儲玉凡 翟挺楷 林碧英 楊玉瑩 鐘路明

摘 要：研究愈合期不同光照強度對黃瓜嫁接苗定植前質(zhì)量的影響，旨在為黃瓜嫁接愈合光照的精確化調(diào)控提供參考依據(jù)。試驗將嫁接愈合分為1～3 d、4～6 d、7～10 d 3個時段，分別給予6種不同光照強度梯度處理。結(jié)果表明，愈合期在45-90-135 μmol·m-2·s-1的光照強度梯度下嫁接苗地上部與地下部形態(tài)生長顯著提升，形態(tài)綜合指標最佳，較傳統(tǒng)愈合條件（0-30-45 μmol·m-2·s-1）下可溶性糖與可溶性蛋白含量分別提升了65.87%、15.85%，葉綠素熒光參數(shù)也表現(xiàn)最優(yōu)。綜合分析表明，45-90-135 μmol·m-2·s-1的光照強度梯度最有利于黃瓜嫁接苗生長，最有利于嫁接苗可溶性糖和可溶性蛋白的積累，且葉片的光合電子傳遞效率、光合效率和自我保護調(diào)節(jié)機制較好，可作為黃瓜嫁接愈合期的光照強度條件，這為提升黃瓜嫁接苗的商品質(zhì)量提供了一些理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：黃瓜;光照強度;嫁接;愈合;商品質(zhì)量

中圖分類號：S642.2+S624.4+2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）01-049-06

Effects of different light intensity on cucumber grafted seedling in the healing stage

CHU Yufan， ZHAI Tingkai， LIN Biying， YANG Yuying， ZHONG Luming

（ College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， Fujian， China）

Abstract：In order to provide a reference basis for the precise regulation of cucumber grafting healing light， the effect of different light intensity on the quality of cucumber grafting seedlings before transplanting during the healing period was studied. Graft healing period was divided into 1-3 d， 4-6 d， 7-10 d three? stages in this research， 6 different light intensities were set. The results showed that the morphological growth of aboveground and underground parts of the grafting seedling was significantly improved under the treatment of 45-90-135 μmol·m-2·s-1 light intensity ， the best comprehensive index was found of which， the soluble sugar and soluble protein contents were increased by 65.87% and 15.85% respectively compared to traditional healing conditions（0-30-45 μmol·m-2·s-1）， and the chlorophyll fluorescence parameters of which was batter than other treatments. In summary， 45-90-135 μmol·m-2·s-1 light intensity? was the most suitable light for the growth of cucumber grafting seedling， which was most conducive to the accumulation of soluble sugar and soluble protein in grafted seedlings， and the photosynthetic electron transfer efficiency， photosynthetic efficiency and self-protection regulation mechanism of leaves were better， which could be used as a condition of light intensity in the healing period of grafted cucumber， and provide some theoretical basis for improving the quality of cucumber grafting seedlings.

Key words： Cucumber; Light intensity; Grafting; Healing; Commodity quality

嫁接是目前抵御植物生長逆境、提升作物產(chǎn)量最簡單有效的技術(shù)措施。嫁接提升了作物的抗逆性[1-3]，也有利于克服連作障礙[4]，同時增強了其對養(yǎng)分的吸收能力，從而提升了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。隨著嫁接技術(shù)的普及和市場發(fā)展的需要，嫁接苗逐漸商品化[6];嫁接技術(shù)和嫁接后環(huán)境條件對縮短愈合期、提高嫁接苗質(zhì)量、降低苗木成本影響重大。

