任思竹 史振霞 張艷霞 蘇姍 王寧 閆訓(xùn)友

摘要?桑黃是一類名貴的藥用真菌，富含多種活性成分，可有效防治包括腫瘤、腸胃不適、糖尿病在內(nèi)的多種疾病。盡管當(dāng)前桑黃已被公眾所認(rèn)知并接受，但這些活性化合物的復(fù)雜性及其具體藥用功效仍不明確，因此，這些無毒、無副作用活性成分的研發(fā)時刻在鼓勵著相關(guān)研究的廣泛開展。此外野生桑黃通常需多年才能生長成熟，子實(shí)體十分珍稀，而桑黃的短缺以及市場價格的不斷上漲也必然會導(dǎo)致人為采摘的加劇，因此研究桑黃的人工栽培技術(shù)也是促進(jìn)桑黃產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然途徑。通過歸納近年國內(nèi)外的相關(guān)文獻(xiàn)，簡述桑黃的藥用功效和栽培技術(shù)的最新研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步促進(jìn)桑黃深加工產(chǎn)品的研發(fā)、加速桑黃產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程提供一定的思考。

關(guān)鍵詞?桑黃;藥用真菌;活性成分;藥用功效;栽培技術(shù)

中圖分類號?S567.3;Q949.329?文獻(xiàn)標(biāo)識碼?A

文章編號?0517-6611（2021）03-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.03.002

Abstract?Phellinus linteus is a kind of valuable medicinal fungus，which is rich in many active ingredients，it can effectively prevent and cure many diseases including tumor，diabetes and gastrointestinal diseases，etc.Recently， Phellinus linteus has been widely recognized and accepted by the public，but its complexity of these active compounds and their specific medicinal effects are still unclear.Therefore，researching and developing of these nontoxic，nonsideeffects active ingredients are encouraging the deepening of relevant researches.In addition，wild Phellinus linteus usually takes many years to grow and mature，and the fruiting bodies are very rare.The shortage of Phellinus linteus and the rising market price will inevitably lead to the intensification of artificial picking.Therefore，studying the artificial cultivation technology of Phellinus linteus can also promote the sustainable development of this industry.This study summarized the relevant domestic and foreign literature in recent years，briefly described the medicinal efficacy and the related progress of cultivation technology of Phellinus linteus，in order to further promote the research and development of Phellinus linteus deepprocessed products and accelerate the process of industrialization of Phellinus linteus.

Key words?Phellinus linteus;Medicinal fungus;Active ingredients;Medicinal efficacy;Cultivation techniques

桑黃（Phellinus linteus） 屬擔(dān)子菌亞門、層菌綱、銹革多孔菌目，是一類名貴的食、藥兩用真菌[1]。傳統(tǒng)桑黃菌分鮑氏針層孔菌（Phellinus baumii）、裂蹄針層孔菌（Phellinus linteus）、火木針層孔菌（Phellinus igniarius）、瓦寧纖孔菌（Inonotus vaninii）等不同亞類[2]。但過去行業(yè)內(nèi)對桑黃分類模糊，直到近年采用形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的深入研究才最終確定桑黃的具體劃分，戴玉成等[3]認(rèn)為桑黃種應(yīng)單獨(dú)劃為一類，即桑黃纖孔菌，界定桑黃在我國以高山桑黃（又名藏桑黃）、桑黃纖孔菌（又名桑樹桑黃）等為主的7個類群。桑黃子實(shí)體呈黃褐色、多年生且伴木質(zhì)化，因寄生樹種不同，形狀、顏色以及藥用成分上都存在一定的差異[4]。此外，桑黃分布廣泛，在東北、華北、華東等地都有在楊樹、松樹、桑樹、棗樹等樹干上發(fā)現(xiàn)桑黃子實(shí)體的相關(guān)報道[5-6]。

