吳潔秋 朱根發(fā) 王鳳蘭 楊鳳璽

摘? 要：本研究通過解剖形態(tài)學(xué)觀察，并檢測主要代謝物質(zhì)、抗氧化酶活性以及內(nèi)源激素含量的變化，闡述竹葉蘭花器官發(fā)育特征及生理特性，為新花卉作物的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）廣州地區(qū)戶外栽培條件下，竹葉蘭全年可開花，為總狀花序，單朵次第開花，整枝花期188 d;（2）根據(jù)花器官發(fā)育特征分為5個時期：花芽分化期、萼片伸長期、合蕊柱發(fā)育期、花瓣著色期及花朵綻放期，單花發(fā)育僅需32 d;（3）進(jìn)入生殖生長后，可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量均顯著上升，可溶性糖含量最高，其次為可溶性蛋白;超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性呈平穩(wěn)上升趨勢;（4）生長素（IAA）、赤霉素（GA3）含量在營養(yǎng)生長期持續(xù)上升，在花芽發(fā)育期呈先下降后上升趨勢;與之相反，脫落酸（ABA）含量在花芽分化期顯著上升，在花芽發(fā)育后期下降;推測竹葉蘭體內(nèi)低水平的IAA、GA3和高水平的ABA可能對花芽分化起重要調(diào)控作用。

關(guān)鍵詞：竹葉蘭;花器官發(fā)育;營養(yǎng)代謝;抗氧化酶;內(nèi)源激素

中圖分類號：S682.31? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： In this study， we observed the anatomical and morphological characteristics of the flower organs and detected the changes of metabolite content， antioxidant enzyme activity， and the content of endogenous hormones （IAA， GA3， and ABA） to explore the physiological and biochemical characteristics of continuous flowering of Arundina graminifolia （D. Don） Hochr.， which could provide theoretical basis for the development and utilization of new flower crops. When cultivated under natural conditions in Guangzhou， A. graminifolia could flower throughout the year; with single flower blooms in turn in a long raceme and the flowering period of the whole inflorescence could reach 188 days. According to the characteristics， the floral organ development could be divided into five periods： flower bud differentiation， sepal growth， pillar development， flower dyeing and flower opening. This process took about 32 days. After entering the reproductive growth， the soluble sugar， starch， and soluble protein contents increased significantly， with the highest content of soluble sugar， followed by soluble protein. SOD， POD and CAT activities showed a steady upward trend. The content of IAA and GA3 increased continuously in vegetative growth period， and decreased first and then increased in flower bud development period. In contrast， ABA content increased significantly at the flower bud differentiation stage and decreased at the later stage of flower development. It was speculated that low level of IAA， GA3 and high level of ABA might play an important role in regulating flower bud differentiation.

Keywords： Arundina graminifolia; flower organ development characteristics; nutrient metabolism; antioxidant enzyme; endogenous hormone

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.020

蘭科植物（Orchidaceae）又稱蘭花，是被子植物中的最大科，全世界約有738屬28 000種[1-2]?！吨袊参镏尽罚?999年版）記載的中國蘭花約有171屬1247個原生種，分布于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，按生境的不同分為地生蘭、附生蘭和腐生蘭，少數(shù)為攀援藤本。蘭花是被子植物中進(jìn)化水平最高的類群之一[3]，長期以來作為生態(tài)進(jìn)化研究的理想材料，同時也是全球重要的商品花卉。開花特性一直是蘭科花卉研究的熱點，但不同蘭花種類的生態(tài)習(xí)性和開花特性存在顯著差異，大多需要適宜的環(huán)境條件才能正常開花，造成商品蘭花成本增加且難以實現(xiàn)周年生產(chǎn)和應(yīng)節(jié)、應(yīng)季開花。如蝴蝶蘭屬于典型的耐陰植物，強光下停止生長甚至休眠，在適宜光照下，花芽分化的最佳溫度為白天25 ℃，夜間20 ℃，超過28 ℃時花芽難以形成[4-5]。傳統(tǒng)國蘭如墨蘭[6]、春蘭[7]等在25～28 ℃下花芽分化完成，但需要20 ℃/ 10 ℃低溫條件促進(jìn)花器官發(fā)育，否則會造成花芽敗育;此外，研究發(fā)現(xiàn)16 h長日照對春蘭生殖發(fā)育起促進(jìn)作用，但對寒蘭花期調(diào)控則表明8 h短日照條件下花期提前的幅度更大[8-9];短日照同時也可促進(jìn)石斛蘭[10]、海南鉆喙蘭[11]花期提前。

