劉海燕 曹藩榮

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 廣東廣州 510000）

1 前言

近年來(lái)隨著人類活動(dòng)的影響，不斷誘發(fā)全球性環(huán)境問(wèn)題。其中,“溫室效應(yīng)”、全球氣候變化等正成為人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展面臨的重大挑戰(zhàn)[1]。根據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化委員會(huì)(IPCC)的報(bào)告,20世紀(jì)中期之后CO2上升速度急劇增加,估計(jì)到21世紀(jì)中葉,大氣中的CO2濃度將比工業(yè)化前增加1倍[2]。CO2是植物進(jìn)行光合作用的底物，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝承擔(dān)著重要的角色。大氣中CO2濃度增加，將會(huì)對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生直接影響，目前大部分有關(guān)CO2的研究還是針對(duì)于一些大田農(nóng)作物和森林植物，在茶樹上的研究還是比較少。

茶葉作為世界三大無(wú)酒精飲料之一，同時(shí)也是一種具有保健功效的飲品，在我國(guó)尤其南方具有重要地位和悠久的歷史文化。茶葉的生長(zhǎng)和代謝與環(huán)境的變化密切相關(guān)，茶葉的內(nèi)含成分和含量具有顯著的季節(jié)性和地域性差異，這與環(huán)境的改變具有重要的相關(guān)性[3]。CO2作為空氣中主要的成分之一，參與了植物的生理代謝過(guò)程。大氣中CO2濃度的上升對(duì)茶樹的初級(jí)代謝和次級(jí)代謝具有重要的影響，茶樹的次級(jí)代謝物茶多酚、咖啡堿、游離氨基酸等，是茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要指標(biāo)。李治鑫[4]在研究高濃度CO2處理茶樹，發(fā)現(xiàn)茶葉中葉綠素、兒茶素和茶多酚的生物合成與光合呼吸代謝關(guān)系緊密，茶樹的生長(zhǎng)得到了顯著的促進(jìn)，根冠比提高，生物量增加。

2 CO2濃度升高對(duì)茶樹初級(jí)代謝的影響

大量研究表明，大氣CO2濃度升高有利于植物生物量及農(nóng)作物產(chǎn)量的增加，主要是通過(guò)影響植物的光合作用來(lái)不同程度地提升農(nóng)作物的生物量和產(chǎn)量。CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料，可以通過(guò)體內(nèi)代謝，將碳源進(jìn)行轉(zhuǎn)換，產(chǎn)生對(duì)植物生長(zhǎng)有利的代謝物和能量。有研究發(fā)現(xiàn)將茶樹暴露于升高的CO2空氣中，可以顯著改善茶葉的光合作用和呼吸作用。此外，CO2濃度的升高增加了可溶性糖、淀粉和總碳的濃度，但降低了總氮的濃度，導(dǎo)致茶葉中碳氮比的增加[4]。在富含CO2的環(huán)境下生長(zhǎng)時(shí)，茶葉可提高光合作用，增強(qiáng)了觸發(fā)呼吸作用的能量需求[5]。在高溫、強(qiáng)光環(huán)境中, 提高大氣 CO2濃度可緩解高溫對(duì)光合速率的抑制作用，并且在強(qiáng)光下CO2對(duì)茶樹有較強(qiáng)的“氣肥”作用, 在弱光環(huán)境中 CO2濃度提高也可提高光合速率水平[6]。CO2濃度升高能顯著提高茶樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)、茶樹葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量[7]。

同時(shí)植物在生長(zhǎng)過(guò)程的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生CO2，并且呼吸作用會(huì)受到大氣中CO2濃度的影響。劉建棟等發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會(huì)對(duì)作物夜間呼吸作用產(chǎn)生抑制[8]。但有研究表明，CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹的呼吸代謝受到明顯的促進(jìn)作用，其中細(xì)胞色素呼吸途徑、抗氰呼吸途徑和總呼吸速率均顯著增強(qiáng)[9]。關(guān)于CO2濃度升高環(huán)境下與茶樹呼吸代謝相關(guān)的機(jī)理比較復(fù)雜，還需進(jìn)一步研究。

3 CO2濃度升高對(duì)茶樹次級(jí)代謝的影響

CO2不僅參與了茶樹的呼吸作用和光合作用，同時(shí)還影響茶樹體內(nèi)的次生代謝和其生理變化。茶樹中重要的次生代謝物包括茶多酚、咖啡堿、游離氨基酸等，是組成茶葉品質(zhì)的重要物質(zhì)。有效利用大氣中升高的CO2，通過(guò)現(xiàn)代的生產(chǎn)技術(shù)，用于提高茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量，是近年來(lái)一個(gè)新的研究方向。有研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高后，茶多酚，游離氨基酸和茶氨酸濃度增加，而咖啡因濃度降低[4]。在研究CO2濃度升高對(duì)茶樹的影響中，發(fā)現(xiàn)游離氨基酸、茶多酚、咖啡堿含量與其對(duì)應(yīng)的關(guān)鍵酶基因相對(duì)表達(dá)量都不同程度增加[5]。有研究通過(guò)qPCR分析顯示，在CO2濃度升高的條件下，茶葉中兒茶素和茶氨酸生物合成基因的表達(dá)水平上調(diào)，而咖啡因合成基因的表達(dá)水平下調(diào)[4]。在CO2濃度升高環(huán)境下，各個(gè)季節(jié)生長(zhǎng)的茶葉都表現(xiàn)出多酚含量的上升，其中春季的茶葉中多酚含量的升高最明顯[10]。在CO2濃度升高處理?xiàng)l件下，茶樹葉片中，EGC、EGCG和ECG含量均顯著提高[11]。目前的研究認(rèn)為，CO2濃度升高能夠使茶樹葉片中的咖啡堿含量顯著降低，同時(shí)檢測(cè)到咖啡堿合成代謝途徑相關(guān)的基因也顯著下調(diào)[12]。