我國對桑黃記載較早，藥學(xué)論著《神農(nóng)本草經(jīng)》和《藥性論》分別有桑黃可治女性婦科病的記載[7-8];《本草綱目》描述桑黃有保肝養(yǎng)胃、排毒的功效[9]?！镀諠?jì)方》中則詳細(xì)記錄了桑黃可治小便不暢、流血疼痛，而《本經(jīng)逢原》提到桑黃可補(bǔ)氣、治療積水和腫瘤以及咽喉腫痛[10]等多種疾病。但近代我國桑黃的研究相對緩慢，直到21世紀(jì)桑黃才逐漸得到食用菌種植業(yè)和菌物界研究人員的廣泛關(guān)注，在吉林白山、山西等地形成規(guī)?；N植桑黃的產(chǎn)業(yè)格局。探索、挖掘桑黃的藥用價值和人工栽培技術(shù)是推動桑黃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)和原動力，筆者從桑黃的藥用功效和栽培技術(shù)兩方面進(jìn)行綜述，不但深入描述桑黃的藥用成分及其作用機(jī)理和人工栽培情況，還在此基礎(chǔ)上總結(jié)桑黃發(fā)展中存在的問題并展望產(chǎn)業(yè)發(fā)展的未來。

1?桑黃的藥用功效

自然界分布的桑黃種類繁多（表1），根據(jù)產(chǎn)地和分類不同，藥用成分存在一定的差異。據(jù)報道桑黃對多種疾病有效，可改善血液循環(huán)、排毒保肝、抗敏以及治療糖尿病和口腔潰瘍，另外對緩解胃腸疾病和淋巴系統(tǒng)疾病也有一定療效[11]。相似于其他藥用菌，桑黃水提取物含有多糖[5]、蛋白聚糖、黃酮[12]、麥角固醇、香豆素[13]、呋喃[14-15]和胞外酶[16]等生物活性成分。其中，尤以桑黃多糖的抗腫瘤功效最為顯著[17]。色譜學(xué)研究表明桑黃多糖主要由葡萄糖、鼠李糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等單糖單元構(gòu)成[18]。Yang等[19]研究發(fā)現(xiàn)桑黃的雜多糖PIP60-1主要由L-海藻糖、D-葡萄糖、D-甘露糖和半乳糖按一定比例縮合而成，而Baker等[20]也在研究桑黃抗腫瘤和轉(zhuǎn)移的過程中，通過硫銨沉淀、透析/濃縮以及陰離子交換色譜分離得到多糖，得出這些多糖結(jié)構(gòu)上是由葡萄糖和甘露糖2種單體構(gòu)成，還以建模的方式論證出這種聚糖高度分枝化、無顯著數(shù)量的短側(cè)鏈的結(jié)論。

1.1?抗腫瘤功效

因桑黃多糖抑制腫瘤效果明顯，Xue等[21]研究發(fā)現(xiàn)桑黃水提物中所含多糖可有效激活體內(nèi)的免疫調(diào)節(jié)功能進(jìn)而抑制癌細(xì)胞活性，使之停滯在S期。Guo等[22]研究發(fā)現(xiàn)桑黃具有顯著的抗腫瘤功能，通過調(diào)控淋巴細(xì)胞可間接提高宿主免疫力以抑制癌細(xì)胞擴(kuò)散。Kim等[23]從桑黃水溶液中提取蛋白聚糖，分析出蛋白聚糖是由多糖和蛋白質(zhì)共同組成;其中，蛋白質(zhì)中含有谷氨酸、絲氨酸等殘基，而多糖則是由甘露聚糖和木聚糖縮聚而成。時隔一年，Kim等[24]再次研究指出桑黃的水提物具有較好的抗腫瘤和提高免疫力的功效，并在桑黃中分離出酸性多糖用于培養(yǎng)腹膜巨噬細(xì)胞，此外，多糖還有良好的殺腫瘤和抗黑素瘤細(xì)胞效果。Han等[25]將分離出的桑黃多糖用于抑制腫瘤生長和化療后癌細(xì)胞轉(zhuǎn)移的效果研究。除多糖外，曹紅妹等[16]還發(fā)現(xiàn)桑黃中含有多種胞外酶（如漆酶），也同樣具有抑制腫瘤擴(kuò)散和防止癌細(xì)胞增殖的效果。因此，未來開發(fā)桑黃多糖使之成為良好的生物型抗腫瘤藥物，將是現(xiàn)行化學(xué)藥品毒副作用強(qiáng)、效果不佳的理想替代。

