紅樹(shù)植物育苗技術(shù)

瀕危紅樹(shù)植物對(duì)種子繁育和苗木培育技術(shù)的研究?jī)H局限于紅欖李[34]、蓮葉桐[46]、海南海桑[38]、卵葉海桑[42]、擬海桑[47]、海濱貓尾木[48]、水椰[49]和木果楝[50]等少數(shù)物種。瀕危紅樹(shù)植物的育苗技術(shù)涵蓋了種子收集、種子處理、種子萌發(fā)、煉苗和野外適應(yīng)等步驟。瀕危紅樹(shù)植物大多存在不同程度的有性生殖障礙，為得到有胚種子，人工輔助授粉是較為有效的手段，通過(guò)對(duì)紅欖李人工輔助授粉，紅欖李的種子萌發(fā)率由0.2‰提高至5.6‰[37]。對(duì)結(jié)果實(shí)率較低的瀕危紅樹(shù)植物，要在果實(shí)成熟期提前掛網(wǎng)套袋，減少果實(shí)落地后被螃蟹啃實(shí)或被潮汐帶走的損失；及時(shí)采收，使種子盡量保持充足的水份[24,38,42]。獲得的種子需要在低鹽濃度的鹽水或稀釋海水中浸泡，輔助以殺菌劑進(jìn)行殺菌。部分瀕危物種需要較長(zhǎng)時(shí)間浸泡以去除種皮，如紅欖李[51]和蓮葉桐[52]。為了打破種子的休眠作用，適宜濃度的激素處理能產(chǎn)生較好的效果，如擬海桑[47]和水椰[49]。為提高種子萌發(fā)率，育苗基質(zhì)、溫度、濕度和光照條件[47,49-52]，以及播種方式都是重要的影響因素。木果楝種子在播種時(shí)需要保持種子胚軸水平，種子一半埋于土中，一半暴露于空氣中，胚芽部分位于土壤和空氣的交界處，才有利于種子扎根生長(zhǎng)[50]。在苗期養(yǎng)護(hù)過(guò)程中，部分瀕危紅樹(shù)植物對(duì)光照十分敏感，蓮葉桐幼苗在遮光條件下，光照強(qiáng)度為5 000～6 000 lx范圍內(nèi)能有效提高成活率[51]，苗期適當(dāng)遮陽(yáng)對(duì)海濱貓尾木幼苗的成活也是至關(guān)重要的[52]。由于紅樹(shù)植物生長(zhǎng)在潮間帶的特殊生境，受到高光照、高鹽和生理干旱脅迫，培育出的瀕危種幼苗能否在野外成活，煉苗和野外馴化是必不可少的步驟。煉苗期要加強(qiáng)鹽濃度適應(yīng)、高光強(qiáng)適應(yīng)和耐貧瘠適應(yīng)。而野外適應(yīng)階段需選擇瀕危物種原生地相近的潮汐環(huán)境建立苗圃，同時(shí)在前期間斷供給淡水，而后逐漸減少頻次，以便使幼苗能夠逐漸適應(yīng)自然環(huán)境[47,49-53]。

3.2 瀕危紅樹(shù)植物的種群恢復(fù)現(xiàn)狀

我國(guó)瀕危紅樹(shù)植物的種群恢復(fù)工作相對(duì)滯后，僅局限于極少數(shù)物種，且恢復(fù)的內(nèi)容僅局限于引種回歸實(shí)驗(yàn)[31]和少數(shù)瀕危紅樹(shù)植物的引種馴化實(shí)驗(yàn)上[46,54-55](表2)。在擴(kuò)大種質(zhì)資源數(shù)量的試驗(yàn)中，半紅樹(shù)植物如：楊葉肖槿、銀葉樹(shù)、水黃皮和海濱貓尾木(圖1)表現(xiàn)出較好的環(huán)境適應(yīng)能力，生長(zhǎng)狀況良好，能夠正常開(kāi)花、結(jié)實(shí)，能夠形成種群，但自然更新能力不強(qiáng)，還未見(jiàn)種群擴(kuò)大。半紅樹(shù)植物蓮葉桐與其他瀕危真紅樹(shù)植物則表現(xiàn)出對(duì)引種地不同程度的不適應(yīng)。除尖葉鹵蕨、海蓮、尖瓣海蓮、陵水和三亞引種的紅欖李(圖2)、海南引種的正紅樹(shù)、木果楝、海南海桑和卵葉海桑能夠正常生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)果外，其他真紅樹(shù)瀕危種在引種地表現(xiàn)出不同程度的生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象，或未能成活或不能正常繁育。引種的瀕危真紅樹(shù)植物中能夠形成種群的只有海蓮、尖瓣海蓮和東寨港國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)引種的木果楝、海南海桑和卵葉海桑。除了文昌清瀾港的卵葉海桑外都不能實(shí)現(xiàn)自然更新，均未見(jiàn)種群擴(kuò)大。

