季波，何建龍，吳旭東，王占軍，謝應(yīng)忠，蔣齊*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021；2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化治理研究所，寧夏 銀川750002；3.寧夏防沙治沙與水土保持重點實驗室，寧夏 銀川750002）

碳元素作為重要的生命元素和生態(tài)元素，不僅驅(qū)動著土壤中N、P、S 等養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)，而且影響著土壤的性質(zhì)及養(yǎng)分的供應(yīng)能力［1］。與土壤生產(chǎn)力和土壤退化有關(guān)的一系列過程中，土壤有機碳起著緩解和調(diào)節(jié)作用［2］。土壤中有機質(zhì)含量降低，不僅會引起土壤肥力、持水能力下降，侵蝕作用增強，而且也會導(dǎo)致溫室氣體排放［1］，且土壤碳庫的微小變化就可能對全球碳循環(huán)產(chǎn)生影響［3］。其中，以微生物生物量碳、易氧化有機碳及水溶性有機碳為主要指標(biāo)的土壤活性有機碳組分，對外界環(huán)境與管理措施等的響應(yīng)較土壤有機碳更敏感，不僅有助于揭示土壤有機碳的動態(tài)變化，而且可反映土壤管理措施、植被群落及環(huán)境變化等所引起的土壤碳庫的微小變化［4?6］。在全球氣溫不斷上升，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究備受關(guān)注的今天，如何有效地控制溫室氣體排放，減緩氣候變暖，是近年來備受研究學(xué)者關(guān)注的熱點［7?8］。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分之一，它在維護生態(tài)平衡、保持水土，促進草畜業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。其碳儲量主要儲存于土壤中，且草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要過程也是在土壤中完成的。據(jù)估算，中國草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量是植被碳儲量的13.5 倍［9］。但由于在不同的生態(tài)環(huán)境條件下控制土壤有機碳循環(huán)的因素不同，導(dǎo)致土壤中的有機碳具有較高的空間變異性，而這種變異性被認(rèn)為和植被類型密切相關(guān)［10?11］。

寧夏地處我國西北內(nèi)陸，全區(qū)天然草原分布面積廣闊，占寧夏國土面積的47%，是自治區(qū)的半壁河山和綠色生態(tài)屏障。其屬于我國溫帶草原區(qū)，植被分布由南向北呈現(xiàn)出從草原向荒漠過渡的特點。地上植被這種明顯的地帶性差異勢必對土壤有機碳固存產(chǎn)生影響。作為溫帶草原的一部分，其土壤有機碳儲量對我國草地碳庫的貢獻(xiàn)量不確定，且對于其土壤有機碳及其活性組分在不同草地類型間的變化特征，國內(nèi)也還未見相關(guān)報道。因此，本研究以寧夏典型的4 種天然草地—溫性草甸草原、溫性草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠草原為研究對象，系統(tǒng)研究各草地類型0～40 cm 土層深度土壤有機碳及其活性組分含量及儲量變化特征，探討土壤有機碳含量與活性有機碳含量及儲量在不同草地類型間的變異及垂直分布特征，以及活性有機碳在土壤總有機碳的分配特征；研究結(jié)果可為準(zhǔn)確評估寧夏天然草地土壤碳儲量及對我國草地土壤碳庫貢獻(xiàn)量提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寧夏位于我國中部偏北，黃河中上游地區(qū)，東經(jīng)104°17′?107°39′，北緯35°14′?39°23′，素有“塞上江南”的美稱［12］。全區(qū)地勢南高北低，屬于典型的大陸性半濕潤半干旱氣候，氣溫低、溫差大、冬季漫長、蒸發(fā)量大，降水稀少且分布不均，主要集中于7?9 月。氣溫呈現(xiàn)由南向北升高，降水量呈現(xiàn)由南向北減少的現(xiàn)象。植被屬于我國溫帶草原區(qū)，由于典型的大陸性半濕潤半干旱氣候特點，植被分布呈現(xiàn)典型的地帶性分布的特點，自南向北呈現(xiàn)從草原向荒漠過渡的特點。其中溫性草甸草原（meadow steppe，MS）主要分布于寧夏涇源縣的東部和北部、隆德縣的北部與南部，以及固原地區(qū)的半陰濕地區(qū)和南華山西部等低山及黃土丘陵陰坡區(qū)域。植被種類非常豐富，主要有菊科、禾本科、豆科和薔薇科等，年降水量在500～650 mm，土壤主要以山地棕壤土、山地灰褐土和黑壚土為主［12］。溫性草原（warm steppe，WS）主要分布于寧南黃土丘陵區(qū)，降水量在350～450 mm，土壤以黑壚土為主，植被主要以禾本科、菊科、唇形科和薔薇科植物為主。溫性草原化荒漠（steppe desert，SD）主要分布于石嘴山北部、中寧、中衛(wèi)、青銅峽黃河以北及靈武、陶樂縣的鄂爾多斯臺地邊緣，降水量在200 mm 左右，土壤以淡灰鈣土為主，植被主要以藜科、檉柳科、禾本科和麻黃科等植物為主?；哪菰╠esert steppe，DS）主要分布在同心縣、鹽池縣以北、靈武縣、青銅峽市、吳忠市等縣山區(qū)以及賀蘭山東麓洪積傾斜平原區(qū)域，是寧夏地帶性植被面積最大的類型，土壤以灰鈣土為主，年平均降水量在200～250 mm，植被主要以菊科、禾本科、豆科、蘿藦科和藜科植物為主，具體植被特征見表1。