在逆境條件下，嫁接苗的接穗與砧木能夠互利互惠[7]，共同提高植株的產(chǎn)量;而各種環(huán)境因子對于嫁接苗的質(zhì)量都有重要影響，實現(xiàn)環(huán)境因子的精準化控制是農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展的必然要求。光作為植物生長發(fā)育的重要因子，是植物最重要的能量來源，其對作物生長發(fā)育的精準化、節(jié)能化、智能化調(diào)控有重要意義[8]。Muneer等[9]發(fā)現(xiàn)，光照在植物的光合作用、激素調(diào)節(jié)等方面都有重要作用，它能促進嫁接部位維管束的連接，對嫁接愈合有著重要的影響。但光照過強則會影響相關(guān)酶活性[10-14]，不利于嫁接苗生長。大量研究表明，嫁接愈合過程包括：隔離層出現(xiàn)、形成愈傷組織、形成層恢復及輸導組織連接[10，15-17]，且不同愈合時期所需的光照強度不同[18-19]。趙淵淵[20]在茄果類蔬菜嫁接中的研究發(fā)現(xiàn)，100～200 μmol·m-2·s-1梯度光照強度比持續(xù)200 μmol·m-2·s-1光照強度更適合植株生長，但在瓜果類嫁接方面采用梯度光照的相關(guān)研究較少。傳統(tǒng)的嫁接后1～3 d的愈合環(huán)境多為黑暗處理，而有研究發(fā)現(xiàn)嫁接后1～3 d給予一定光照有利于嫁接苗的生長[21]。為此，筆者采用不同梯度光照強度對愈合期黃瓜嫁接苗進行處理，從苗木的形態(tài)、生理、熒光特性等方面分析，以提高嫁接苗商品質(zhì)量為目的，以期獲得黃瓜嫁接苗最佳光照強度梯度管理模式，為黃瓜嫁接苗工廠化管理、嫁接苗商品化生產(chǎn)及獲得健壯的幼苗提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

砧木為南瓜品種‘壯士，接穗為黃瓜品種‘冬青，種子采購于福州市昌育農(nóng)業(yè)有限公司。光源為白色熒光燈條，定制于福州市塔洛斯生物科技有限公司。試驗于2019年9—12月在福建農(nóng)林大學園藝學院設施系人工氣候室進行。

1.2 試驗設計

試驗共設3個階段。第一階段：催芽育苗，砧木比接穗提前3 d播種，砧木種子55 ℃溫湯浸種12 h后，35 ℃催芽24 h，再播于穴盤中，砧木播種后第8天，從穴盤中移至直徑8 cm的盆中，第10天傍晚時進行嫁接;第二階段：采用頂插固定法嫁接[22];第三階段：試驗共設6個不同光照處理：CK及T1～T5，光照強度采取梯度遞增形式，1～3 d、4～6 d、7～10 d設置光照強度梯度（表1）。嫁接愈合期間除光照強度外，其他環(huán)境條件為晝夜溫度25 ℃/18 ℃[23]，光周期12 h/12 h，期間濕度梯度為90%-80%-70%;每處理嫁接苗20株，嫁接后第10天傍晚將幼苗移入溫室大棚，后續(xù)10 d常規(guī)管理，每天澆水1次，每3 d施肥1次，用黃瓜水溶肥質(zhì)量濃度1 500 mg·L-1，每次每盆施肥量250 mL，澆水時適當調(diào)整苗盆位置使受光均勻。嫁接后第20天測定相關(guān)指標，測定第2片真葉熒光參數(shù)，然后測定形態(tài)與生理指標;每個處理隨機取樣5株，3次重復。

1.3 測定方法

1.3.1 形態(tài)指標測定 選用PD-151數(shù)顯游標卡尺測量植株的結(jié)合部直徑、接穗莖粗、株高、接穗高度等。用精確到0.000 1 g的電子天平測量嫁接苗地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量及烘干后的地上部干質(zhì)量和地下部干質(zhì)量。真葉面積及地下形態(tài)使用EPSON Expression 110000XL掃描儀測定。

全株干質(zhì)量=地上部干質(zhì)量+地下部干質(zhì)量;

全株鮮質(zhì)量=地上部鮮質(zhì)量+地下部鮮質(zhì)量;

根冠比/%=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量×100;

