崔媛媛，白 柳，王梓晗，趙宏宇，寶音賀西格，李治國(guó)，韓國(guó)棟，王忠武

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用［1］，研究表明，我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收總量的75%為草地和灌叢吸收［2］。作為我國(guó)最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，草原土壤中的碳儲(chǔ)量約為大氣碳庫(kù)的2倍［3］，土壤碳庫(kù)與大氣碳庫(kù)氣體交換時(shí)時(shí)刻刻進(jìn)行著［4］。草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的前提條件是生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用的平衡，CO2吸收或釋放的速率取決于生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力（grossecosystemproductivity，GEP）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ecosystemrespiration，ER）。生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換（net ecosystemcarbon exchange，NEE）指的是生態(tài)系統(tǒng)固定或釋放的碳，當(dāng)它為負(fù)值時(shí)表示碳吸收，為正值時(shí)表示碳釋放，且NEE的絕對(duì)值越大，表示碳吸收或釋放程度越大［5］。

在荒漠草原，影響碳收支的兩大關(guān)鍵因子為水分和放牧［6］，有研究顯示，生長(zhǎng)季降水量的增加能夠顯著增加NEE、ER和GEP［7］，也有研究表明，增加降水對(duì)NEE并無(wú)顯著影響，甚至?xí)档蚇EE［8-9］。放牧家畜通過(guò)對(duì)植物的采食、土壤的踐踏以及排泄等行為對(duì)草群結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，進(jìn)而間接影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量［10］。草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)CO2的吸收能力隨著放牧強(qiáng)度的增大而下降［11-12］，但也有研究表明，對(duì)草地適度干擾促進(jìn)了草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)CO2的吸收［13-14］。在放牧的干擾下，荒漠草原對(duì)水分的響應(yīng)更加敏感［15］。有關(guān)降水或載畜率對(duì)荒漠草原碳交換的研究報(bào)道很多，但很少有研究關(guān)注降水和載畜率交互作用對(duì)荒漠草原碳交換的影響。該試驗(yàn)利用內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原放牧平臺(tái)，通過(guò)改變降水梯度和載畜率強(qiáng)度，探究荒漠草原碳交換隨不同降水梯度和載畜率的變化特征，為理解影響荒漠草原碳交換的自然和人為因素提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地為內(nèi)蒙古自治區(qū)中部的四子王旗荒漠草原，北緯41°47′7′′，東經(jīng)111°53′46′′，地處內(nèi)陸，降水分布不均且集中于夏季，2017年生長(zhǎng)季降水量為157.9 mm。該試驗(yàn)地草層低矮（平均高度為8 cm），植被稀疏，主要由建群種短花針茅（Stipabreviflora）、優(yōu)勢(shì)種冷蒿（Artemisia frigida）以及伴生種無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulusammanni）等組成，有30多個(gè)植物品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

載畜率試驗(yàn)平臺(tái)于2004年建立，面積為51.9 hm2。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將試驗(yàn)地分為12個(gè)小區(qū)，各小區(qū)面積約4.4 hm2，將每個(gè)小區(qū)劃分為3個(gè)區(qū)組，各區(qū)組包含4個(gè)載畜率處理，分別為對(duì)照區(qū)（0只羊/hm2，記為CK）、低載畜率區(qū)（0.93只羊/hm2，記為L(zhǎng)G）、中載畜率區(qū)（1.82只羊/hm2，記為MG）、高載畜率區(qū)（2.71只羊/hm2，記為HG），低、中、高載畜率放牧區(qū)選用2歲蒙古羊羯羊，數(shù)量分別為4、8、12只。2017年6—10月為放牧期，每天6：00—18：00為家畜在各自對(duì)應(yīng)小區(qū)內(nèi)自由采食時(shí)間，傍晚回畜圈飲水、補(bǔ)鹽。模擬降水試驗(yàn)：2016年將地勢(shì)平坦、植被均勻的20 m×20 m的樣地進(jìn)行圍封，隨機(jī)設(shè)置4個(gè)4 m×4 m的不同降水處理小區(qū)于圍封樣地內(nèi)，降水量的設(shè)置參考國(guó)內(nèi)同類(lèi)研究增減水方法［16］，分別為減少降水量50%（P1）、自然降水（P2）、增加降水量50%（P3）、增加降水量100%（P4）。在減水處理小區(qū)用“V”形亞克力板截留一半降水。從5月開(kāi)始，根據(jù)當(dāng)?shù)亟涤炅坑?jì)算，每隔15 d將收集的自然降水人工均勻噴灑到P3、P4小區(qū)。為防止雨水徑流，各個(gè)處理小區(qū)間地下埋40 cm鍍鋅鐵皮。