竹葉蘭[Arundina graminifolia （D. Don） Hochr.]是蘭科（Orchidaceae）竹葉蘭屬（Arundina）地生蘭，為多年生常綠草本植物[3]，因葉似竹葉，叢生莖直立、分節(jié)，故得名“竹葉蘭”，別稱有長桿蘭、草姜、山荸薺、幽澗蘭等[12]，主產(chǎn)于東南亞地區(qū)，在我國浙江、江西、廣東、海南、云南等華南、西南地區(qū)均有分布[13]。傣族人民稱其為“文尚海”[14]，是傣族“雅解藥”的主要藥材成分，具有清熱解毒、散瘀止痛、除濕利尿的功效[15]。竹葉蘭不僅是珍貴的藥用植物，也是具有很高觀賞價值和廣闊市場前景的蘭科花卉。竹葉蘭花朵酷似卡特蘭，花型大而美麗，花色淡雅，尤其常年可開花，適應(yīng)性強，在新加坡、夏威夷、馬來西亞等地深受歡迎，正被大力發(fā)展成為一種新花卉作物，廣泛用于園林綠化和盆栽。

然而在我國，竹葉蘭被用于傳統(tǒng)解毒藥，目前尚未引入觀賞領(lǐng)域;且隨著竹葉蘭的大量開采，野生資源日趨減少，被列為國家Ⅱ級保護(hù)植物[16]。近年來大多學(xué)者對竹葉蘭的研究主要集中在化學(xué)成分[17-22]、藥理活性[23-26]等生物活性物質(zhì)的鑒定，少數(shù)學(xué)者闡述了其生長習(xí)性和栽培技術(shù)[12-13]以及繁殖方法[27]，對其開花生理特性和園林應(yīng)用的研究鮮有報道。了解和掌握竹葉蘭生長發(fā)育和開花習(xí)性，是充分發(fā)揮竹葉蘭觀賞價值和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵。

本文通過研究竹葉蘭開花進(jìn)程、營養(yǎng)物質(zhì)代謝、抗氧化酶活性及內(nèi)源激素赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和脫落酸（ABA）的動態(tài)變化規(guī)律，初步探究其開花生物學(xué)特征，旨在為竹葉蘭開花調(diào)控、栽培管理以及作為新花卉作物的產(chǎn)業(yè)開發(fā)奠定基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試驗的竹葉蘭原生地為廣東省中山市，經(jīng)馴化栽培和人工擴(kuò)繁后，2017年栽植于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所試驗田（23?9? N，13?21? 10? E），每叢3～4株，叢距為10 cm×10 cm，實施精細(xì)化田間管理。目前，植株生長良好，全年開花。本研究自2018年9月3日起至2019年7月31日，在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所試驗田和廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點實驗室進(jìn)行。