嫁接壯苗指數(shù)=（結(jié)合部莖粗/接穗莖粗）×全株干質(zhì)量[24]。

1.3.2 生理指標測定 采用蒽酮比色法[25]測定可溶性糖含量;采用考馬斯亮藍法[26]測定可溶性蛋白含量。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)測定 隨機取各處理嫁接苗5株進行暗適應30 min，用IMAGING-PAM熒光成像儀進行測定，統(tǒng)一選用嫁接苗第2片真葉，記錄相關(guān)熒光參數(shù)：PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm，PSⅡ?qū)嶋H光化學量子速率Y（Ⅱ），光化學淬滅系數(shù)qP，PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NO）。

Fv/Fm依據(jù)公式：Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm[27]進行計算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行圖表繪制及綜合分析;各指標去除最大值與最小值后采用IBM SPSS 20進行單因素方差分析，并用Student-Newman-Keuls法進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度處理對地上部形態(tài)指標的影響

植株地上部的形態(tài)能直觀評價植株的商品質(zhì)量，不同光照強度處理對嫁接苗的真葉面積及接合部直徑影響皆表現(xiàn)為：T3>T2>T1>T4>T5>CK，隨光照強度的遞增，均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。其中T3處理真葉面積和接合部直徑均最大，分別為288.13 cm?、9.50 mm，分別較CK提高120.75%、22.89%，且與CK存在顯著差異;T1與CK相比，T1的真葉面積與結(jié)合部莖粗顯著高于CK，而T1與CK的差異僅為1～3 d的光照處理不同，表明1～3 d給予光照有利于嫁接苗地上部形態(tài)生長（圖1）。

2.2 不同光照強度處理對地下部形態(tài)指標的影響

由表2可知，不同光照強度對嫁接苗的總根長、根表面積、分根數(shù)、地下部干質(zhì)量的影響各不相同，但隨著光照強度的遞增，各地下部形態(tài)指標都出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且各指標均以T3處理為最大，且與CK存在顯著差異，分別較CK提升69.43%、79.49%、98.86%、90.67%;T1的地下部指標均高于CK，表明1～3 d給予光照有利于嫁接苗定植前地下部形態(tài)生長。

2.3 不同光照強度處理對嫁接苗形態(tài)綜合指標的影響

由圖2可以看出，不同光照強度對嫁接苗全株干質(zhì)量影響表現(xiàn)為：T3>T4>T5>T2>T1>CK，對嫁接苗全株鮮質(zhì)量影響表現(xiàn)為：T3>T4>T2>T5>T1>CK，且嫁接苗全株干鮮質(zhì)量均隨光照強度的升高呈先上升后下降趨勢。其中T3處理的全株干質(zhì)量、鮮質(zhì)量均為最大，分別為2.16、16.17 g，分別較CK提升135.21%、79.91%，且T3的全株干鮮質(zhì)量均與其他各處理存在顯著差異;T1的全株干鮮質(zhì)量均高于CK，表明1～3 d給予光照能夠提升嫁接苗定植前的干鮮質(zhì)量。與CK相比，不同光照強度對于嫁接苗根冠比的影響并不顯著，且各個處理間均無顯著性差異，表明不同光照強度對于根冠比的影響不明顯。不同光照強度對于嫁接壯苗指數(shù)的影響為：T3>T4>T5>T1>T2>CK，隨光照強度的升高，呈先上升后下降趨勢，各處理中嫁接壯苗指數(shù)以T3最大，且與CK存在顯著差異，較CK提高185.31%;T1嫁接壯苗指數(shù)顯著高于CK，表明1～3 d給予適當光照有利于壯苗。

2.4 不同光照強度處理對嫁接苗生理的影響

由圖3可知，不同光照強度對于嫁接苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響均表現(xiàn)為：T3>T2>T1>T4>CK>T5，且隨著光照強度的升高，可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢。T3處理的幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量均為最高，分別為（w）2.58%、20.96 mg·g-1，分別較CK提升65.87%、15.85%，均與CK存在顯著性差異;T1的可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于CK，表明1～3 d給予適當光照有利于可溶性糖和可溶性蛋白的積累。