1.3 樣品采集與測(cè)定

通過(guò)便攜式光合儀Li-6400（IRGA；LI-6400，Li-COR，Lincoln，NE，USA）和密閉箱法，在2017年5—9月的月中、月末的晴天8：00—12：00測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)碳交換。測(cè)定前先將有機(jī)玻璃箱（50 cm×50 cm×50 cm）和便攜式光合儀Li-6400連接，測(cè)定過(guò)程中須保持小風(fēng)扇轉(zhuǎn)動(dòng)使箱內(nèi)氣體混勻。測(cè)定NEE時(shí)，將玻璃箱平穩(wěn)放在鋁合金水槽框上，保持密閉，每120 s測(cè)定一個(gè)樣點(diǎn)，測(cè)量結(jié)束后，將玻璃箱抬起通風(fēng)，使箱內(nèi)氣體和外界氣體充分流動(dòng)。測(cè)定ER時(shí)，用一塊黑色不透光的布罩罩住玻璃箱，使箱內(nèi)植物無(wú)法進(jìn)行光合作用。GEP由ER和NEE的差值計(jì)算得出。同時(shí)用PR2土壤剖面水分速測(cè)儀（DELTA-TDEVICESLTD，英國(guó)）對(duì)土壤含水量進(jìn)行同步測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)以下公式計(jì)算得出箱體內(nèi)CO2濃度隨時(shí)間的變化率：

式（1）中，dc/dt：CO2濃度隨時(shí)間變化線性關(guān)系的斜率；Y1～Y12：CO2濃度值；A1～A12：時(shí)間。

將試驗(yàn)時(shí)箱體內(nèi)的溫度、氣壓、水分壓及上式得出的箱體內(nèi)CO2濃度隨時(shí)間的變化率代入如下公式得出CO2通量：

式（2）中，F(xiàn)c：不同條件下測(cè)定的碳通量［滋mol/（m2·s）］，指NEE（透光測(cè)定）或ER（遮光測(cè)定）；V：箱體體積（cm3）；P0：箱內(nèi)大氣壓（kPa）；W：箱內(nèi)水氣壓（mmol/mol）；R：常數(shù)［8.314 Pa·m3/（K·mol）］；S：箱 體 底 面 積（cm2）；T0：箱 內(nèi) 氣 體溫度（℃）。

采用Excel 2019進(jìn)行原始數(shù)據(jù)計(jì)算；使用SAS9.2分別以降水或載畜率為單因素，以NEE、ER、GEP為因變量進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），繪制折線圖，再以降水和載畜率為固定因素進(jìn)行雙因素方差分析（Two-Way ANOVA），同時(shí)建立NEE、ER和GEP與Vwc的線性回歸模型方程，探討不同降水和載畜率對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的綜合影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬降水和不同載畜率對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的調(diào)控作用

如表1所示，降水處理對(duì)NEE、ER、GEP均產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001）；載畜率處理只對(duì)ER產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）；降水與載畜率的交互作用只對(duì)GEP產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）。

如圖1（Ⅰ）所示，P1的NEE為正值，說(shuō)明干旱條件下生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳釋放，而P2、P3、P4的NEE均為負(fù)值，且P4的NEE的絕對(duì)值＞P3的NEE的絕對(duì)值＞P2的NEE的絕對(duì)值，各個(gè)處理均有顯著差異（P＜0.05），說(shuō)明水分的增加有利于生態(tài)系統(tǒng)碳吸收。ER、GEP均隨著降水梯度的增加而顯著增加（P＜0.05），說(shuō)明充足的水分有利于生態(tài)系統(tǒng)呼吸和生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的積累。