表2 瀕危紅樹(shù)植物的種群恢復(fù)

續(xù)表2

續(xù)表2

現(xiàn)有引種試驗(yàn)表明對(duì)瀕危紅樹(shù)植物宜林地的選擇缺少科學(xué)依據(jù)，瀕危紅樹(shù)植物原生地生長(zhǎng)因子本底調(diào)查數(shù)據(jù)不足，在選擇引種地時(shí)未能充分考慮植物對(duì)生境條件的要求進(jìn)行選址，種植后缺少持續(xù)監(jiān)測(cè)和管護(hù)，使為數(shù)稀缺的瀕危紅樹(shù)植物種源在引種地上無(wú)法成活，造成了巨大的資源浪費(fèi)。原生地的引種回歸工作需要重視，瀕危紅樹(shù)植物對(duì)原生地能表現(xiàn)出較好的適應(yīng)能力，紅欖李種子回播于紅欖李自然分布區(qū)(海南三亞鐵爐港)高潮帶后緣地，現(xiàn)已獲得了8株紅欖李幼苗，其中一株高達(dá)2 m，觀測(cè)到開(kāi)花結(jié)實(shí)。文昌清瀾港一廢棄漁塘，面積約為3 333 m2，無(wú)人為干擾，5 a間新增的卵葉海桑均為自然更新，同時(shí)新增的伴生物種還有杯萼海桑、海桑、欖李、桐花樹(shù)和鹵蕨等紅樹(shù)植物。建議對(duì)該恢復(fù)地進(jìn)行科學(xué)跟蹤監(jiān)測(cè)和重點(diǎn)保護(hù)。

圖1 瀕危紅樹(shù)植物海濱貓尾木引種回歸實(shí)驗(yàn)Fig. 1 Reintroduction experiment of endangered mangrove D.spathacea

圖2 瀕危紅樹(shù)植物紅欖李引種回歸實(shí)驗(yàn)Fig. 2 Reintroduction experiment of endangered mangrove L. littorea

4 瀕危紅樹(shù)植物的種群恢復(fù)建議

在全球紅樹(shù)林持續(xù)減少的態(tài)勢(shì)下，中國(guó)紅樹(shù)林面積增至2.9萬(wàn)公頃，20 a來(lái)中國(guó)紅樹(shù)林面積增加7 000公頃，得益于紅樹(shù)林資源保護(hù)修復(fù)力度的持續(xù)加大[58]。據(jù)1980—2010年的研究成果表明，世界范圍內(nèi)的紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)同質(zhì)性的趨勢(shì)。紅樹(shù)林保護(hù)的重心偏重于紅樹(shù)林分布地的保護(hù)，對(duì)瀕危紅樹(shù)植物單個(gè)物種的保護(hù)工作不足[59]。在我國(guó)，瀕危紅樹(shù)植物的恢復(fù)目前是由保護(hù)區(qū)來(lái)主導(dǎo)的，主要的技術(shù)手段是由保護(hù)區(qū)引種和移植。一方面能夠?qū)崿F(xiàn)對(duì)瀕危樹(shù)種的精心管護(hù)，另一方面使保護(hù)區(qū)物種數(shù)量增加，種類(lèi)差異變小，生物多樣性豐度持平或增加[60]。但瀕危紅樹(shù)植物的種群恢復(fù)僅靠保護(hù)區(qū)的力量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。物種瀕危機(jī)制的研究需要大量科研力量和科研經(jīng)費(fèi)的投入，要突破育種難題才能從根本上解決瀕危紅樹(shù)植物的種源問(wèn)題。因此鼓勵(lì)各級(jí)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)聯(lián)合科研單位共同開(kāi)展瀕危紅樹(shù)植物種質(zhì)資源的保護(hù)和進(jìn)行種質(zhì)資源的人工培育工作，建立適當(dāng)規(guī)模的濱海珍稀植物苗圃，以保障紅樹(shù)林生態(tài)修復(fù)中所需瀕危紅樹(shù)植物苗木的供給。

綜合瀕危紅樹(shù)植物形成的內(nèi)外因素，重點(diǎn)開(kāi)展珍稀瀕危紅樹(shù)植物小種群生境地的保護(hù)，同時(shí)科學(xué)選擇宜林地。引種苗木要持續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)環(huán)境因子，及時(shí)調(diào)控，減小致瀕危因子的影響。要在“培育得出苗、種得下去”的基礎(chǔ)上，“養(yǎng)護(hù)得當(dāng)、監(jiān)測(cè)得好”，從而最終實(shí)現(xiàn)瀕危紅樹(shù)植物自然更新能力的恢復(fù)。