2.5 對嫁接苗葉綠素熒光參數(shù)的影響

從圖4可以看出，嫁接苗光化學最大效率Fv/Fm各處理間差異不明顯，但T1～T5的Fv/Fm均高于CK;不同光照強度對于Y（Ⅱ）及qP的影響皆表現(xiàn)為：T3>T2>T5>T1>T4>CK，其中T3處理最高，分別較CK提高了30.05%、39.75%，且存在顯著性差異;不同光照強度處理對Y（NO）影響為：CK>T5>T4>T1>T2>T3，其中CK的Y（NO）值最大，T3最小，且CK與T3間有顯著差異。T1各熒光參數(shù)不同程度優(yōu)于CK。

3 討論與結(jié)論

苗木的形態(tài)是評價嫁接苗商品質(zhì)量重要的參考依據(jù)，是嫁接苗能否滿足市場要求的重要指標。植株地上部的形態(tài)能直觀評價植株的商品質(zhì)量，根部對于植株的生命周期至關(guān)重要，它不僅能從土壤中獲取水分和礦物質(zhì)，還起到固定植物的作用[28]，對植株的抗逆性也有重要的影響?？扇苄蕴鞘侵参锕夂献饔玫漠a(chǎn)物，同時也是植物在逆境中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[29]，對植物抗逆性有重要影響;可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，反映植物體的生活力及氮代謝水平[30]。

試驗結(jié)果表明，隨著光照強度的提升，地上部（真葉面積、結(jié)合部直徑）及地下部（總根長、根表面積、分根數(shù)、地下部干質(zhì)量）形態(tài)指標皆呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其中T3處理的地上部形態(tài)、地下部形態(tài)指標皆為最高，說明T3對嫁接苗地上部與地下部形態(tài)的生長促進效果最佳，而過低與過高的光照強度均不利于嫁接苗地上部與地下部的生長，這與廖自月等[31]在黃瓜嫁接苗的研究結(jié)論一致。隨著光照強度的提升，植株的全株干質(zhì)量與全株鮮質(zhì)量也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其中以T3提升最顯著;不同光照強度對嫁接苗定植前根冠比的影響不大;T3的嫁接壯苗指數(shù)最高，表明愈合期適宜光照有利于嫁接苗的壯苗。此外，T1的地上部、地下部形態(tài)生長指標如全株干質(zhì)量、全株鮮質(zhì)量、嫁接壯苗指數(shù)都高于CK，說明嫁接后1～3 d給予適宜光照比傳統(tǒng)黑暗更有利于幼苗生長與壯苗，這與劉方圓等[32]對甜瓜嫁接的結(jié)論類似。

可溶性糖和可溶性蛋白都可以調(diào)節(jié)植株的滲透勢[29]，可溶性糖是光合作用積累的重要產(chǎn)物，可溶性蛋白則是植株體內(nèi)形成代謝重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)。試驗表明，隨著光照強度的升高，可溶性糖與可溶性蛋白含量皆呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，說明愈合期適宜的光照能夠提高嫁接苗葉片的可溶性糖與可溶性蛋白的積累量，而過強的光照并不能使其含量提升，反而會起到抑制作用，這與位杰等[30]對灰棗葉片的研究一致。本試驗中T3的可溶性糖與可溶性蛋白含量皆為最高;T1處理葉片的可溶性糖與可溶性蛋白含量皆高于CK，說明嫁接后1～3 d給予適宜光照比傳統(tǒng)黑暗更有利于幼苗可溶性糖與可溶性蛋白的積累。

