黃榮林，蔣 琳，劉雄盛，王仁杰，鄧玉華，蔣 燚

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家林業(yè)和草原局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.廣西國(guó)有黃冕林場(chǎng)，廣西鹿寨 545600）

林木遺傳育種周期長(zhǎng)，早期選擇技術(shù)是現(xiàn)代林木育種的重要手段和技術(shù)之一，是對(duì)林木遺傳進(jìn)行改良的主要手段和基本方法[1]。早期選擇對(duì)加快育種進(jìn)程和提高森林質(zhì)量以及使林木達(dá)到速生、豐產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的目的具有重要意義[2]。

江南油杉（Keteleeria fortuneivar.cyclolepis）為松科（Pinaceae）油杉屬常綠大喬木，是我國(guó)南方特有的優(yōu)良鄉(xiāng)土針葉樹(shù)種和園林綠化樹(shù)種。江南油杉受自身生物學(xué)特性的影響，天然更新困難，加上人為破壞，其天然林資源一直處于漸危的狀態(tài)[3-6]。因此，開(kāi)展江南油杉天然林種質(zhì)資源收集和子代測(cè)定及早期選擇的可行性研究十分必要。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)江南油杉的研究主要集中在人工林與環(huán)境因子的關(guān)系[5,7]、育苗技術(shù)及苗期選擇[8-13]、引種[14]、人工造林[15]、群落結(jié)構(gòu)[16-18]、種群分布特征[4]、生長(zhǎng)規(guī)律和生物量[19-20]以及優(yōu)樹(shù)選擇[21]等方面。在江南油杉子代林的生長(zhǎng)差異和早期生長(zhǎng)方面也進(jìn)行了一些報(bào)道[3,22-24]。

本研究對(duì)江南油杉優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林進(jìn)行調(diào)查與測(cè)定，分析1 ～4年生江南油杉子代林不同種源家系的生長(zhǎng)表現(xiàn)及遺傳變異，可為江南油杉良種的早期選擇和利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)林位于廣西國(guó)有黃冕林場(chǎng)波寨分場(chǎng)2 林站6 林班3 小班（109°53'E，24°46'N），為丘陵地帶，海拔280 m；為南亞熱帶向中亞熱帶的過(guò)渡帶，受季風(fēng)環(huán)流影響明顯。年均氣溫19.0 ℃左右，最低氣溫-2.8 ℃，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 672 h，年均無(wú)霜期331天，≥10 ℃活動(dòng)積溫6 422 ℃；年均降水量1 750 mm左右，年均蒸發(fā)量1 426 mm；土壤以紅壤為主，表層厚度20 ～25 cm，土層厚度50 ～70 cm。林地為桉樹(shù)人工林采伐跡地。

1.2 試驗(yàn)材料

2013年在廣西和福建兩地江南油杉天然分布的8 個(gè)種源地進(jìn)行江南油杉優(yōu)樹(shù)選擇及家系種子收集；參試家系35 個(gè)，以本地家系為對(duì)照（CK）（表1）。于2014年在廣西林科院苗圃分家系培育試驗(yàn)苗木，2015年3月?tīng)I(yíng)建江南油杉優(yōu)樹(shù)子代林，株行距為2 m×3 m。

表1 參試種源和家系Tab.1 Tested provenances and families

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各家系以5 株為1 小區(qū)，6次重復(fù)，共1 080株。

1.4 數(shù)據(jù)收集與統(tǒng)計(jì)

分別于2016年12月、2017年12月、2018年12月和2019年12月對(duì)江南油杉家系子代試驗(yàn)林進(jìn)行調(diào)查，測(cè)定子代試驗(yàn)林的胸徑（前3年以地徑表示，cm）和樹(shù)高（m）。

單株材積（V單，m3）的計(jì)算公式為[21]：

各性狀家系間的方差分析采用線性固定模型Yijk=μ+bi+fj+fbij+eijk，各方差分量關(guān)系參考《林木育種學(xué)》[25]：

式中，D為胸徑，H為樹(shù)高，f為方差分析的F值；X為性狀平均值，x為群體均值。

1.5 選擇方法

育種值是指?jìng)€(gè)體數(shù)量性狀表型值中遺傳效應(yīng)的加性效應(yīng)部分，能反映子代的綜合遺傳型優(yōu)劣，可據(jù)此選擇優(yōu)樹(shù)子代，獲得遺傳增益。育種值是選擇育種中的重要參數(shù)。綜合育種值評(píng)選法是從遺傳本質(zhì)上分析各子代間育種值的差別，當(dāng)F＞1和子代數(shù)＞4 個(gè)時(shí)，可采用綜合育種值評(píng)選法，計(jì)算育種值并按育種值大小評(píng)選優(yōu)良的優(yōu)樹(shù)子代[26]。育種值（Z）的計(jì)算公式為[27]：