圖1 無(wú)載畜率處理?xiàng)l件下、無(wú)降水處理?xiàng)l件下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

如圖1（Ⅱ）所示，載畜率處理對(duì)ER有顯著影響，MG、HG區(qū)的ER顯著低于CK（P＜0.05），說(shuō)明放牧抑制生態(tài)系統(tǒng)呼吸。載畜率處理對(duì)NEE、GEP無(wú)顯著影響（P＞0.05）。

2.2 模擬降水和不同載畜率對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的綜合影響

如圖2（Ⅰ）所示，相同降水條件下不同載畜率處理對(duì)NEE并無(wú)顯著影響（P＞0.05）；相同載畜率條件下，水分的增加使NEE由碳釋放轉(zhuǎn)變?yōu)樘嘉?，說(shuō)明增水促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳固定。

如圖2（Ⅱ）所示，4個(gè)降水處理下CK區(qū)的ER均顯著高于HG（P＜0.05），說(shuō)明重度放牧抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸。相同載畜率條件下，CK、LG區(qū)P3、P4的ER與P1、P2有顯著差異（P＜0.05），且P2的ER顯著（P＜0.05）高于P1；MG區(qū)P4的ER顯著高于P1、P2（P＜0.05）；HG區(qū)P4的ER顯著高于P1、P2，P3的ER顯著高于P1（P＜0.05），說(shuō)明增水促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)呼吸。

如圖2（Ⅲ）所示，4個(gè)降水處理下CK區(qū)的GEP均顯著高于HG（P＜0.05），說(shuō)明重度放牧抑制了生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力。相同載畜率條件下，CK、LG、HG區(qū)隨著降水梯度的增加GEP顯著增加，且4個(gè)降水處理的GEP間均有顯著差異（P＜0.05）；MG區(qū)P3、P4的GEP顯著高于P1，P4的GEP顯著高于P2（P＜0.05）。

圖2 模擬降水和不同載畜率處理對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

建立NEE、ER和GEP對(duì)土壤體積含水量（Vwc）的線性回歸模型，如表2所示。不同放牧強(qiáng)度時(shí)，NEE、ER和GEP均與土壤體積含水量（Vwc）呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。建立NEE與土壤體積含水量（Vwc）線性回歸方程，斜率均為負(fù)值，建立ER、GEP與Vwc線性回歸方程，斜率均為正值。ER、GEP在低載畜率條件下Vwc的線性回歸方程的斜率最大，說(shuō)明低載畜率ER、GEP對(duì)土壤水分變化最敏感，盡管水分的增加促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳交換，但中、高載畜率條件下導(dǎo)致荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)土壤水分變化的敏感性減少。

表2 生長(zhǎng)季不同載畜率處理下NEE、ER和GEP（y）與土壤體積含水量（x）的線性回歸模型

3 討論

3.1 模擬降水對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的調(diào)控作用

荒漠草原陸地生態(tài)系統(tǒng)的一系列生化反應(yīng)受降水量變化的調(diào)控。該試驗(yàn)中，水分不足抑制了生態(tài)系統(tǒng)碳固定，這是因?yàn)椴莸刂参镌谶M(jìn)行光合作用的過(guò)程中，CO2經(jīng)氣孔擴(kuò)散進(jìn)入植物體內(nèi)，同時(shí)植物體內(nèi)的水分會(huì)向外擴(kuò)散，因此，植物需要吸收土壤中的水分以補(bǔ)充散失的水分，當(dāng)土壤中水分不足時(shí)，植物會(huì)關(guān)閉氣孔以減弱蒸騰作用，同時(shí)減少了CO2向葉片內(nèi)部的擴(kuò)散，影響光合碳固定［17］。自然降水處理下，NEE由碳釋放轉(zhuǎn)為碳吸收，說(shuō)明四子王旗荒漠草原在植物生長(zhǎng)季表現(xiàn)為碳匯，增加自然降水50%和100%，NEE仍有增大趨勢(shì)。有研究表明，ER隨土壤含水量的增加而增加，達(dá)到峰值，之后會(huì)隨著降水量的增加有下降趨勢(shì)［18］，這是因?yàn)橥寥浪诌_(dá)到閾值，水分繼續(xù)增加，導(dǎo)致土壤孔隙通透性變差，阻礙了土壤中CO2的散逸。該試驗(yàn)中，當(dāng)水分充足時(shí)，地上生物量增加，GEP升高，為根系和微生物生長(zhǎng)及土壤呼吸提供更多的底物，增加草地ER［19］，且ER、GEP有繼續(xù)增大的趨勢(shì)，這就說(shuō)明在水分虧缺的荒漠草原，即使降水量增加到自然降水量的一倍，土壤含水量仍然限制荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換。