1.2?抗氧化功效

桑黃抗氧化能力優(yōu)良[26]，可延緩機(jī)體衰老和清除自由基毒害。Lee等[27]在桑黃的子實(shí)體中分離出兒茶酚、鞣花酸等9種活性化合物，其中組氨酸的衍生物對自由基起清理功能，這為治療糖尿病天然藥物的合成提供可能。同樣，Lung等[28]研究發(fā)現(xiàn)桑黃的甲醇和水提物都具有很強(qiáng)的抗氧化性能，其中總黃酮存在于甲醇提取物中，而熱水提取中存在的抗氧化劑成分是總酚，這為功能性食品和藥品的開發(fā)提供了豐富的原料來源。Park等[29]在篩選天然產(chǎn)物活性氧清除劑時發(fā)現(xiàn)，從桑黃菌絲培養(yǎng)液中分離出組氨酸抗氧化劑，經(jīng)過10 d的發(fā)酵培養(yǎng)，抗氧化劑含量能夠達(dá)到最高，而當(dāng)發(fā)酵培養(yǎng)12 d后對羥基自由基的抑制作用最明顯。張俊峰等[30]也探討了桑黃的菌絲體和子實(shí)體在抗氧化活性和抑制腫瘤方面的機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在抗氧化能力上，桑黃菌絲醇提取物始終高于子實(shí)體醇提取物，但在抑制腫瘤方面的能力子實(shí)體要優(yōu)越菌絲體;桑黃的次級代謝產(chǎn)物中的黃酮含量與抗氧化活性呈正相關(guān)，這為產(chǎn)品開發(fā)提供了基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)支撐。應(yīng)瑞峰等[5]以一種超聲波結(jié)合微波輔助的方式進(jìn)行桑黃多糖的提取，其后利用多糖進(jìn)行抗氧化和抑癌活性的檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，桑黃多糖對清除超氧負(fù)離子表現(xiàn)出很強(qiáng)的能力，能明顯地抑制Hela 細(xì)胞和人肝癌細(xì)胞 HepG2的細(xì)胞毒性。張珈寧等[31]以小鼠為研究對象，開展桑黃多糖醇提取物治療日本血吸蟲的相關(guān)研究，并分析出桑黃多糖對某些特定基因有上調(diào)表達(dá)的作用，進(jìn)而一定程度促進(jìn)下游抗氧化基因的表達(dá)，使得肝細(xì)胞的抗氧化能力大為加強(qiáng)。

1.3?治療糖尿病

桑黃在治療糖尿病方面也展現(xiàn)出較好的開發(fā)前景，Choi等[32]研究桑黃對胰腺切除的大鼠胰島素分泌情況發(fā)現(xiàn)，與正常切除組對比，食用桑黃水提物的大鼠組在葡萄糖代謝率方面出現(xiàn)降低，表明桑黃對動物的胰島素分泌有明顯的改善調(diào)節(jié)功能。Kim等[33]在pH為5、培養(yǎng)溫度為25 ℃培養(yǎng)桑黃15 d，菌絲生物量可達(dá)14.2 g/L，21 d培養(yǎng)后胞外多糖可達(dá)3.5 g/L，而且藥理學(xué)試驗(yàn)也進(jìn)一步表明由鏈脲佐菌素誘導(dǎo)而得糖尿病的大鼠，其血糖、總膽固醇和三酰甘油的濃度分別降低49%、32%和28%，這說明桑黃有預(yù)防糖尿病的療效。Liu等[34]以大鼠為研究對象，分析固態(tài)培養(yǎng)時桑黃菌絲提取物對藥物誘導(dǎo)所引發(fā)的Ⅱ型糖尿病的降血糖和降血脂的影響，發(fā)現(xiàn)這種化合物可以對降低血液中葡萄糖的水平、改善胰島素的分泌水平有明顯效果，而作用機(jī)理可能是由于抑制大鼠肝糖異生酶的表達(dá)和肝糖原的降解水平造成的，進(jìn)而降低了肝臟中葡萄糖的產(chǎn)生。