表1 各草地類型群落基本特征Table 1 Basic community characteristics of different grasslands（mean±SD）

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和樣品采集 2017 年7 月，根據(jù)寧夏天然草地分布情況，自南向北，分別在寧夏隆德、彭陽、固原、海原、西吉、同心、吳忠、紅寺堡、靈武、鹽池、中寧、中衛(wèi)、賀蘭山、青銅峽和平羅等市縣，選取圍封未受人為影響的天然草原群落，依據(jù)每個樣點的情況，選擇能夠代表整個樣地植被情況的區(qū)域設(shè)置固定調(diào)查監(jiān)測點，共計49 個（圖1），采用隨機設(shè)定樣點的方法進行土壤樣品采集，每個樣地設(shè)定3 次重復(fù)。土壤樣品的采集采用挖取土壤剖面的方法，在每個樣地內(nèi)挖取40 cm 深的土壤樣坑，按照每0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 為一層，分層用100 cm3環(huán)刀取土壤容重土、土樣2 份，同一樣坑的土樣進行同層混合，其中一份用保溫箱冷藏保存，另一份帶回室內(nèi)風(fēng)干進行土壤養(yǎng)分和土壤有機碳含量的測定。

1.2.2 樣品指標(biāo)測定 土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤pH 值采用酸度計法測定，土壤全氮（total nitrogen，TN）含量采用凱氏定氮法測定，土壤全磷（total phosphorus，TP）含量采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀（total potassium，TK）含量采用火焰法測定［13］。

土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）含量采用Elementar TOC 總有機碳分析儀（德國）測定；土壤易氧化有機碳（readily oxidized organic carbon，ROC）含量采用333 mmol·L?1高錳酸鉀氧化法測定［14］；土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MOC）含量采用氯仿熏蒸?提取法測定［15］；土壤水溶性有機碳（dissolved organic carbon，DOC）含量用蒸餾水（水土比5：1）浸提法測定［16?17］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 進行基礎(chǔ)計算和分析。采用SPSS 17.0 軟件進行雙因素方差分析，用Pearson 法進行相關(guān)性分析。繪圖用Arcgis 10.4 和Origin 2020 軟 件 完 成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有機碳含量特征

2.1.1 土壤有機碳含量特征 4 種典型天然草地土壤有機碳含量存在差異。3 個土層深度土壤總有機碳含量均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（圖2）。其中，草甸草原顯著高于其他3 種草地類型，溫性草原顯著高于草原化荒漠和荒漠草原，荒漠草原有機碳含量最小，顯著小于草甸草原和溫性草原（P＜0.05）。但在0～10 cm 和20～40 cm 土層，荒漠草原和草原化荒漠差異不顯著（P＞0.05），在10～20 cm 土層，荒漠草原顯著小于其他3 種草地類型。從同一草地類型在不同土層深度的變化看，土壤總有機碳含量有隨著土層加深而遞減的趨勢。

表2 寧夏典型天然草地土壤容重和養(yǎng)分特征Table 2 Soil bulk density and soil nutrient of typical natural grassland in Ningxia

