夏雨果，李躍飛，朱書禮，李 捷，李新輝

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，廣東 廣州 510380）

草魚 (Ctenopharyngodon idellus) 和鰱 (Hypophthalmichthys molitrix) 是中國重要的養(yǎng)殖品種，占淡水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的31.6%[1]。草魚和鰱屬于典型的江 (河) 湖半洄游性魚類，在通江湖泊、支流或干流下游育肥，繁殖季節(jié)洄游到江河干流中游或上游產(chǎn)卵場繁殖[2]。在草魚和鰱人工繁殖成功之前，養(yǎng)殖的苗種全部來源于江河天然捕撈，且到目前為止，人工繁殖用的親魚仍需定期引進(jìn)江河天然苗種以保證種質(zhì)資源優(yōu)良性狀[3]。因此，珠江流域草魚和鰱具有漁業(yè)資源和種質(zhì)資源雙重屬性。

溫度是影響魚類生活史過程的重要因素，研究表明溫度直接影響魚類分布、攝食、生長及繁殖[4-6]。在適宜范圍內(nèi)，溫度升高對魚類生長有促進(jìn)作用[7]。溫度與受精卵孵化率及仔魚畸形率也有顯著相關(guān)性[8]。溫度可以直接影響?zhàn)D料生物生長和生殖，進(jìn)而間接影響魚類生長及消化道結(jié)構(gòu)[9-10]。有研究發(fā)現(xiàn)溫度變化影響草魚和鰱的游泳能力和免疫應(yīng)答反應(yīng)，進(jìn)而影響草魚的代謝和生長[11-14]。通常在適宜溫度范圍內(nèi)，溫度升高對魚類游泳能力和活動代謝具有促進(jìn)作用。

珠江發(fā)源于云南沾益縣馬雄山，干流全長約2 214 km，流經(jīng)云南、貴州、廣西、廣東、湖南、江西6 省 (自治區(qū))，流域面積約4.5×105km2，年徑流量高于3.3×1011m3，為我國南方第一大河，地處熱帶-亞熱帶區(qū)域，流域內(nèi)漁業(yè)資源豐富，記錄有魚類650 種 (亞種，包括河口魚類)，是我國魚類生物多樣性最高的區(qū)域[15-17]。近年來調(diào)查顯示珠江中下游草魚在漁獲物中占比約為8.62%，鰱約為13.69%[18]，遠(yuǎn)高于2005—2008 年的調(diào)查結(jié)果[19-20]，但均以低齡個體占優(yōu)勢[21]。漁業(yè)捕撈有一定的隨機性和偶然性，需要不同網(wǎng)具足夠多的捕撈次數(shù)才能較為準(zhǔn)確的定量[22]。單位捕撈努力量漁獲量 (Catch per unit effort,CPUE) 是評價魚類生物量相對豐度的指標(biāo)，其變動規(guī)律反映了捕撈量及生物量變化趨勢，被廣泛應(yīng)用于漁業(yè)資源評估模型分析[23-24]。廣義加性模型 (Generalized additive model,GAM) 是線性混合模型的非參數(shù)化擴展，具有處理響應(yīng)變量與多個解釋變量之間非線性關(guān)系的優(yōu)點[25]。本研究采用隨機抽樣法，對樣本船進(jìn)行逐日統(tǒng)計調(diào)查，并持續(xù)調(diào)查3 年，掌握了珠江流域草魚和鰱漁獲量及銷售狀況，調(diào)查結(jié)果對漁業(yè)資源管理及可持續(xù)利用具有一定參考價值。