1.4?免疫調(diào)節(jié)功效

日韓兩國很早就已開始桑黃對免疫調(diào)節(jié)的相關(guān)研究，通過細(xì)胞調(diào)節(jié)的途徑提高人體免疫力，對改善外周血細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞因子干擾素有積極作用。桑黃還有著極強(qiáng)的抗病毒療效，Lee等[35]研究發(fā)現(xiàn)桑黃的甲醇提取物可控制轉(zhuǎn)運(yùn)過程，抑制細(xì)胞表面病毒糖蛋白的表達(dá)，進(jìn)而抑制病毒的活性。此外，桑黃對改善血液循環(huán)、緩解腸道疾病和淋巴管疾病也有一定作用[36]。Fu等[37]研究了桑黃對小鼠免疫功能的影響，從自然殺傷細(xì)胞活性、臟器體重比等4個生理指標(biāo)進(jìn)行分析，得出桑黃口服液對提高免疫細(xì)胞的活性、增強(qiáng)機(jī)體免疫功能發(fā)揮著重要的作用。Kwon等[38]研究以發(fā)芽糙米培養(yǎng)桑黃的提取物對I型過敏反應(yīng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在發(fā)芽糙米中多酚化合物的含量顯著高于桑黃的提取物，而發(fā)芽糙米的丁醇分?jǐn)?shù)也一定程度上高于桑黃提取物或蒸餾產(chǎn)物;同時，發(fā)芽糙米丁醇在抗過敏活性方面可有效地刺激過敏反應(yīng)的免疫球蛋白IgE的產(chǎn)生，效果優(yōu)于桑黃的提取物，所以在功能性食品以及I型過敏癥的預(yù)防藥物方面有著廣闊的開發(fā)前景。

桑黃保肝功效突出，Chen等[39]評估分離得到的桑黃提取物對乙酰氨基酚所誘導(dǎo)的小鼠肝損傷的修復(fù)作用，在對小鼠灌胃給藥時，桑黃多糖可通過增加脂質(zhì)過氧化和降低抗氧化酶活性的途徑促進(jìn)氧化應(yīng)激，從而避免肝細(xì)胞的壞死和肝功能下降。此外，桑黃還能降低細(xì)胞色素細(xì)胞因子的表達(dá)和肝臟釋放酶的水平，進(jìn)而加速對乙酰氨基酚的代謝降解。

2?桑黃的栽培技術(shù)

野生桑黃受自然因素影響較大、藥效降低顯著，另因生長周期長，所以桑黃在自然界中的分布少（樹干上生長的野生桑黃如圖1），開展人工栽培桑黃是解決目前桑黃短缺的可行途徑[40]。當(dāng)前桑黃栽培以育種和栽培技術(shù)2個環(huán)節(jié)最為重要。