1.2? 方法

1.2.1? 形態(tài)觀察測定? （1）竹葉蘭生長指標(biāo)測定。營養(yǎng)生長期監(jiān)測移栽后平均株高9.63 cm幼苗（20株）的生長形態(tài)指標(biāo)，從2018年9月至2019年7月開展3次重復(fù)試驗，用直尺測量株高（莖基部至莖尖生長錐），并計錄葉片數(shù)，每7 d監(jiān)測1次，取平均值，監(jiān)測周期為11周。生殖生長期選取大小長勢一致且生長健壯，頂端葉芽剛轉(zhuǎn)化為花芽（用手輕捏頂端，呈微鼓狀，剝開葉鞘有萌發(fā)的花芽）的成苗20株。用游標(biāo)卡尺分別測量植株的莖粗（從基部起第3節(jié)莖）、花梗直徑、花橫徑（兩側(cè)瓣尖端的距離）和縱徑（中萼片尖端至唇瓣最外緣的距離，花橫、縱徑以花序上第3朵花為標(biāo)準(zhǔn)）。用直尺分別測量株高（莖基部至莖尖生長錐/花梗基部）、花梗節(jié)間長度。株高、葉片數(shù)每7 d測量1次，取平均值;葉片數(shù)、花梗節(jié)數(shù)、花朵數(shù)、單花觀賞期和單花壽命（以花序上第3朵花為標(biāo)準(zhǔn)）以及花序壽命，每3 d觀察1次，取平均值。

（2）花發(fā)育形態(tài)建成過程的顯微觀察。從頂端分生組織進(jìn)入成花轉(zhuǎn)變期開始觀察，每次采摘3～5個大小一致的花芽（或花分生組織），在Leica 205FA體視顯微鏡下解剖觀察、拍照并記錄。樣本較大時，使用單反數(shù)碼相機(jī)（Nikon-D90）拍照記錄。每3 d觀察1次，3次重復(fù)。

1.2.2? 生理生化特性? 選取生長良好、無病蟲害的竹葉蘭幼苗（苗齡4周，株高8～10 cm）、快速生長健壯苗（苗齡8周，株高20～22 cm）莖尖第1～2片嫩葉和生殖生長階段5個不同發(fā)育期的花器官，共7個不同發(fā)育階段的植物材料。取樣時間為2018年11月22日、12月22日和2019年1月22日，設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)實驗，取平均值。采用752 N紫外分光光度計測定可溶性蛋白濃度、可溶性糖、淀粉含量和過氧化物酶（POD）活性，采用BIO-RAD IMark酶標(biāo)儀測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，試劑盒購自南京建成生物工程研究所;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度法測定。內(nèi)源激素（生長素IAA、脫落酸ABA和赤霉素GA3）含量由上海酶聯(lián)生物有限公司，采用酶聯(lián)免疫法檢測。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計并制圖，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行顯著性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 竹葉蘭營養(yǎng)生長特性

竹葉蘭是蘭科多年生草本植物，株高可達(dá)80 cm[3]，葉似禾本科植物的葉子，葉鞘抱莖，莖有節(jié)，似竹子，幾乎全年開花。通過監(jiān)測竹葉蘭營養(yǎng)期生長指標(biāo)，由表1可知，竹葉蘭平均生長速率達(dá)1.25 cm/周。葉片數(shù)在前期增長較快，莖尖生長錐幾乎每周新生一葉，后期部分植株隨著新葉抽出，基部葉片枯萎凋落，因此葉片數(shù)變化不大。

結(jié)果顯示，竹葉蘭營養(yǎng)生長階段總體生長速率較快，前期株高和葉片數(shù)表現(xiàn)為快速增長，后期增長較緩慢。基部葉片凋落，可能是隨著植株生長，體積增大，株距縮小，使得基部光照不足，而且廣州市夏季氣候炎熱，進(jìn)而導(dǎo)致干旱等環(huán)境脅迫所致。此外，竹葉蘭在適宜條件下，株高長至27～34 cm時營養(yǎng)生長緩慢或停止，開始逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L。

