楊林，陳默，李海燕，楊允菲

（東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春130024）

近年來，由于全球氣溫和大氣環(huán)流格局的變化導(dǎo)致了不同地區(qū)的降雨格局發(fā)生了改變。降雨變化是全球草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力［1］。降雨格局變化包括降雨總量、降雨分布變化以及極端降雨和干旱的事件發(fā)生［2］。土壤含水量時(shí)間和空間上的變化在一定程度上取決于降水量和蒸騰量二者的相應(yīng)變化，而土壤含水量的變化又會(huì)影響植物的形態(tài)特征和生理特征［3］。

目前，關(guān)于降雨格局對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和植物群落影響的研究眾多。降雨格局變化會(huì)引起全球碳循環(huán)和氮循環(huán)的變化［4?5］，F(xiàn)ay［6］認(rèn)為降雨間隔變化可能是影響地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要因素。當(dāng)總降水量不變，改變降雨頻度和強(qiáng)度可能是調(diào)控植物生產(chǎn)力的重要因子［7?8］。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，生長季的降雨分布（包括降雨事件的大小和頻率，以及干旱間隔的長度）對(duì)植物生物量、蓋度、物種多樣性的影響比總降水量的作用更為顯著，這是因?yàn)榻涤攴植贾苯佑绊懥酥参飳?duì)土壤水分的吸收［9］。Yue 等［10］發(fā)現(xiàn)在保持總降水量不變的情況下，低頻率大降雨事件比高頻率小降雨更能提高一年生植物的生物量、植物蓋度和物種多樣性。

目前，對(duì)于降雨格局在種群層次的研究多集中于荒漠植物中，在對(duì)荒漠草本的研究過程中，發(fā)現(xiàn)降水量主要影響植物各部分器官的生物量積累，而降雨間隔則影響植物地上和地下生物量的分配，降雨格局變化對(duì)植物光合作用影響不顯著［11］。降水量與降雨間隔對(duì)紅砂（Reaumria soongarica）種子和幼苗生長均有影響，二者相互依賴，且降水量的影響更加顯著［12］。白刺（Nitraria tangutorum）幼苗根系形態(tài)對(duì)降雨格局變化有不同程度的響應(yīng)，降水量的效應(yīng)更顯著［13］。同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)降水格局變化影響了植物各部分器官的生物量累積及生物量向繁殖器官的分配［14］。沙蓬（Agriophyllum squarrosum）能夠改變生長和繁殖可塑性獲得生存優(yōu)勢(shì)以應(yīng)對(duì)降雨格局的變化［15］。盛軍［16］的研究表明降雨格局變化會(huì)顯著影響反枝莧（Amaranthus retroflexus）光合速率、蒸騰速率和葉片水分利用效率。因此，降雨格局變化在不同條件下對(duì)不同物種的影響各有不同，仍需要進(jìn)一步研究。