葉綠素熒光可以反映嫁接苗葉片光結(jié)構(gòu)相關(guān)調(diào)控過程，通過植物光合調(diào)節(jié)的過程分析出有關(guān)光能利用的信息[27]。Fv/Fm的高低直接反映了植株葉片光合作用能力的大小[33]，本試驗結(jié)果表明，T1～T5的Fv/Fm高于CK，說明愈合初期一定光照比黑暗幼苗葉片光合能力更強，這與石凱等[34]對桐油幼苗的研究結(jié)果一致。Y（Ⅱ）和qP分別反映植株光合效率[35]及PSⅡ天然色素吸收的光能被利用于光化學電子傳遞情況[27]，隨著光照強度的提升，Y（Ⅱ）與qP都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，皆以T3最高，說明T3的光照強度下植株的光合效率及電子傳遞活性最高，這與董喬等[36]對嫁接黃瓜的研究結(jié)論相似。Y（NO）表示PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散情況，較高的Y（NO）代表植株的自我調(diào)節(jié)保護機制較弱[37]，隨著光照強度的增高，Y（NO）呈先下降后上升趨勢，以T3最低，說明其自我保護調(diào)節(jié)機制較好，而過低與過高的愈合期光照強度會降低嫁接苗的自我保護調(diào)節(jié)能力。T1各熒光參數(shù)優(yōu)于CK，即表明嫁接后1～3 d一定光照能夠提高植株的光結(jié)構(gòu)調(diào)控能力。

綜上所述，愈合期以45-90-135 μmol·m-2·s-1的光照強度梯度最有利于黃瓜嫁接苗形態(tài)的生長，也最有利嫁接苗可溶性糖和可溶性蛋白的積累，且葉片的光合電子傳遞效率、光合效率和自我保護調(diào)節(jié)機制最佳，宜作為黃瓜愈合期的光照強度。而相比于無梯度弱光愈合，適宜梯度光照強度的光照能促進嫁接苗愈合與后期苗木質(zhì)量提升;此外，嫁接后1～3 d給予適宜光照也能促進嫁接苗定植前形態(tài)的生長，提升嫁接苗可溶性糖與可溶性蛋白含量，提高植株的光結(jié)構(gòu)調(diào)控能力。

參考文獻

[1] XU Y，YUAN Y H，DU N S，et al. Proteomic analysis of heat stress resistance of cucumber leaves when grafted onto Momordica rootstock[J]. Horticulture Research，2018，5（1）：53.

[2] WEI Y，WANG Y，WU X Y，et al. Redox and thylakoid membrane proteomic analysis reveals the Momordica （Momordica charantia L.） rootstock-induced photoprotection of cucumber leaves under short-term heat stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2019，136：98-108.

[3] USANMAZ S，ABAK K. Plant growth and yield of cucumber plants grafted on different commercial and local rootstocks grown under salinity stress[J]. Saudi Journal of Biological Sciences，2019，26（6）：1134-1139.

[4] 戚建華.嫁接黃瓜連作障礙的研究[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2004.

[5] 王艷飛，龐金安，馬德華，等.黃瓜嫁接栽培研究進展[J].北方園藝，2002（1）：35-37.

[6] 錢利國，趙發(fā)輝，王文霞.蔬菜嫁接育苗技術(shù)的應用與發(fā)展[J].種子科技，2017，35（9）：83.

[7] 尚小紅，周生茂，郭元元，等.黃瓜異根嫁接植株抗逆性變化研究進展[J].中國細胞生物學學報，2017，39（3）：364-372.

[8] 于海業(yè)，孔麗娟，劉爽，等.植物生產(chǎn)的光環(huán)境因子調(diào)控應用綜述[J].農(nóng)機化研究，2018，40（8）：1-9.

[9] MUNEER S，KO C H，SOUNDARARAJAN P，et al. Proteomic study related to vascular connections in watermelon scions grafted onto bottle-gourd rootstock under different light intensities[J]. Plos One，2015，10（3）：e0120899.

[10] 胡艷青，蘇媛，韓風葉，等.嫁接黃瓜在愈合過程中的解剖觀察和抗氧化酶活性的變化研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2007，28（3）：224-230.

[11] 嚴毅.葡萄柚砧穗愈合過程中酶類活性研究[D].昆明：西南林業(yè)大學，2012.

[12] 華斌.西瓜斷根嫁接育苗技術(shù)優(yōu)化研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2010.

[13] JI Y，YAO Z D，ZHANG J，et al. Integrated biomarker responses of the submerged macrophyte vallisneria spiralis via hydrological processes from lake poyang，China[J]. Royal Society Open Science，2018，5（12）：180729.

[14] WEI H，MUNEER S，MANIVANNAN A，et al. Slight vapor deficit accelerates graft union healing of tomato plug seedling[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2018，40（8）：1-9.