1 材料與方法

調(diào)查區(qū)域見圖1，采樣點位置信息及環(huán)境特征見表1，各調(diào)查站位根據(jù)注冊漁船編號，采用等距隨機抽樣的方法，在每個采樣點隨機抽取10 艘樣本船，每天記錄樣本船捕撈網(wǎng)具、漁獲物種類及各種類的產(chǎn)量和銷售額。捕撈網(wǎng)具有刺網(wǎng)、魚籠、釣鉤、圍網(wǎng)、張網(wǎng)及其他，基本包括了各站點所有的捕撈網(wǎng)具，各站點調(diào)查網(wǎng)具參見Xia 等[26]。漁獲物調(diào)查時間為2016 年1 月至2018年12 月，采用月平均的日最低氣溫來研究溫度對草魚和鰱生物量的影響，各采樣點日最低氣溫來源于天氣后報網(wǎng)站(http://www.tianqihoubao.com/lishi/)。

圖1 珠江流域采樣點分布圖Figure 1 Sampling sites in Pearl River basin

表1 各采樣點的位置信息及環(huán)境特征Table 1 Coordinates and environment characteristics of sampling sites

數(shù)據(jù)分析全部采用Excel 2010 和R 3.6.1[27]軟件。數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行正態(tài)性檢驗，不同采樣點和月份之間的CPUE 顯著性分析采用kruskal 檢驗，R 軟件包使用multcomp；作圖使用gplots[28]軟件。采用廣義加性模型 (GAM) 分析溫度 (Temp)、距河口距離 (Dist)、站位 (Site)、年 (Year) 等對草魚和鰱CPUE 的影響，全模型表達(dá)式為：ln (CPUE+1)～s(Temp)+factor (Dist)+factor (Year)+factor(Site)，使用軟件包mgcv[25]。時間序列分析將CPUE 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成月度時間數(shù)據(jù)后，采用forecast 軟件包分析[29]。

2 結(jié)果

2.1 草魚和鰱在總漁獲物中質(zhì)量及銷售額占比

調(diào)查期間在整個流域9 個站位共記錄到草魚1.80×104kg、鰱1.83×104kg。草魚在珠江流域9 個采樣點中質(zhì)量占比介于0～48.1%，均值為 (6.6±8.1)%；鰱質(zhì)量占比介于0～32.0%，均值為 (4.4±5.0)%。其中草魚質(zhì)量占比在興賓江段最高，河口新會江段最低；鰱質(zhì)量占比在德慶江段最高，新會江段最低。不同地區(qū)草魚和鰱在總漁獲物中質(zhì)量占比見圖2-a。

珠江流域天然捕撈總銷售額為 (1 467.7±1 493.9)元·(艘·月)?1，其中草魚銷售額占比介于0～50.1%，均值為 (6.0±8.2)%，興賓江段草魚銷售額占比最高，新會江段最低。鰱銷售額占比介于0～13.9%，均值為 (2.5±2.6)%，其中廉江江段鰱銷售占比最高，新會最低。不同地區(qū)草魚和鰱銷售額在漁獲物總銷售額中的占比見圖2-b。

圖2 不同地點草魚和鰱在總漁獲物中質(zhì)量占比和銷售額占比 (均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Figure 2 Percentages of mass and economic benefit generated from grass carpand silver carp in total catches at different sampling sites (±SD)

2.2 草魚和鰱CPUE 空間分布特征

珠江流域草魚CPUE 介于0～53.1 kg·(艘·月)?1，均值為 (5.5±7.3) kg·(艘·月)?1，其中新會江段草魚CPUE 顯著低于其他江段 (P<0.05)，興賓和扶綏江段顯著高于藤縣、巴馬和廉江江段 (P<0.05)，其余江段無顯著差異 (P>0.05，圖3-a)。鰱CPUE 介于0～81.5 kg·(艘·月)?1，均值為 (5.6±10.3) kg·(艘·月)?1，其中新會江段顯著低于其他江段 (P<0.05)，廉江與橫縣無顯著差異 (P<0.05)，但顯著高于其他江段(P<0.05)，橫縣顯著高于興賓江段 (P<0.05)，其余江段無顯著差異 (P>0.05，圖3-b)。

圖3 不同采樣點草魚 (a) 和鰱 (b) 單位捕撈努力量漁獲量箱圖圖頂部不同字母表示有顯著差異 (P<0.05)，相同字母表示無顯著差異 (P>0.05)，后圖同此Figure 3 Box plot of CPUE of C.idellus (a) and H.molitrix (b) at different sampling sitesDifferent lowercase letters at the top indicate significant difference between sites (P<0.05);the same letters indicate there is no significant difference between two sites (P>0.05).The same case in the following figures.