2.1.2 土壤活性有機碳含量特征 4 種天然草地在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 土層深度，土壤易氧化有機碳含量均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（圖3）。其中，草甸草原顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05），且在3 個土層深度分別較溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原高3.29、3.49 和3.40 g·kg?1，5.90、5.19 和5.12 g·kg?1，6.53、5.58 和5.36 g·kg?1。溫性草原顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），3 個土層深度分別較草原化 荒 漠 高2.62、1.70 和1.71 g·kg?1，較荒 漠 草 原 高3.24、2.09 和1.96 g·kg?1。草原化荒漠在3 個土層深度易氧化有機碳含量分別較荒漠草原高0.62、0.39 和0.25 g·kg?1，但二者間差異不顯著（P＞0.05）。從同一草地類型不同土層深度土壤易氧化有機碳含量看，4 種草地類型土壤易氧化有機碳含量有隨土層加深而遞減的趨勢。

圖2 典型天然草地土壤總有機碳含量差異Fig.2 Soil organic carbon content in typical natural grassland

4 種草地類型在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 3 個土層深度，土壤微生物生物量碳含量也均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（圖3）。其中，草甸草原微生物生物量碳含量在0～10 cm 土層顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），但與溫性草原差異不顯著（P＞0.05），在10～20 cm 和20～40 cm 土層，顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05），3 個土層深度分別較溫性草原高120.39、144.15 和229.27 mg·kg?1，較草原化荒漠高333.21、373.52 和428.69 mg·kg?1，較荒漠草原高393.65、436.32 和434.23 mg·kg?1。溫性草原在3 個土層深度微生物生物量碳含量顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分別較草原化荒漠高212.82、229.37 和199.42 mg·kg?1，較荒漠草原高273.25、292.17 和204.96 mg·kg?1。草原化荒漠在3 個土層深度微生物生物量碳含量分別較荒漠草原高60.44、62.80 和5.54 mg·kg?1，但二者間差異均不顯著（P＞0.05）。4 種草地類型不同土層深度土壤微生物生物量碳含量均表現(xiàn)為淺層（0～10 cm）高于10～20 cm 和20～40 cm 土層。

圖3 土壤活性有機碳含量特征Fig.3 Characteristics of active organic carbon content

4 種草地類型在0～10 cm 和10～20 cm 土層土壤水溶性有機碳含量表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞荒漠草原＞草原化荒漠，20～40 cm 土層表現(xiàn)為草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（圖3）。其中，在0～10 cm 土層，草甸草原水溶性有機碳含量顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05），分別高12.74、15.76 和13.13 mg·kg?1。溫性草原分別較草原化荒漠和荒漠草原高3.02 和0.39 mg·kg?1，但三者間差異不顯著（P＞0.05）。10～20 cm 土層，草甸草原水溶性有機碳含量略高于其他3 種草地類型，分別高5.33、8.63 和5.41 mg·kg?1，但它們四者間差異均不顯著（P＞0.05）。20～40 cm 土層，草甸草原顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分別較二者高12.51 和17.83 mg·kg?1，較溫性草原高19.95 mg·kg?1，但與溫性草原差異不顯著（P＞0.05）；溫性草原分別較草原化荒漠和荒漠草原高5.32 和7.44 mg·kg?1，但三者間差異不顯著（P＞0.05）。從同一草地類型不同土層深度看，草甸草原、溫性草原和草原化荒漠水溶性有機碳含量在不同土層間均表現(xiàn)為：20～40 cm＞0～10 cm＞10～20 cm，荒漠草原表現(xiàn)為：0～10 cm＞10～20 cm＞20～40 cm。

2.2 土壤活性有機碳分配比例特征

4 種草地類型易氧化有機碳分配比在18.42%～29.72%，且在3 個土層深度均表現(xiàn)為溫性草原最高，分別較其他3 個草地類型高9.04%、3.51%、4.58%和4.57%、2.18%、4.69%和7.26%、0.61%、3.70%，但4 種草地類型間差異不顯著（P＞0.05）（圖4）。

圖4 土壤活性有機碳分配比例Fig.4 Distribution of soil active organic carbon

4 種草地類型微生物生物量碳分配比在1.54%～3.83%（圖4），且在3 個土層深度均表現(xiàn)為草甸草原最低，在0～10 cm 和10～20 cm 土層均顯著低于其他3 種草地類型（P＜0.05），在20～40 cm 土層與其他3 種草地類型差異不顯著（P＞0.05）。其中，0～10 cm 土層，荒漠草原微生物生物量碳分配比最高，顯著高于草甸草原（P＜0.05），但與溫性草原和草原化荒漠差異不顯著（P＞0.05），分別比其他3 種草地類型高2.28%、0.71%和0.18%；10～20 cm 土層深度，溫性草原微生物生物量碳最高，顯著高于草甸草原（P＜0.05），但與草原化荒漠和荒漠草原差異不顯著，分別比其他3 種草地類型高1.46%、0.22%和0.47%；20～40 cm 土層荒漠草原微生物生物量碳分配比最高，分別比其他3 種草地類型高1.31%、0.24%和0.74%，但與其他3 種草地類型差異不顯著（P＞0.05）。