3.2 不同載畜率對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

放牧家畜通過(guò)采食植物、踐踏土壤以及排泄等行為對(duì)草群結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量。韓其飛等［20］在新疆草原研究發(fā)現(xiàn)，一定強(qiáng)度的放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳固定具有促進(jìn)作用，與該試驗(yàn)研究結(jié)果不同，這可能是因?yàn)槎袒ㄡ樏┗哪菰p度放牧處理下植被的補(bǔ)償性生長(zhǎng)效應(yīng)不明顯，沒(méi)有顯著提高地上現(xiàn)存量。土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要組成部分之一，家畜的踐踏行為使土壤變得緊實(shí)，導(dǎo)致土壤釋放CO2的能力減弱［21］，因此，ER隨著載畜率的增加而減少。

3.3 模擬降水和不同載畜率對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的綜合影響

4個(gè)載畜率處理中，短花針茅荒漠草原在減水50%條件下表現(xiàn)為碳源隨著降水量的增大而轉(zhuǎn)化為碳匯。Hunt等［22］也指出，干旱可能使生態(tài)系統(tǒng)由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?。這是因?yàn)橥寥乐械乃譃橹参锕夂献饔玫闹饕?，充足的水分利于土壤中養(yǎng)分的運(yùn)輸，從而加快植物的生長(zhǎng)代謝，對(duì)NEE起到促進(jìn)作用［23］。4個(gè)載畜率處理均表明，水分的增加促進(jìn)了ER和GEP，這是由于土壤含水量隨降水量的增加而增加，植物可利用的水分也在增加，土壤養(yǎng)分的運(yùn)輸加快，植物的生長(zhǎng)代謝也加快，因此，提高了ER和GEP［24］。在不同降水處理下，CK區(qū)的ER、GEP均顯著（P＜0.05）高于HG，這是因?yàn)殡S著載畜率增大，家畜對(duì)草地的踩踏作用增強(qiáng)，地上生物量減少，植物群落的呼吸作用減弱，抑制了土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力［25］。

NEE在中載畜率條件下對(duì)土壤含水量的變化最敏感，ER、GEP在低載畜率條件下對(duì)土壤含水量的變化最敏感。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，降水方式的改變強(qiáng)烈影響受水分脅迫的生態(tài)系統(tǒng)［26］，隨著載畜率增加，地表植物被踐踏，地上生物量減少進(jìn)而對(duì)植物地下根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，因此，載畜率過(guò)高減弱了受水分脅迫的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)。也就是說(shuō)，雖然土壤中充足的水分有利于生態(tài)系統(tǒng)碳固定，但在中、高載畜率條件下，即使水分充足，也會(huì)影響荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳固定。

4 結(jié)論

隨著土壤含水量的增加，NEE、ER、GEP呈顯著增加的趨勢(shì)，隨著載畜率的增加，ER顯著降低。降水與載畜率的交互作用只對(duì)GEP產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05），低載畜率下ER、GEP對(duì)土壤水分變化最敏感，盡管水分的增加促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳交換，但中、高載畜率條件下導(dǎo)致荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)土壤水分變化的敏感性減少。