2.2? 竹葉蘭生殖生長特性

2.2.1? 外部形態(tài)特征? 觀察發(fā)現(xiàn)，在廣州地區(qū)自然條件下，竹葉蘭常年開花，9月至次年1月開花最旺盛。對該時期形態(tài)指標(biāo)的測量結(jié)果見表2，2018年9月植株花芽開始分化，株高為34 cm/株，次年1月整枝花期結(jié)束時株高約36.21 cm/株，月均株高增0.54 cm/株。莖基部老葉脫落，葉片數(shù)呈下降趨勢，9月花芽分化時17.05片/株，到次年1月減至12.75片/株。

對竹葉蘭花序整體結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果顯示，竹葉蘭為總狀花序，平均著花6.12朵/株。單花平均壽命為32.29 d，花朵次第開放，整枝花序觀賞期可達(dá)188.18 d?；ǘ錂M、縱徑分別為39.12 mm和34.50 mm左右，單朵盛花期約4.41 d。自花?；科鸬?、2節(jié)節(jié)間長度大于第3、4節(jié)以后的節(jié)間長度，第2節(jié)最長，約2.82 cm，是最后1節(jié)節(jié)間長度（1.38 cm）的2倍（表2）。

2.2.2? 花器官發(fā)育? 解剖形態(tài)學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，竹葉蘭小花主要由萼片（中萼片1個和側(cè)萼片2個）、側(cè)花瓣2個、唇瓣和合蕊柱7部分組成。其開花進(jìn)程根據(jù)花器官發(fā)育的特征，可分為以下5個階段：

花芽分化期（Ⅰ）：竹葉蘭頂端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ蚍稚M織，生長錐發(fā)生一系列變化，形成肉眼可見凸起，即花芽。此時花芽直徑約2 mm，剝開苞片可見正在分化的花序（圖1A）。從小花形態(tài)及著生位置觀察結(jié)果顯示，小花Fl 1發(fā)育最早，各器官初步分化完成，7個基本器官清晰可辨（圖1C）;其次為Fl 2，呈圓球狀凸起，未形成主要花器官;Fl 3發(fā)育最晚，苞片與花原基相互黏合（圖1A，圖1B）。

萼片伸長期（Ⅱ）：小花Fl 1繼續(xù)分化歷時約7 d，萼片快速伸長，肉質(zhì)肥厚，形似“勺”狀，表皮上端褐色，約占整個花芽的1/2表面積，下端綠色（圖1D）;中萼片面積最大，左右萼片狹長（圖1G）。此時期，花瓣淺綠色，瓣紋清晰;花藥膨大、黃綠色;合蕊柱未伸長（圖1E，圖1F，圖1G）。

合蕊柱發(fā)育期（Ⅲ）：花蕾生長2周后，合蕊柱顯著伸長，蕊喙和柱頭分化發(fā)育明顯，呈透明狀，花藥收縮變?。▓D1I，圖1J）。萼片長而窄，肉質(zhì)變薄;唇瓣表現(xiàn)特異化，周緣皺褶，仍表現(xiàn)為淺綠色（圖1H，圖1K）。

花瓣著色期（Ⅳ）：合蕊柱發(fā)育1周以后，花瓣開始顯色。唇瓣褶片由黃綠色變?yōu)榉?紫色，小面積呈黃色，以下則為白色，表面帶粉/紫色瓣紋，內(nèi)側(cè)附紅褐色條紋;左右側(cè)瓣變白，但瓣紋仍為淺綠色（圖1M，圖1O）。此時，萼片表皮褐色變淺，擴(kuò)散至整個花蕾2/3的表面積，內(nèi)側(cè)由綠變白，開始瓣化（圖1L，圖1O）?；ㄖ济嬉粋?cè)變?yōu)榘导t色，白色條紋稀疏分布（圖1N）。

花朵綻放期（Ⅴ）：花蕾經(jīng)過3～4 d的著色完善后，花朵完全展開（圖1P），唇瓣、側(cè)瓣和萼片明顯外翻（圖1Q）。萼片瓣化，面積小于花瓣，合蕊柱緊靠唇瓣開裂一側(cè)，顏色鮮亮，整體花型較大，美麗高雅。