虎尾草（Chloris virgata）是叢生型一年生禾本科牧草，具有耐鹽堿性和耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn)?；⑽膊莞缓鞍踪|(zhì)，是放牧家畜喜食的牧草之一［17］。作為鹽堿化土壤上的主要先鋒種植物，虎尾草是治理和改善鹽堿地的優(yōu)良草種之一，還可作為非常規(guī)草坪草參與鹽堿化城市綠化以及公路護(hù)坡建植［18］。有研究表明，種植虎尾草可以提升鹽堿化土壤中有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)含量、同時(shí)減少土壤含鹽量并降低土壤pH 值［19?20］。因此，無論從生態(tài)價(jià)值、飼用價(jià)值、坪用價(jià)值，以及改善土壤的價(jià)值上，虎尾草均有良好的表現(xiàn)。在全球氣候變化的大背景下，通過模擬降雨格局的變化對(duì)虎尾草分株、根系特征和生物量變化影響的研究，旨在揭示先鋒植物對(duì)降雨格局變化的響應(yīng)，并為裸露鹽堿地的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料虎尾草種子采自于松嫩平原南部東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站（44°45′N，123°41′E）。試驗(yàn)用土取自于試驗(yàn)站農(nóng)田的細(xì)沙土，所用的塑料盆內(nèi)直徑20 cm，高15 cm。試驗(yàn)所用的營養(yǎng)液為0.5 倍Hoagland營養(yǎng)液。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2017 年在東北師范大學(xué)（43°85′93″N，125°32′49″E）生命科學(xué)學(xué)院的試驗(yàn)遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用盆栽方式進(jìn)行。5 月20 日進(jìn)行虎尾草種子播種，待種子萌發(fā)4 周后定苗，選擇大小、長勢(shì)一致的幼苗，每盆留苗4 株。7 月初進(jìn)行模擬降雨格局變化處理。模擬降水量根據(jù)松嫩草地生態(tài)研究站1996?2016 近20 年7?9月平均降水量數(shù)據(jù)來設(shè)定，其中對(duì)照降水量為該地多年平均降水量200 mm（W），減少和增加降雨按對(duì)照上下30% 取值分別為140 mm（W?）和260 mm（W+），降雨間隔天數(shù)設(shè)置為間隔1 d（T）和2 d（T+），共設(shè)置3 個(gè)總降水量和2 個(gè)降雨間隔共6 個(gè)處理組合（表1）。表1 中的數(shù)據(jù)均為換算后的一次澆水量。每個(gè)處理組合6 盆重復(fù)。每6 d 澆一次0.5 倍Hoagland 營養(yǎng)液，每次營養(yǎng)液的使用量為20 mL，這20 mL 包括在各個(gè)澆水量內(nèi)。本試驗(yàn)于2017 年9 月10 日開始對(duì)不同處理組合的6 盆重復(fù)進(jìn)行取樣，并且將取樣所得的植物全部用于地上分株和地下根系各指標(biāo)的測(cè)定。

表1 模擬降雨格局處理的降水量和降雨間隔Table 1 Simulated rainfall amount and rainfall interval treatment

1.3 取樣與測(cè)定

2017 年9 月10?30 日進(jìn)行虎尾草分株與根系特征的取樣測(cè)量。取樣時(shí)，用手輕拍花盆外壁使土體中的根系與土壤分離，將虎尾草從基徑處剪斷，分為地上分株和地下根系部分。分株性狀包括分蘗數(shù)、株高、穗長、生殖生長比率。將剪下的根系用清水輕輕沖洗，把完整的根系轉(zhuǎn)入自封袋，采用WinRhizo 根系分析系統(tǒng)（美國）進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)分析，獲得根長、根表面積、根體積、根直徑。將虎尾草根、莖、葉、花序在80 ℃烘至恒重得到各部分生物量和總生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，采用SPSS 17.0 進(jìn)行有重復(fù)觀測(cè)值的雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗(yàn)不同降水量和降雨間隔時(shí)間水平下各指標(biāo)的差異顯著性。各處理間的多重比較采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行，顯著性水平為P＜0.05。其中，生殖生長比率（reproductive growth rate，RRA）=穗長/株高。

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨格局變化對(duì)虎尾草分株生長特征的影響

降雨間隔和降水量對(duì)虎尾草株高均有顯著影響（P＜0.05），其中降雨間隔對(duì)株高的影響達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），但是二者的交互作用對(duì)株高并無顯著影響。降水量對(duì)虎尾草生殖生長比率具有顯著影響（P＜0.05），但降雨間隔以及二者的交互作用對(duì)生殖生長比率并無顯著影響。降水量、降雨間隔及二者的交互作用均對(duì)分蘗數(shù)、穗長無顯著影響（表2）。從圖1 可以看出，當(dāng)降雨間隔一定時(shí)，隨著降水量的增大，分蘗數(shù)、株高均升高，而穗長和生殖生長比率出現(xiàn)波動(dòng)，其中當(dāng)降水量增加30%，分蘗數(shù)和株高平均分別增加15.1%和14.9%。當(dāng)降水量一定時(shí)，隨著降雨間隔的增加，穗長和株高均下降，而分蘗數(shù)和生殖生長比例出現(xiàn)波動(dòng)。降雨間隔由1 d 變?yōu)? d，穗長和株高平均分別降低16.1%和8.7%，分蘗數(shù)和生殖生長比率平均分別增加13.4%和11.4%。株高在降水量增加30%降雨間隔1 d 的處理下（W+×T）顯著高于降水量減少30%降雨間隔2 d（W?×T+）和自然降水量降雨間隔2 d（W×T+）（P＜0.05）。生殖生長比率在自然降水量降雨間隔2 d 的處理下（W×T+）顯著高于降水量增加30%降雨間隔1 d（W+×T）和降水量增加30%降雨間隔2 d（W+×T+）（P＜0.05）。