2.1?育種

菌種是桑黃栽培的基礎(chǔ)，豐產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的菌株將對桑黃種植大有裨益。當(dāng)前，育種研究還稍顯滯后，以分子生物學(xué)為手段的基因改良實(shí)例并不多，而相比，常規(guī)的雜交和誘變育種具有隨機(jī)性強(qiáng)、周期長等缺陷。所以，未來在加強(qiáng)引種的同時還需加大選育菌種的力度。祝子坪等[41]在桑黃菌種選育時發(fā)現(xiàn)，紫外線協(xié)同激光復(fù)合誘變的方法可增加優(yōu)良菌株的篩選幾率，得到性狀良好、遺傳穩(wěn)定的桑黃菌種;與原始菌株相比，菌絲和多糖產(chǎn)量均有所提高。全衛(wèi)豐等[42]以N+注入孢子的方法篩選出較高生物量和多糖含量的菌絲體。許謙[43]研究紫外線對桑黃原生質(zhì)體作用效果時發(fā)現(xiàn)，致死率隨照射時間延長而增大，這間接為育種提供理論性支持。張赫男等[44]以ARTP誘變桑黃的原生質(zhì)體，得到3種高產(chǎn)黃酮的菌株，而其中一株菌的醇提取物具有較好的抗氧化活性。丁興紅等[45]利用低能離子束誘變的方法可使桑黃的多糖和總黃酮產(chǎn)量得到提高。這些實(shí)例都表明在相當(dāng)一段時間內(nèi)育種將是桑黃栽培重要的研究課題，對桑黃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到推動性作用。

2.2?栽培研究

人工栽培桑黃分“菌絲體培養(yǎng)”和“出黃”兩環(huán)節(jié)，與眾多食用菌栽培相似，常見的固體培養(yǎng)以及液體深層培養(yǎng)均可獲得桑黃的菌絲體。液體發(fā)酵可克服固體培養(yǎng)上的生長慢、勞動強(qiáng)度大等不足，同時也不受時間、空間的約束，只要培養(yǎng)條件適宜，短時間就可獲取大量的菌絲體，節(jié)省連續(xù)化生產(chǎn)的時間和成本。

2.2.1?菌絲體培養(yǎng)。

關(guān)于桑黃的菌絲體培養(yǎng)，國內(nèi)外的報道很多，如Hwang等[46]在搖瓶培養(yǎng)桑黃菌絲，30 ℃和pH為4條件下菌絲生長情況最好，胞外多糖產(chǎn)生量也最高，還確定桑黃培養(yǎng)基配方和此培養(yǎng)條件下，在5 L發(fā)酵罐中可得到菌絲生物量的濃度為11 g/L。Zou等[47]研究NaCl對桑黃細(xì)胞生長和多糖合成的影響發(fā)現(xiàn)，伴隨鹽濃度由1 g/L增加到7 g/L時，桑黃菌絲和胞內(nèi)多糖積累量在逐漸降低，而在1 g/L到3 g/L增加時，桑黃的胞外多糖濃度卻呈現(xiàn)遞增趨勢。Zou等[48]在搖瓶培養(yǎng)中分階段控制pH用于桑黃的菌絲體培養(yǎng)，在24 h內(nèi)pH維持6.5，如果繼續(xù)將培養(yǎng)基酸化到45培養(yǎng)就能促進(jìn)桑黃菌絲和多糖的產(chǎn)生，這為大面積獲得桑黃菌絲體提供參數(shù)依據(jù)。楊成鳳等[49]優(yōu)化桑黃固、液發(fā)酵條件，得到最佳的碳和氮比例以及三角瓶培養(yǎng)的條件參數(shù)。宋吉玲等[6]在浙江采到野生桑黃，并以ITS序列分析鑒定為桑樹桑黃，同時優(yōu)化該菌種營養(yǎng)生長時菌絲適宜的培養(yǎng)條件。

2.2.2?子實(shí)體栽培。

桑黃的栽培場地多樣，在日光溫室（圖2）、塑料大棚、廢棄廠房、林地等場所都可種植桑黃。同時，栽培方式也很靈活，常見的地栽、立體栽培等都可以實(shí)現(xiàn)桑黃的高產(chǎn)栽培。早在20世紀(jì)90年代，韓國的Song等[50]就已開始桑黃的栽培探索并獲成功。Hur[51]利用段木進(jìn)行桑黃的生長試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)以蔗糖、甘露糖和葡萄糖為碳源，菌絲生長最佳;硝酸鉀和硝酸鈉為氮源利于菌絲生長，此外，滅菌后的短枝可很好地促進(jìn)菌絲的定植，而出菇管理期以地栽模式埋入菌材后5～6個月，室溫控制在31～35 ℃以及相對濕度為95%時，子實(shí)體可很快長成。