[15] 蘇媛.黃瓜嫁接愈合過程中生物、化學變化與解剖構(gòu)造的觀察[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，2007.

[16] 蘇媛，郭金妹，胡彥青，等.黃瓜嫁接苗愈合過程的解剖觀察及過氧化物同工酶分析[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2006，37（3）：343-347.

[17] 楊歡歡，李景富.不同砧木黃瓜/南瓜嫁接愈合過程的解剖學觀察[J].北方園藝，2014（8）：5-8.

[18] 肖昌華，曠碧峰，余席茂，等.不同環(huán)境條件對苦瓜嫁接成活率的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011（19）：141-142.

[19] 朱晨. 光環(huán)境對嫁接黃瓜愈合及幼苗質(zhì)量的影響[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2019.

[20] 趙淵淵. 溫光環(huán)境因子對茄果類蔬菜套管嫁接苗愈合的影響[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2015.

[21] 劉方園. 西瓜和甜瓜嫁接苗高效愈合環(huán)境參數(shù)優(yōu)化研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2016.

[22] 林碧英，廖自月，鐘路明，等.一種黃瓜頂插固定的嫁接方法[P].CN109258157A，2019-01-25.

[23] 王宏凱，尚來貴，方社會.黃瓜不同嫁接方法試驗[J].北方園藝，1998（S1）：26-27.

[24] 華斌，黃遠，別之龍.砧木播種密度對西瓜斷根嫁接苗生長的影響[J].中國瓜菜，2011，24（2）：32-34.

[25] 謝冰，饒在生，向金友，等.蒽酮比色法測定煙葉中可溶性糖的不確定度評定[J].中國測試，2015，41（S1）：10-13.

[26] 陳曉梅，劉雅文，程熠，等.考馬斯亮藍法蛋白定量標準曲線穩(wěn)定性觀察[J].中國公共衛(wèi)生，2006（3）：380-381.

[27] 張守仁.葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J].植物學通報，1999（4）：444-448.

[28] 任永哲，徐艷花，李振聲，等.擬南芥根系發(fā)育的分子機制研究進展[J].西北植物學報，2011，31（7）：1497-1504.

[29] 何小燕，馬錦林，張日清，等.弱光脅迫對植物生長影響的研究進展[J].經(jīng)濟林研究，2011，29（4）：131-136.

[30] 位杰，吳翠云，王合理，等.不同光照強度對灰棗葉片生理特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2014，43（12）：112-116.

[31] 廖自月，林碧英，王悅，等.不同梯度光照強度對黃瓜嫁接苗愈合及幼苗質(zhì)量影響[J].熱帶作物學報，2020，41（4）：701-708.

[32] 劉方園，黃遠，黎煊，等.愈合期不同溫度和光照處理對甜瓜嫁接苗質(zhì)量的影響[J].中國瓜菜，2019，32（3）：18-21.

[33] MIYAKE C，AMAKO K，SHIRAISHI N，et al. Acclimation of tobacco leaves to high light intensity drives the plastoquinone oxidation system relationship among the fraction of open PSII centers，non-photochemical quenching of Chl fluorescence and the maximum quantum yield of PSII in the dark[J]. Plant & Cell Physiology，2009，50（4）：730-743.

[34] 石凱，李澤，張偉建，等.不同光照對油桐幼苗生長、光合日變化及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報，2018，38（8）：35-42.

[35] BONENTE G，HOWES B D，CAFFARRI S，et al. Interactions between the photosystem II subunit PsbS and xanthophylls studied in vivo and in vitro[J]. Journal of Biological Chemistry，2008，283（13）：8434-8445.

[36] 董喬，宋陽，孫潛，等.不同光強和CO2濃度對溫室嫁接黃瓜光合作用及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].北方園藝，2015（22）：1-6.

[37] RAMALHO J C，MARQUES N C，SEMEDO J N，et al. Photosynthetic performance and pigment composition of leaves from two tropical species is determined by light quality[J].Plant Biology，2002，4（1）：112-120.