小花Fl 1花器官發(fā)育成熟，開放周期維持4～6 d，隨后萎蔫脫落或蟲媒授粉結(jié)果。小花Fl 2花器官發(fā)育稍晚于小花Fl 1，緊隨小花Fl 1凋謝后綻放。整枝花序循環(huán)往復(fù)上述發(fā)育過程，直至完全開花結(jié)束，花?？菸?/p>

2.3? 竹葉蘭可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白含量

竹葉蘭幼苗期和快速生長期葉片中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量變化不大;轉(zhuǎn)入花芽分化期后迅速上升且呈顯著差異（P<0.05），其中，可溶性糖含量比幼苗期和快速生長期分別提高38.26%和36.34%;淀粉含量上升幅度與可溶性糖相似，分別比幼苗期和快速生長期高38.75%和36.62%?？扇苄缘鞍自诨ㄑ糠只诘纳仙茸顬轱@著，分別比幼苗期和快速生長期提升55.96%和48.47%。整體看來，竹葉蘭主要營養(yǎng)物質(zhì)含量大小依次為可溶性糖>可溶蛋白>淀粉（圖2）。

可見，可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白質(zhì)是竹葉蘭生長發(fā)育過程中的重要基礎(chǔ)物質(zhì)，營養(yǎng)物質(zhì)的積累，尤其是充足的可溶性糖和蛋白質(zhì)，有利于竹葉蘭花芽分化。

2.4? 竹葉蘭SOD、POD及CAT活性

竹葉蘭SOD、POD和CAT活性總體均呈平穩(wěn)上升趨勢，相較于幼苗期和快速生長期，花芽分化期抗氧化酶活性上升幅度較明顯，其中，SOD活性分別增強了25.69%和15.8%，POD活性分別提高31.48%和13.12%。CAT活性在快速生長期稍有下降，轉(zhuǎn)入花芽分化期后快速上升，較快速生長期提升了31.48%。3個時期抗氧化酶活性從大到小排列依次為SOD>POD>CAT（圖3）。

由此推測，自然環(huán)境條件下，竹葉蘭不同生長期體內(nèi)保持一定水平的SOD、POD和CAT活性，以適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境脅迫，保證植株生長發(fā)育的正常進(jìn)行;同時，通過調(diào)節(jié)酶活性，影響竹葉蘭從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變。

2.5? 竹葉蘭IAA、GA3和ABA含量及相互間的平衡

2.5.1? 竹葉蘭IAA、GA3和ABA含量? 通過測定竹葉蘭不同生長發(fā)育時期生長素（IAA）、赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）含量變化表明，IAA和GA3含量變化趨勢基本一致，營養(yǎng)生長期持續(xù)上升，花芽發(fā)育期先降后升。其中，快速生長期IAA和GA3含量上升達(dá)到峰值，分別為16.13 μmol/L和91.59 pmol/L，在花芽分化期快速下降，分別降至8.47 μmol/L和40.13 pmol/L，低于快速生長期47.49%和56.22%（圖4A，圖4B）。

與之相反，ABA含量在植株快速生長期達(dá)最低值約為0.1 μmol/L，是幼苗期的23.08%，并在進(jìn)入花芽分化期后迅速上升到0.2 μmol/L，相比快速生長期提高了1倍，在花發(fā)育第2階段（萼片伸長期）升至最大值，約0.26 μmol/L，隨后逐漸降低，開花期間維持在大約0.17 μmol/L水平（圖4C）。

可見，低水平IAA、GA3有利于竹葉蘭生殖生長，高水平IAA、GA3促進(jìn)植株營養(yǎng)生長。與之相反，高水平ABA對生殖發(fā)育產(chǎn)生一定積極影響。