4 種草地類型水溶性有機碳分配比在0.23%～2.01%（圖4），且在3 個土層深度均表現(xiàn)為：荒漠草原＞草原化荒漠＞溫性草原＞草甸草原。其中，荒漠草原顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05），分別較其他3 種草地類型高1.60%、1.31%、0.66%和0.24%、0.18%、0.20%和1.79%、1.45%、0.83%；其次為草原化荒漠，顯著高于草甸草原和溫性草原（P＜0.05），分別較草甸草原和溫性草原高0.93%、0.96%、1.08%和0.64%、0.62%、0.69%；草甸草原水溶性有機碳分配比均最低，顯著低于其他3 種草地類型（P＜0.05）。

2.3 土壤有機碳儲量特征

2.3.1 土壤有機碳儲量特征 由圖5 可知，4 種典型天然草地在0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm 和0～40 cm 土層深度固存的有機碳量均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原。且4 個土層深度固存的總有機碳儲量均表現(xiàn)為草甸草原顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05），溫性草原顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），但草原化荒漠和荒漠草原間差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 典型天然草地土壤有機碳儲量特征Fig.5 Characteristics of soil organic carbon storage of typical natural grassland

從不同草地類型不同土層深度固存有機碳量看（圖6），4 種典型天然草地均表現(xiàn)為0～10 cm 土層固存有機碳量略高于10～20 cm 土層。4 種草地類型0～10 cm 土層固存的有機碳儲量分別占到了總有機碳儲量的25.15%、27.68%、26.41% 和27.28%，10～20 cm 固存有機碳量分別占總有機碳儲量的24.72%、26.33%、26.34%和23.37%，0～10 cm 土層固存有機碳量分別較10～20 cm 土層高0.43%、1.35%、0.06%和3.91%。20～40 cm 土層固存有機碳儲量分別占到了總有機碳儲量的50.13%、45.99%、47.25% 和49.35%。其中，溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原0～20 cm 土層深度碳儲量均略高于20～40 cm，分別高8.02%、5.50%和1.30%。草甸草原20～40 cm 土層固存的有機碳量略高于0～20 cm，僅高出0.27%。

2.3.2 土壤活性有機碳儲量特征 不同草地類型土壤活性有機碳儲量存在差異（圖7）。土壤易氧化有機碳儲量在0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm 和0～40 cm 土層均表現(xiàn)為草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，且不同草地類型間存在差異（圖7）。在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 3 個土層深度，草甸草原易氧化有機碳儲量均顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05），分別較溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原高0.23、0.29 和0.60 kg·m?2，0.51、0.47 和0.97 kg·m?2，0.57、0.50 和1.01 kg·m?2；其次是溫性草原顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），在3 個土層深度，分別較草原化荒漠和荒漠草原高0.28 和0.18 kg·m?2，0.37 和0.34 kg·m?2，0.21 和0.40 kg·m?2；荒漠草原3 個土層深度易氧化有機碳儲量與草原化荒漠差異不顯著（P＞0.05）。在0～40 cm 土層深度4 種草地類型易氧化有機碳量仍為草甸草原顯著高于其他3 種草地類型，荒漠草原最低，顯著低于草甸草原和溫性草原，但與草原化荒漠差異不顯著（P＞0.05）。

圖6 典型天然草地不同土層深度土壤有機碳儲量占比Fig.6 The percent of soil organic carbon storage in different soil layer of typical natural grassland