2.2 降雨格局變化對(duì)虎尾草根系形態(tài)特性的影響

降雨間隔對(duì)總根長、根總表面積、根總體積、根直徑具有顯著影響（P＜0.05），降水量以及二者的交互作用對(duì)根系各指標(biāo)均無顯著影響（表2）。由圖2 可知，降水量一定時(shí)，降雨間隔的延長會(huì)使總根長、總表面積、總體積、根直徑呈下降趨勢(shì)，當(dāng)降雨間隔由1 d 變?yōu)? d 時(shí)，總根長，根總表面積、根總體積、根直徑平均分別降低20.0%、29.4%、31.6%、14.3%；降雨間隔一定時(shí)，隨著降水量的增加，總根長、總表面積、總體積和根直徑呈上升趨勢(shì)，當(dāng)降水量增加30%時(shí)，總根長、根總表面積、根總體積、根直徑平均分別增加15.7%、20.9%、27.1%、8.3%。降水量增加30%降雨間隔1 d（W+×T）的處理下的總根長、根總表面積、根總體積和根直徑顯著高于降水量減少30%降雨間隔2 d（W?×T+）的處理（P＜0.05）。

表2 降雨格局變化對(duì)虎尾草分株和根系形態(tài)特性影響的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA analysis of the effects of rainfall pattern changes on ramet and the root morphological characteristics of C.virgata

圖1 降雨格局變化對(duì)虎尾草分株生長特性的影響Fig.1 The effects of rainfall pattern changes on ramet growth characteristics of C.virgata

2.3 降雨格局變化對(duì)虎尾草生物量累積的影響

由表3 可知，降雨間隔僅對(duì)根生物量有顯著影響（P＜0.05），對(duì)其他生物量并無顯著影響。莖生物量和總生物量的差異主要由降水量引起（P＜0.05）。然而，降水量與降雨間隔的交互作用對(duì)生物量各項(xiàng)指標(biāo)均無顯著作用。當(dāng)降雨間隔一定時(shí)，隨著降水量增加各構(gòu)件生物量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，當(dāng)降水量升高30%時(shí)，根、莖、葉、花序、總生物量平均分別增加3.7%、27.2%、14.9%、6.1%、22.9%（表4）；當(dāng)降水量一定時(shí)，隨著降雨間隔增加各構(gòu)件生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，降雨間隔由1 d 變?yōu)? d，根、莖、葉、花序、總生物量平均分別降低35.1%、25.8%、21.1%、15.7%、24.8%（表4）。降水量增加30%降雨間隔1 d（W+×T）處理下的根、莖、總生物量顯著高于降水量減少30%降雨間隔2 d 的處理（W?×T+）（P＜0.05）。

表3 降雨格局變化對(duì)虎尾草生物量影響的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis of the effects of rainfall pattern changes on biomass of C.virgata

表4 降雨格局變化對(duì)虎尾草生物量影響的多重比較Table 4 Multiple comparisons of effect of rainfall pattern changes on the biomass of C.virgata（g·plant-1）