2.3 草魚和鰱CPUE 時間分布特征

草魚CPUE 呈現(xiàn)季節(jié)波動，在3—6 月無顯著差異 (P<0.05)，其中4—6 月顯著低于其他月份(P<0.05)，其余月份間無顯著差異 (P>0.05，圖4-a)。鰱CPUE 在3—6 月無顯著差異 (P<0.05)，4—6 月顯著低于其他月份 (P<0.05)，其余月份間無顯著差異 (P>0.05，圖4-b)。

圖4 不同月份草魚 (a) 和鰱 (b) 單位捕撈努力量漁獲量箱圖Figure 4 Box plot of CPUE of C.idellus (a) and H.molitrix (b) in different months

2.4 溫度對草魚和鰱CPUE 的影響

廣義加性模型對草魚和鰱CPUE 分析顯示，模型對兩者CPUE 變異的解釋率分別為61.5%和66.3%。其中氣溫對草魚和鰱CPUE 有顯著影響(P<0.05，表2)，對變異的解釋率分別是11.9%和1.8%。模型因子變量中，采樣點和距河口距離對草魚和鰱CPUE 有顯著影響 (P<0.05)，其中采樣點分別解釋了草魚和鰱CPUE 變異的49.4% 和62.68%；采樣年對鰱CPUE 有顯著影響 (P<0.05)，解釋變異的1.82%。

3 討論

3.1 草魚和鰱資源量時空分布特征

魚類資源量的時空變動主要受環(huán)境因子和人類活動干擾，在時空尺度上差異影響[30-31]。草魚和鰱為廣布種，廣泛分布于珠江流域干流及各支流，研究顯示河流等級對草魚和鰱的資源量分布有影響，表現(xiàn)為干流資源量明顯高于支流，這與支流電站多、徑流量低有關(guān)[21]。本研究顯示草魚和鰱資源量在珠江流域呈中下游高、河口低的分布格局。帥方敏等[21]調(diào)查顯示草魚在桂平江段資源量最高，本研究中草魚資源量最高在興賓區(qū)，兩者均位于珠江中游，相隔不足200 km。張迎秋等[18]研究顯示草魚在珠江中下游漁獲物中生物量占比約為8.62%，鰱約為13.68%，高于本研究結(jié)果，主要是因為本研究包括河口采樣點，而草魚和鰱在河口漁獲物中占比較低。本研究結(jié)果表明溫度對草魚和鰱生物量有顯著影響 (P<0.05)，主要表現(xiàn)為季節(jié)變化。本研究中河口處草魚和鰱資源量明顯低于中下游，表明其空間分布可能受鹽度影響。

3.2 草魚和鰱資源量變動特征及影響因素

李捷等[20]2005—2008 年對珠江中下游西江漁獲物調(diào)查顯示，草魚和鰱在漁獲中生物量占比均不足2%；李躍飛等[19]2006—2007 年對西江漁獲物調(diào)查顯示鰱在漁獲物中生物量占比約為2.6%，草魚不足2%；以上研究結(jié)果均低于本研究，表明近10 年來，草魚和鰱的資源量明顯增加。廣義加性模型分析顯示，草魚和鰱CPUE 與溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，草魚年際變化不顯著，而鰱有顯著的年際變化。溫度與草魚攝食量和攝食率呈冪函數(shù)關(guān)系，在一定范圍內(nèi)，溫度升高促進(jìn)草魚攝食[4]。本研究中草魚和鰱CPUE 隨溫度升高，可能是因為溫度升高，魚體代謝率升高，能量需求增大，攝食活動隨之增加[32]，進(jìn)而增大了魚類被捕獲概率。對CPUE 數(shù)據(jù)進(jìn)行時序分析表明，本研究調(diào)查期間草魚呈上升趨勢，鰱呈緩慢下降后急速下降的趨勢 (圖5)。時序分析中將2016—2018 年禁漁期3—6 月的捕撈產(chǎn)量設(shè)置為0，以排除禁漁期變動對草魚和鰱變動趨勢的影響。