土壤微生物生物量碳儲量在0～10 cm 和10～20 cm 土層深度均表現(xiàn)為（圖7）：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，且均為草甸草原和溫性草原顯著大于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），草甸草原與溫性草原間差異不顯著，草原化荒漠和荒漠草原間差異不顯著（P＞0.05），草甸草原分別較其他3 種草地類型高2.01、23.60、30.27 和6.09、30.20、38.12 g·m?2。在20～40 cm 土層深度，4 種草地類型微生物生物量碳儲量表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞荒漠草原＞草原化荒漠，且草甸草原顯著大于其他3 種草地類型（P＜0.05），分別較溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原高39.72、82.52 和81.66 g·m?2，溫性草原微生物生物量碳儲量次之，顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分別較二者高42.81 和41.94 g·m?2，草原化荒漠最低，但與荒漠草原差異不顯著（P＞0.05）。在總0～40 cm 土層，4 種草地類型微生物生物量碳儲量表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，草甸草原顯著高于溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分別高47.81、136.32 和150.05 g·m?2；溫性草原次之，顯著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分別較二者高88.51 和102.24 g·m?2；荒漠草原最低，顯著低于草甸草原和溫性草原（P＜0.05），但與草原化荒漠差異不顯著（P＞0.05）。

土壤水溶性有機碳儲量在0～10 cm 和10～20 cm 土層均表現(xiàn)為（圖7）：荒漠草原＞草原化荒漠＞溫性草原＞草甸草原，且均為荒漠草原顯著大于其他3 種草地類型（P＜0.05），2 個土層深度分別較草甸草原、溫性草原和草原化荒漠高3.04、3.67、2.43 和2.57、1.97、1.95 g·m?2，草甸草原、溫性草原和草原化荒漠間差異均不顯著（P＞0.05）；20～40 cm 土層深度表現(xiàn)為：荒漠草原＞草原化荒漠＞草甸草原＞溫性草原，荒漠草原分別較草甸草原、溫性草原和草原化荒漠高2.07、2.92 和2.00 g·m?2，但4 種草地類型間差異不顯著（P＞0.05）。0～40 cm 土層深度，4 種草地類型水溶性有機碳儲量表現(xiàn)為：荒漠草原＞草原化荒漠＞溫性草原＞草甸草原，且荒漠草原顯著大于其他3 種草地類型（P＜0.05），草甸草原、溫性草原和草原化荒漠間差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 土壤有機碳儲量及其活性組分儲量與土壤容重、養(yǎng)分（C、N、P）含量及pH 值的相關(guān)性

圖7 土壤活性有機碳儲量特征Fig.7 Characteristics of soil active organic carbon storage of typical natural grassland

由圖8 可知，土壤總有機碳（SOC）儲量與土壤易氧化有機碳（ROC）儲量、微生物生物量碳（MOC）儲量、全氮（TN）、全磷（TP）和全鉀（TK）含量呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；與土壤水溶性有機碳（DOC）儲量、土壤容重（D）及pH 值呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）的負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤易氧化有機碳（ROC）儲量、土壤微生物生物量碳（MOC）儲量與土壤全氮（TN）、全磷（TP）呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與土壤容重和pH 值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），土壤微生物生物量碳與全鉀（TK）含量呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。土壤水溶性有機碳儲量與土壤容重呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，與全氮（TN）、全磷（TP）和全鉀（TK）含量呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系，與pH 值呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著（P＞0.05）?？梢?，草地土壤TN、TP、TK、D 和pH 值對土壤有機碳儲量及活性有機碳儲量累積及轉(zhuǎn)化具有顯著影響作用；同時，土壤ROC、MOC 和DOC 也可作為草地土壤有機碳儲量變化的敏感性指標(biāo)。

3 討論

3.1 土壤有機碳含量及儲量

植被是土壤有機碳的重要來源。植被類型不同，土壤有機碳的輸入和輸出方式不同，其有機碳含量也就 相 應(yīng)不同［1，18］。本 研 究 認(rèn)為：寧 夏4 種 典 型天然 草地?草甸草原、溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原，0～40 cm 土層土壤有機碳含量平均值分別為：34.23、12.84、5.76 和3.82 g·kg?1。將此結(jié)果與王紹強等［19］研究的我國山地草甸土、灰漠土、風(fēng)沙土和黃壤土的土壤有機碳含量進行比較，發(fā)現(xiàn)本研究草甸草原土壤有機碳含量低于山地草甸土的有機碳含量（0～90 cm，50.81 g·kg?1），但高于灰漠土（0～50 cm，5.16 g·kg?1）、風(fēng)沙土（0～46 cm，1.45 g·kg?1）和黃壤土（0～80 cm，20.65 g·kg?1）；溫性草原土壤有機碳含量低于山地草甸土和黃壤土的有機碳含量，但高于灰漠土和風(fēng)沙土的土壤有機碳含量；草原化荒漠土壤有機碳含量高于灰漠土和風(fēng)沙土的有機碳含量，但低于山地草甸土和黃壤土；荒漠草原土壤有機碳含量高于風(fēng)沙土的土壤有機碳含量，但低于其他土壤。與周莉等［20］研究荒漠草原有機碳含量（3.6 g·kg?1）相比，本研究荒漠草原土壤有機碳含量較高。分析以上差異性原因，一方面與有機碳含量研究的土層存在差異有關(guān)，另一方面主要考慮不同水熱條件引起的地上植被對有機碳的輸入和輸出方式不同。陳心桐等［21］研究中國森林、草地、灌叢和荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳含量及其影響因素認(rèn)為，氣候因子、土壤因子和植被因子均可對土壤有機碳含量產(chǎn)生重要影響，其中植被因子對土壤有機碳含量的解釋率為55.0%。