2.5.2? ABA/GA3、ABA/IAA及IAA/GA3的比值? 植物激素間的協(xié)調(diào)作用對植物生長發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)或抑制效應(yīng)。對竹葉蘭生長發(fā)育不同時期IAA、GA3和ABA的比例關(guān)系分析顯示（圖5），ABA/GA3和ABA/IAA比值變化波動一致，呈先降后升再降趨勢。幼苗期至快速生長期ABA/GA3和ABA/IAA比值逐漸降低，花芽分化期迅速上升，萼片伸展出現(xiàn)峰值，隨后又下降。IAA/GA3比值變化波動不大，營養(yǎng)生長階段略低于生殖生長階段，花發(fā)育前期比值較高，后期有所下降。

綜上所述，竹葉蘭全年開花，適應(yīng)性強，花大而美麗，是良好的園林觀賞蘭科花卉;其開花生理生化特性不是單一機(jī)制控制的，而是在適宜環(huán)境條件下，由植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)、抗氧化酶和內(nèi)源激素等基礎(chǔ)物質(zhì)相互協(xié)作、共同調(diào)控。有關(guān)竹葉蘭開花機(jī)制有待后續(xù)進(jìn)一步深入研究。

參考文獻(xiàn)

Givnish T J， Spalink D， Ames M， et al. Orchid phylogenomics and multiple drivers of their extraordinary diversification[J]. Proceedings of the Royal Society B： Biological Sciences， 2015， 282（1814）： 1-10.

Chase M W， Cameron K M， Freudenstein J V， et al. An updated classification of Orchidaceae[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2015， 177（2）： 151-174.

中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1999：334.

Sakanishi Y， Imanishi H， Ishida G. Effect of temperature on growth and flowering of Phalaenopsis amabilis[J]. Bulletin of the University of Osaka Prefecture B， 1980， 32： 1-9.

劉曉榮. 蝴蝶蘭花芽分化及花期調(diào)控研究[D]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2006.

李淑嫻. 墨蘭成花機(jī)理及花期調(diào)控技術(shù)研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2016.

黃雪梅. 春蘭花期調(diào)控技術(shù)及其生理特性研究[D]. 桂林： 廣西師范大學(xué)， 2013.

龔? 湉. 寒蘭成花機(jī)理及花期調(diào)控研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2015.

翁青史. 寒蘭（Gymbidium kanran）花期調(diào)控技術(shù)及花期生理響應(yīng)研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2019.

李? 程， 裴忠孝， 甘林葉， 等. 光周期對春石斛開花及多胺含量的影響[J]. 植物生理學(xué)報， 2014， 50（8）： 1167-1170.

Phengphachanh B， Naphrom D， Bundithya W， et al. Effects of day-length and gibberellic acid （GA3） on flowering and endogenous hormone levels in Rhynchostylis gigantea （Lindl.） Ridl[J]. Journal of Agricultural Science， 2012， 4（4）： 217.

唐德英， 王云嬌， 李榮英， 等. 野生竹葉蘭引種栽培初報[J]. 中藥材， 2005（4）： 263-264.

陳之林， 曾宋君， 溫鐵龍， 等. 竹葉蘭的無菌播種和試管成苗[J]. 植物生理學(xué)通訊， 2006（1）： 66.

王? 健. 竹葉蘭——珍貴的藥用花卉植物[J]. 中國野生植物， 1988（3）： 33-34.

李文軍， 朱成蘭， 唐自明. 傣藥竹葉蘭的生藥學(xué)研究[J]. 云南中醫(yī)中藥雜志， 2000（6）： 32-33.

馮欣欣， 余金昌， 袁志永， 等. 國家Ⅱ級保護(hù)植物竹葉蘭的遷地保護(hù)與野外回歸研究[J]. 中國園藝文摘， 2017， 33（3）： 12-14.

李玉鵬， 甕瑞旋， 陶永生， 等. 云南傣藥竹葉蘭化學(xué)成分的研究[J]. 昆明醫(yī)科大學(xué)學(xué)報， 2016， 37（11）： 5-7.