廣東省水生生物資源增殖放流規(guī)劃，每年在西江放流草魚和鰱各200 萬尾。與歷史數(shù)據(jù)相比，本研究中草魚和鰱捕撈產(chǎn)量增加，與增殖放流密切相關(guān)。2016 年珠江流域禁漁期為4—5 月，且大部分支流未劃定禁漁期，2017 年珠江流域禁漁期延長2 個月，禁漁范圍也擴大至全流域[33]。本研究中草魚在禁漁期延長后，資源量有增加趨勢，表明禁漁期制度有利于草魚增殖。但鰱在調(diào)查期間有下降趨勢，這可能與2015 年實施的西江航道升級項目有關(guān)，該項目在封開—德慶江段實施了炸礁工程。

表2 廣義加性模型分析溫度對草魚和鰱單位捕撈努力量漁獲量的影響Table 2 Generalized additive model results of effect of temperature on CPUE of C.idellus and H.molitrix

圖5 2016—2018年草魚 (a) 和鰱 (b) 單位捕撈努力量漁獲量時序數(shù)據(jù)季節(jié)性分解時序數(shù)據(jù)被分解成季節(jié)效應(yīng)、趨勢圖以及隨機波動，圖右側(cè)灰色長條指示量級Figure 5 Decomposed results of CPUE series of C.idellus (a) and H.molitrix (b) from 2016 to 2018From top to bottom are the observed data,seasonal effects,trend effect,and random variability.The grey boxes represent the relative magnitude of variation in each component.

3.3 草魚和鰱資源保護策略

目前珠江流域廣泛實施的禁漁期制度對草魚和鰱資源保護有一定積極作用，但不足以支持草魚和鰱資源的可持續(xù)利用。本研究團隊對西江草魚和鰱早期資源 (魚卵和仔魚) 分析顯示，2008—2019 年間，“四大家魚”[青魚 (Mylopharyngodon piceus)、草魚、鰱、鳙 (Hypophthalmichthys nobilis)]資源量下降了約62.3% (內(nèi)部資料，未發(fā)表)，表明其在江河中自然繁殖的魚卵、仔魚量減少。以上說明與2005—2008 年相比，漁獲物中草魚和鰱占比增加主要是因為增殖放流。本研究中草魚最高CPUE達(dá)到53.1 kg·(艘·月)?1，鰱最高為81.5 kg·(艘·月)?1，草魚和鰱約占漁獲物總產(chǎn)量的10.97%，而銷售額僅占約8.47%，表明漁獲物中草魚和鰱多為低值小個體。因此，在維持現(xiàn)有禁漁期制度和增殖放流資源養(yǎng)護模式下，要減少漁民對小個體的捕撈。此外，需開展草魚和鰱繁殖棲息地生態(tài)修復(fù)研究工作，保障草魚和鰱的自然繁殖補充?！八拇蠹音~”為產(chǎn)漂流性卵魚類，具有短距離洄游特性，其繁殖需要有流水環(huán)境，在長江流域其產(chǎn)卵適宜流速為0.63～1.53 m·s?1，適宜流量為15 000～21 300 m3·s?1[34]。珠江流域分布有各類電站、水閘2.6 萬余座[15]，這些水壩在調(diào)洪、發(fā)電的同時，必將改變河流水文情勢，對“四大家魚”繁殖產(chǎn)生影響。因此，還需開展“四大家魚”產(chǎn)卵場水文、水動力研究，在珠江干流實施生態(tài)調(diào)度以滿足“四大家魚”繁殖水文需求。此外，建議增加對小型水電站建設(shè)的限制，并對已建成的對生態(tài)影響大、效益不佳的小型水電站進(jìn)行拆除，加強流域生態(tài)評估和環(huán)境保護。