圖8 土壤有機碳及其活性組分與土壤容重、養(yǎng)分及pH值相關(guān)性Fig.8 Correlation coefficients between soil organic carbon and active organic carbon fractions and soil bulk density，nutrients and pH value

土壤有機碳儲量研究結(jié)果與土壤有機碳含量結(jié)果表現(xiàn)一致，且4 種典型天然草地0～40 cm 土層深度土壤有機碳儲量表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，進一步說明地上植被對土壤有機碳儲量具有重要影響。解憲麗等［22］利用3S（全球定位系統(tǒng)global position system，GPS；遙感remote sensing，RS；地理信息系統(tǒng)geographic information system，GIS）技術(shù)，對我國土壤有機碳的空間分布特征進行研究發(fā)現(xiàn)，我國1 m 土層土壤有機碳儲量在1190～176460 g·m?2。對比發(fā)現(xiàn)本研究4 種典型天然草地0～40 cm 土層深度土壤有機碳儲量高于其最低值，可見寧夏溫性天然草地對我國土壤碳庫的貢獻(xiàn)不容低估和忽視。

3.2 土壤活性有機碳含量及儲量

土壤活性有機碳是土壤有機碳中具有相似特性和對土壤養(yǎng)分、植物生長乃至環(huán)境、大氣和人類產(chǎn)生較高有效性的那部分有機碳，直接參與植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和供應(yīng)［23］，指示土壤有機碳或土壤質(zhì)量［24］。其中易氧化有機碳、水溶性有機碳和微生物生物量碳，對外界環(huán)境變化的響應(yīng)更敏感，能夠在碳庫循環(huán)早期指示土壤質(zhì)量，是土壤碳庫演變的重要指標(biāo)［14，25］。本研究4 種典型天然草地土樣易氧化有機碳、土壤微生物生物量碳、土壤水溶性有機碳含量均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原。0～40 cm 土層土壤易氧化有機碳儲量和微生物生物量碳儲量均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，水溶性有機碳儲量表現(xiàn)為：荒漠草原＞草原化荒漠＞溫性草原＞草甸草原。分析不同草地類型間活性有機碳含量和儲量的差異，可能與不同草地類型地上植被及地表枯落物等分布不同有關(guān)，以及不同的水熱條件下土壤化學(xué)組成不同，導(dǎo)致有機質(zhì)的輸入和輸出差異。本研究4 種草地類型群落蓋度表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，不同草地類型間差異顯著，且草甸草原和溫性草原分布區(qū)域的水分條件優(yōu)于草原化荒漠和荒漠草原分布區(qū)，但溫度條件相反。草甸草原和溫性草原土壤有機碳活性有機碳含量和儲量較高，主要還是由于這兩種草地類型地上植被較草原化荒漠和荒漠草原豐富，土壤表層形成的殘體或分泌物也較多，大量的凋落物歸還給土壤，為微生物碳源提供了較多的有機質(zhì)，并且在適宜的水熱條件下，促進了土壤微生物活性和植被的新陳代謝，使得地表枯落物分解加快，根系分泌物增多［26］；同時由于實施封山禁牧措施，使得天然草地不受人為因素干擾，土壤結(jié)構(gòu)適宜微生物生長，進而使得土壤活性有機碳含量較高。草原化荒漠和荒漠草原相對地表植被覆蓋度較低，土壤微生物的營養(yǎng)供給也相應(yīng)較低，加之風(fēng)蝕及水熱條件欠缺，土壤活性有機碳含量相對較低。