劉美鳳， 呂浩然， 丁? 怡. 竹葉蘭中聯(lián)芐類化學(xué)成分和抗腫瘤活性研究[J]. 中國中藥雜志， 2012， 37（1）： 66-70.

彭? 霞， 何紅平， 卯明霞， 等. 竹葉蘭的化學(xué)成分研究[J]. 云南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報， 2008， 31（3）： 32-33.

劉美鳳. 傣藥竹葉蘭的化學(xué)成分研究Ⅰ[C/OL]2006第六屆藥學(xué)會學(xué)術(shù)年會會議論文集， 2006： 5119-5122 [2019-12-15].https：//kns.cnki.net/kns/ViewPage/viewsave.aspx？t=1609809362750.

劉美鳳. 傣藥竹葉蘭化學(xué)成分研究與抗抑郁新藥YL102的藥學(xué)研究[D]. 北京： 清華大學(xué)， 2004.

Auberon F， Olatunji O J， Waffo-Teguo P， et al. New glucosyloxybenzyl 2R-benzylmalate derivatives from the undergrounds parts of Arundina graminifolia （Orchidaceae）[J]. Fitoterapia， 2019， 135： 33-43.

閆雪孟， 湯冰雪， 劉美鳳. 竹葉蘭提取物抗氧化與抗菌活性研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥， 2017， 28（12）： 2862-2864.

宋新月， 湯冰雪， 邱君志， 等. 竹葉蘭內(nèi)生真菌的分離鑒定及其抗氧化活性研究[J]. 現(xiàn)代食品科技， 2018， 34（2）： 82-88.

陳毅堅， 石? 雪， 屈? 睿， 等. 竹葉蘭不同部位抗氧化活性比較研究[J]. 中藥材， 2013， 36（11）： 1845-1849.

Liu Q Q， Sun F Y， Deng Y L， et al. HPLC-ESI-MSn identification and NMR characterization of glucosyloxybenzyl 2R-benzylmalate deriva-tives from Arundina graminifoliaand their anti-liver fibrotic effects in vitro[J]. Molecules， 2019， 24（3）： 525.

金建鵬， 朱根發(fā)， 楊鳳璽. 竹葉蘭原球莖的快速誘導(dǎo)與增殖[C/OL].中國觀賞園藝研究進(jìn)展2018， 2018： 475-479 [2020-02-20].https：//kns.cnki.net/kns/ViewPage/viewsave.aspx？t=1608539903419.

韋? 莉. 蝴蝶蘭花芽分化的解剖學(xué)觀察及成花機(jī)理研究[D]. 南京： 南京林業(yè)大學(xué)， 2010.

鄭寶強， 鄧茜玫， 李? 奎， 等. 不同溫度處理對石斛蘭花芽分化和發(fā)育的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2017， 30（3）： 460-464.

彭? 芳， 田? 敏， 王彩霞， 等. 文心蘭花芽分化的形態(tài)解剖特征及營養(yǎng)物質(zhì)的動態(tài)變化[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報， 2012， 29（01）： 7-11.

何碧珠， 朱? 萍， 王星劍. 不同生長調(diào)節(jié)劑處理對墨蘭花期調(diào)控的影響[J]. 北方園藝， 2016（21）： 80-84.

蔡中芳. 四季花龍眼花芽分化期營養(yǎng)動態(tài)變化的研究[D]. 蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

林桂玉， 黃在范， 張翠華， 等. 菊花花芽分化期超微弱發(fā)光及生理代謝的變化[J]. 園藝學(xué)報， 2008， 35（12）： 1819-1824.

周厚高， 寧云芬， 張施君， 等. 新鐵炮百合生長發(fā)育過程的一些生理生化變化[J]. 廣西植物， 2003（4）： 357-361.

樊衛(wèi)國， 劉國琴， 安華明， 等. 刺梨花芽分化期芽中內(nèi)源激素和碳、氮營養(yǎng)的含量動態(tài)[J]. 果樹學(xué)報， 2003（1）： 40-43.