3 討論與結(jié)論

3.1 降雨格局變化對(duì)虎尾草分株生長特征的影響

虎尾草作為一年生草本，為了在短時(shí)間內(nèi)完成其完整生活史，需要在生長與生殖間進(jìn)行權(quán)衡。株高和分蘗數(shù)作為衡量生長和營養(yǎng)繁殖的指標(biāo)，穗長作為有性生殖的重要指標(biāo)［21］，生殖生長比率是植物權(quán)衡有性生殖生長和營養(yǎng)生長的重要指標(biāo)［22］。本研究發(fā)現(xiàn)，增加降水量和減少降雨間隔能夠顯著增加虎尾草株高（圖1），這與Swemmer等［23］的研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)樾〗涤晔录?huì)促進(jìn)根系生長，根系能更多地吸收養(yǎng)分和水分，從而促進(jìn)地上部分生長。本研究還發(fā)現(xiàn)降雨格局的改變會(huì)在一定程度上影響虎尾草營養(yǎng)繁殖的分蘗數(shù)，但影響并不顯著，對(duì)有性繁殖的穗長幾乎無影響，增加降水量能夠顯著降低虎尾草生殖生長比率（圖1）。這與Leskov 等［24］的研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)榻邓吭黾语@著促進(jìn)株高的生長，而虎尾草的穗長幾乎無變化。綜上所述，虎尾草作為一年生草本，主要依靠種子進(jìn)行種群更新。可見，虎尾草營養(yǎng)繁殖特征更易受環(huán)境因素的影響，但其有性生殖特征如穗長可能在長期的進(jìn)化過程中形成了穩(wěn)定的遺傳模式［25］。

3.2 降雨格局變化對(duì)虎尾草根系生長特征的影響

根系特征的適應(yīng)性響應(yīng)是植物應(yīng)對(duì)生境條件變化的基本機(jī)制之一。土壤含水量的動(dòng)態(tài)變化會(huì)影響植物根系的形態(tài)和生理狀況［26］。植物的根系長度能直接反映出根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收情況［27］，根總體積和根總表面積則是衡量根系吸收水分和養(yǎng)分能力的間接指標(biāo)，二者越大，植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力就越強(qiáng)。根系的直徑反映了植物根系的結(jié)構(gòu)特征，再聯(lián)系其他根系指標(biāo)就能夠判斷根系代謝和固土能力的高低［28］。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)增大降水量，根長、直徑和表面積顯著增大，表明增加降雨有利于虎尾草須根的生長進(jìn)而增大根系表面積（圖2）。有研究表明，降水的有效性不僅與降水量有關(guān)而且與降雨間隔分布等因素有關(guān)［29］。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)降雨間隔增加時(shí)，根長、直徑和根表面積顯著減少，這表明即使總降水量不變，降雨間隔的改變也會(huì)影響植物根系生長?？梢?，隨著降雨間隔增大，加之土壤溫度升高，使土壤水分不斷蒸發(fā)，土壤含水量下降，從而影響根系的生長［13，30］。

3.3 降雨格局變化對(duì)虎尾草生物量累積的影響

生物量體現(xiàn)了植物的物質(zhì)積累狀況［31］，降水量的多少和降雨的頻率直接影響著植物的物質(zhì)積累［32］。已有研究表明，大降雨事件會(huì)提高土壤入滲率，減小蒸騰速率，提高了土壤水分的有效性，更有利于植物生物量的積累［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，降雨間隔對(duì)根、莖、葉生物量的影響大于降水量對(duì)其的影響。當(dāng)降雨間隔一定時(shí)，降水量增加，生物量并未出現(xiàn)顯著差異；而降水量一定時(shí)，增加降雨間隔，生物量顯著降低（表4）?？梢?，等量的降雨如果縮短降雨間隔期，由于土壤水分補(bǔ)充更好，能夠有效促進(jìn)植物各器官生物量的積累［34］?；⑽膊葑鳛橐荒晟瘫究浦参?，依靠有性生殖延續(xù)其種群，花序生物量的大小在一定程度上體現(xiàn)了其有性生殖的能力。本研究中，降雨格局的變化對(duì)花序生物量并無顯著影響，充分體現(xiàn)了水分減少時(shí)虎尾草的物質(zhì)積累策略，以保證其種群的延續(xù)和更新。