不僅如此，日本也有以室外蔭棚段木埋畦栽培桑黃獲得成功的案例報道[52]，受此啟發(fā)，我國近年多地都開展桑黃人工種植的嘗試。陳艷秋等[53]在1996年從韓國引種后，獲得栽培上的成功。趙昊璐等[54]采用玉米粉、木屑浸汁、大米培養(yǎng)基等不同母種配方進(jìn)行桑黃菌絲的生長試驗(yàn)，選擇的玉米粉適合桑黃生長，其菌絲爬行速度可達(dá)5.58 mm/d;而木屑和玉米粉的混合原種在28 ℃培養(yǎng)、含水量為55%、pH為6時菌絲生長最為健壯、長滿培養(yǎng)基時間最短。吳亞召等[55]分別以麥粒和木屑為代料栽培桑黃，確定其生長的最佳溫度是20～25 ℃，光照強(qiáng)度是300 lx，相對濕度在90%左右則可培養(yǎng)出質(zhì)地較硬、品質(zhì)好的桑黃。董宇等[56]選擇響應(yīng)面法優(yōu)化測量桑黃的栽培條件，孫堅(jiān)等[57]以4種段木（桑、柞、楊、樺）栽培桑黃并進(jìn)行組間比較，發(fā)現(xiàn)菌絲在柞樹木段上生長較快，1.5個月菌絲就可基本長滿木段，可獲得桑黃干品110 g，品質(zhì)優(yōu)良甚至可接近野生桑黃。同時，王玉珍等[58]還做了單色光對桑黃栽培產(chǎn)量以及氧化物酶活性的分析，發(fā)現(xiàn)紅光利于桑黃子實(shí)體的生長，而綠藍(lán)黃三色光可能對桑黃細(xì)胞存在一定的殺傷作用，從而影響桑黃子實(shí)體的生長。

3?結(jié)語

桑黃近年顯著的藥用功能已得到學(xué)術(shù)界的廣泛認(rèn)可，根據(jù)桑黃生長的實(shí)際情況，加上市場需求不斷激增等客觀因素的存在，對桑黃掠奪性開采時有發(fā)生，野生桑黃資源已瀕臨枯竭。所以，加大對桑黃人工栽培技術(shù)的研發(fā)力度就顯得非常重要。當(dāng)前，這方面工作已卓有成效，但推廣種植面積還需進(jìn)一步擴(kuò)大，而且集約化、標(biāo)準(zhǔn)化、提質(zhì)增效的栽培模式水平亟待加強(qiáng)。不僅如此，當(dāng)下桑黃深加工水平還很低，很多桑黃的藥用成分尚不明確[13]，這勢必將阻礙藥用型口服膠囊、口服液、飲片的研發(fā)速度，同時也使得相關(guān)桑黃的保健食品、功能性飲料等產(chǎn)品的開發(fā)舉步維艱。只有充分對桑黃野生種不斷調(diào)查和開發(fā)，篩選出適于工廠化栽培的優(yōu)良桑黃菌種，才可保證規(guī)模生產(chǎn)的持續(xù)化進(jìn)行。此外，桑黃品牌和商標(biāo)的申請剛剛起步，樹立國人自己的品牌，走一條集育種-生產(chǎn)-加工-銷售于一體的標(biāo)準(zhǔn)化管理體制新模式，結(jié)合適于桑黃實(shí)際生產(chǎn)的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，將引領(lǐng)推動桑黃產(chǎn)業(yè)化的良性發(fā)展，使桑黃產(chǎn)業(yè)成為國民經(jīng)濟(jì)創(chuàng)收的又一支柱型產(chǎn)業(yè)。

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