4 種天然草地活性有機碳含量和儲量均為表層（0～10 cm）高于10～20 cm 和20～40 cm，一方面說明表層土壤有機質(zhì)含量較高且周轉(zhuǎn)及累積較快，另一方面分析原因可能主要是由于表層枯枝落葉及植物殘體富集于此，土壤微生物活性在新鮮有機質(zhì)的作用下得以促進，而隨著土層深度的增加，新鮮有機質(zhì)逐漸減少，土壤通氣性也較表層差，從而使土壤微生物生長活性變差［26］。

3.3 土壤活性有機碳分配比

土壤活性有機碳在總有機碳中的分配比，相比活性有機碳儲量更能反映不同土地利用方式及草地類型對土壤碳轉(zhuǎn)化的影響［27］。土壤易氧化有機碳分配比可反映土壤有機碳的活性強度，分配比值越大說明土壤有機碳的活度越強，被分解礦化的潛力越大［27］。本研究認(rèn)為寧夏4 種典型天然草地易氧化有機碳分配比在18.42%～29.72%，在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 3 個土層深度，草地類型間大小表現(xiàn)規(guī)律性不一致，但均為溫性草原最高，且4 個草地類型間差異不顯著（P＞0.05）。說明溫性草原較其他3 種草地類型土壤有機碳活性大，土壤有機碳碳庫的生物可利用性高［27］。

土壤微生物生物量碳在總有機碳中的分配比可反映土壤活性有機碳庫的周轉(zhuǎn)速率［27］。唐國勇等［28］研究認(rèn)為，其比值一般在1%～5%。本研究認(rèn)為：寧夏4 種典型天然草地微生物生物量碳分配比在1.54%～3.83%，與其研究相一致。且本研究認(rèn)為，在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 土層均表現(xiàn)為草甸草原最低。分析原因，可能是由于采取封山禁牧措施后，植被在恢復(fù)過程中，土壤微生物生物量碳的增量遠(yuǎn)小于土壤有機碳的累積速率所致。

土壤水溶性有機碳在總有機碳中的分配比主要反映土壤有機碳的穩(wěn)定性及損失情況［29］，分配比越高，土壤有機碳的活性越大，穩(wěn)定性也越差［27］。本研究認(rèn)為：4 種天然草地水溶性有機碳分配比在0.23%～2.01%，且在3 個土層深度均表現(xiàn)為：荒漠草原＞草原化荒漠＞溫性草原＞草甸草原，且均存在顯著性差異（P＜0.05）。說明荒漠草原由于地表植被稀疏，在風(fēng)蝕等作用的影響下，土壤有機碳穩(wěn)定性較其他3 種草地類型差。

3.4 土壤有機碳儲量與活性組分及養(yǎng)分的相關(guān)性

草地土壤有機碳及活性有機碳儲量的變化受多方因素的共同影響。本研究認(rèn)為，土壤有機碳儲量與土壤易氧化有機碳儲量、微生物生物量碳儲量、全氮、全磷和全鉀含量呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系，說明土壤活性有機碳直接參與了土壤生物化學(xué)的轉(zhuǎn)化過程［27］；其與土壤水溶性有機碳儲量、土壤容重及pH 值呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這一研究結(jié)果與許夢璐等［27］和張倩倩［30］的研究結(jié)果相一致，認(rèn)為土壤有機碳儲量與pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)。土壤養(yǎng)分和pH 值主要通過土壤微生物活性來影響土壤碳素的累積。土壤在低pH 值的酸性土壤環(huán)境中，土壤有機碳的分解速度減慢，且影響時間長；在高pH 值的堿性土壤環(huán)境中，加速了微生物對土壤有機碳的分解速率，土壤有機碳分散作用增強［31］。

4 結(jié)論

1）寧夏4 種典型天然草地—草甸草原、溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原土壤有機碳含量和土壤有機碳儲量均表現(xiàn)為：草甸草原＞溫性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，寧夏溫性天然草地土壤有機碳儲量大，不容低估和忽視；2）寧夏溫性草原土壤有機碳活性大，土壤有機碳碳庫的生物可利用性高于草甸草原、草原化荒漠和荒漠草原；荒漠草原土壤有機碳穩(wěn)定性最差。3）土壤總有機碳儲量與土壤易氧化有機碳儲量、微生物生物量碳儲量、全氮、全磷和全鉀含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系；與土壤水溶性有機碳儲量、土壤容重及pH 值有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。