梁? 芳， 鄭成淑， 張翠華， 等. 菊花花芽分化過程中芽和葉片碳水化合物含量的變化[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008（1）： 40-42.

趙秋芳， 陳婭萍， 顧文亮， 等. 香草蘭花芽分化期蛋白質(zhì)及碳水化合物變化研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2015， 36（6）： 1053-1058.

龐夫花， 趙密珍， 王? 鈺， 等. ‘寧玉草莓花芽分化及其生化物質(zhì)的變化[J]. 果樹學(xué)報， 2014， 31（6）： 1117-1122.

王桐霖， 呂夢雯， 徐金光， 等. 芍藥鱗芽年發(fā)育進(jìn)程及生理機(jī)制的研究[J]. 植物生理學(xué)報， 2019， 55（8）： 1178-1190.

張志良， 瞿偉菁， 李小芳. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 4版， 北京： 高等教育出版社， 2009： 218.

姚? 凱， 牛曉娟， 徐? 僡， 等. 鍶對菠菜幼苗生長、光合和抗氧化酶活性的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報， 2019， 33（6）： 1225-1231.

張瑩婷， 楊秀蓮， 何? 嶺， 等. 2種石蒜花芽分化與碳水化合物、抗氧化物酶及內(nèi)源激素變化的關(guān)系[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2019， 46（2）： 342-349.

艾星梅， 何睿宇， 徐永艷， 等. 馬鈴薯開花與未開花品種的生理生化差異性研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報. 2017， 39（2）： 230-236.

李秉真， 李? 雄， 孫慶林， 等. 蘋果梨花芽分化期幾種酶活性的變化[J]. 園藝學(xué)報， 2001（2）： 159-160.

林榕燕， 陳藝荃， 林? 兵， 等. 雜交蘭‘黃金小神童花芽分化過程形態(tài)與生理變化[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2019， 34（2）： 170-175.

曹尚銀， 張俊昌， 魏立華. 蘋果花芽孕育過程中內(nèi)源激素的變化[J]. 果樹科學(xué)， 2000（4）： 244-248.

Costantini E， Landi L， Silvestroni O， et al. Auxin synthesis-encoding transgene enhances grape fecundity[J]. Plant Physiology， 2007， 143（4）： 1689-1694.

王海波， 趙君全， 王孝娣， 等. 新梢內(nèi)源激素變化對設(shè)施葡萄花芽孕育的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 47（23）： 4695-4705.

Lee T T. Role of phenolic inhibitors in peroxidase-mediated degradation[J]. Plant Physiology， 1977， 59（3）： 372-375.

秦建彬， 魏翠華， 余祖云， 等. 大花蕙蘭花芽分化與激素關(guān)系的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2011， 27（31）： 109-112.

張? 寧， 黃曜曜， 敖? 妍， 等. 文冠果花芽分化過程及內(nèi)源激素動態(tài)變化[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2019， 43（4）： 33-42.

莊輝發(fā)， 顧文亮， 王? 輝， 等. 香草蘭花芽分化期葉片內(nèi)源激素含量的變化[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 38（3）： 15-19.

馮? 楓， 楊際雙. 切花秋菊‘神馬花芽分化與內(nèi)源激素的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 44（3）： 552-561.

牛輝陵， 張洪武， 邊? 媛， 等. 棗花分化發(fā)育過程及其內(nèi)源激素動態(tài)研究[J]. 園藝學(xué)報， 2015， 42（4）： 655-664.

曾? 驤. 果樹生理學(xué)[M]. 北京： 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 1992： 250-251.

周云龍. 植物生物學(xué)[M]. 3版， 北京： 高等教育出版社， 2011：260-261.

曹尚銀， 張俊昌， 魏立華. 蘋果花芽孕育過程中內(nèi)源激素的變化關(guān)[J]. 果樹科學(xué)， 2000， 17（4）： 244-248.

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