這些結(jié)果揭示了CO2升高對(duì)茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有深遠(yuǎn)影響，通過(guò)調(diào)節(jié)茶樹體內(nèi)的主要次生代謝產(chǎn)物茶多酚、氨基酸、咖啡堿的的生物合成，結(jié)合不同茶類的加工工藝的特點(diǎn)，從而生產(chǎn)出了更加優(yōu)質(zhì)，適制性更好的茶，為提升茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供一些思路和方法。

4 CO2濃度的升高在茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)中的生產(chǎn)應(yīng)用技術(shù)

4.1 其他環(huán)境因子與CO2濃度升高相互作用

CO2和溫度是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和功能的兩個(gè)關(guān)鍵因子。隨CO2濃度升高，植物光合作用的最適溫度會(huì)增加5～10 ℃[13]。CO2濃度和溫度升高的相互作用對(duì)茶樹的光合作用有重要影響，在栽培生產(chǎn)上可以通過(guò)調(diào)節(jié)CO2的濃度來(lái)提高茶樹光合作用的最適溫度，從而提高茶樹體內(nèi)光合產(chǎn)物。

光能是光合作用的唯一能量來(lái)源，所以光強(qiáng)對(duì)光合作用的影響最大。有研究發(fā)現(xiàn)不同CO2濃度下生長(zhǎng)的植物的光補(bǔ)償點(diǎn)相同，但高CO2濃度下的植物光飽和點(diǎn)低于正常對(duì)照[14]。在高CO2濃度下，光合作用量子產(chǎn)量將與RuBP羧化作用的增加成比例增加，即使在高光照時(shí)可能也會(huì)發(fā)生光合適應(yīng)現(xiàn)象，高CO2濃度在低光照下會(huì)提高光合效率，這主要是由于光呼吸的降低[15]。在陰天雨天低光照的情況下，適當(dāng)?shù)奶岣卟铇渲車h(huán)境中的CO2濃度，可以有效提高茶樹的光合速率。

4.2 茶園管理技術(shù)與CO2濃度升高相互結(jié)合

CO2參與了茶樹的初級(jí)代謝和次級(jí)代謝，影響著茶樹的生長(zhǎng)形態(tài)和生理作用，CO2的升高可以促進(jìn)茶樹的生長(zhǎng)。但是長(zhǎng)期高濃度 CO2處理茶樹有可能會(huì)致使植株葉片衰老，加速樹勢(shì)衰弱。因此，在大氣中CO2濃度升高的情況下，要建立更加完善更加科學(xué)的茶樹采摘休園、茶樹修剪整枝等茶園管理體系，來(lái)保持茶樹的高產(chǎn)，改善茶葉的品質(zhì)。

大氣中CO2濃度升高的環(huán)境，能夠改變茶樹葉片中的碳氮平衡，氮素的來(lái)源給將成為 CO2濃度升高條件下影響茶葉品質(zhì)的重要限制因子，同時(shí)會(huì)導(dǎo)致茶葉中鉀、鈣、磷、鈉等元素的含量降低。所以，加強(qiáng)茶園土壤中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和管理，增加茶樹肥料使用的多樣性，以此減少茶園養(yǎng)分的流失，提高茶園肥料的有效性。

CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹對(duì)炭疽病抗性顯著下降。同時(shí)CO2濃度升高環(huán)境下茶樹葉片中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的變化將會(huì)影響茶蚜的種群豐度，茶園病蟲害程度會(huì)加重。制定好茶園病蟲害管理技術(shù)，優(yōu)先采用生態(tài)調(diào)控、物理防治和生物病蟲防治技術(shù)，確保茶葉低農(nóng)殘同時(shí)，保證茶葉的產(chǎn)量和安全質(zhì)量。

5 總結(jié)

關(guān)于CO2濃度升高對(duì)茶樹光合作用影響的研究中，由于實(shí)驗(yàn)樣本、實(shí)驗(yàn)方法和其它不可控因素，對(duì)結(jié)果產(chǎn)生不同的影響，導(dǎo)致結(jié)果有所不同。在大氣CO2濃度升高條件下，有關(guān)茶樹光合作用增強(qiáng)和適應(yīng)的機(jī)理以及相互的關(guān)系需要進(jìn)一步研究。未來(lái)大氣CO2濃度升高必然帶來(lái)溫度、降水等其它天氣因子的變化，對(duì)區(qū)域性環(huán)境產(chǎn)生影響，在茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的栽培上，應(yīng)該要更加注重天氣溫度、干旱和土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的變化，并及時(shí)調(diào)整相應(yīng)的栽培措施，降低茶葉生產(chǎn)損失。探究不同變化環(huán)境下的CO2濃度提高對(duì)茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的直接和間接影響，研究CO2濃度升高隨茶樹的光合作用影響的內(nèi)在機(jī)制，可以為茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)和應(yīng)對(duì)措施。