2 結(jié)果與分析

2.1 1 ～4年生江南油杉優(yōu)樹(shù)子代林林木生長(zhǎng)差異及遺傳參數(shù)估算

1 ～4年生江南油杉優(yōu)樹(shù)子代林的胸徑、樹(shù)高和單株材積間差異極顯著（P＜0.01）（表2）。子代林前兩年生長(zhǎng)緩慢，第3年后生長(zhǎng)加速。1年生子代林的平均地徑為0.77 cm，變異系數(shù)為43.16%，遺傳力為0.915 2；平均樹(shù)高為0.63 m，變異系數(shù)為30.58%，遺傳力為0.902 8。2年生子代林的平均地徑為1.65 cm，變異系數(shù)為44.94%，遺傳力為0.900 5；平均樹(shù)高為1.25 m，變異系數(shù)為33.83%，遺傳力為0.935 2。3年生子代林的平均地徑為3.01 cm，變異系數(shù)為45.66%，遺傳力為0.864 2；平均樹(shù)高為2.06 m，變異系數(shù)為36.45%，遺傳力為0.900 5。4年生子代林的平均胸徑、樹(shù)高和單株材積分別為3.36 cm、3.74 m和0.003 217 cm3；胸徑、樹(shù)高和單株材積的變異系數(shù)分別為41.93%、29.54%和99.27%，遺傳力分別為0.940 5、0.948 7 和0.943 2。生長(zhǎng)最好的家系4年生的平均樹(shù)高、胸徑和單株材積分別為優(yōu)樹(shù)子代群體均值的2、1.73 和4.21 倍，分別為CK 的3.04、2.02 和12.86 倍，分別為生長(zhǎng)最差家系的4.90、2.70 和41.91倍。各性狀的變異系數(shù)均在29%以上、遺傳力均在0.8 以上，說(shuō)明江南油杉不同家系間的遺傳差異較大，這些遺傳差異主要由家系本身的自然遺傳特性和基因決定，受高強(qiáng)度的自然遺傳控制，家系內(nèi)存在較豐富的遺傳變異，具有較大的遺傳改良潛力，可進(jìn)行優(yōu)良家系選擇。

表2 江南油杉優(yōu)樹(shù)子代林生長(zhǎng)性狀Tab.2 Growth traits of superior tree progeny forests of K.fortunei var.cyclolepis

2.2 江南油杉優(yōu)樹(shù)子代林生長(zhǎng)性狀相關(guān)性分析

對(duì)1 ～4年生江南油杉子代林的胸徑、樹(shù)高和單株材積進(jìn)行相關(guān)性分析（表3）。結(jié)果表明，1 ～4年生優(yōu)樹(shù)子代林的樹(shù)高與胸徑均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)均在0.9 以上；4年生優(yōu)樹(shù)子代林的單株材積與胸徑和樹(shù)高均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）,說(shuō)明單株材積與胸徑和樹(shù)高存在高強(qiáng)度的相關(guān)性，這種極顯著的正相關(guān)關(guān)系為江南油杉優(yōu)樹(shù)子代選擇提供了可靠的依據(jù)。

表3 江南油杉優(yōu)樹(shù)子代林主要性狀相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of main traits of superior tree progeny forests of K.fortunei var.cyclolepis

2.3 優(yōu)良家系選擇

采用綜合育種值評(píng)選法和20%的入選率，在1 ～4年生優(yōu)樹(shù)子代中各選出7 個(gè)優(yōu)良家系（表4）。4年生中選出的優(yōu)良家系與1年生相比，重復(fù)入選的有35、32、49、55和58號(hào)家系，重復(fù)率為71.42%；與2年生相比，重復(fù)入選的有23、32、35、49、55 和58號(hào)家系，重復(fù)率為85.71%；與3年生相比，重復(fù)入選的有8、23、32、35、49和55號(hào)家系，重復(fù)率為85.71%。35、32、49和55號(hào)家系在4個(gè)年度中均排名前7，其中35和32號(hào)家系排名第一和第二，說(shuō)明這4個(gè)家系在4年里一直處于快速生產(chǎn)階段。4年生中選出的優(yōu)良家系為最終的優(yōu)良家系，其胸徑、樹(shù)高和單株材積均值分別為5.07 cm、5.08 m和0.007 256 cm3；分別為優(yōu)樹(shù)子代群體均值的1.51、1.36和2.26倍；平均遺傳增益分別為47.78%、33.91%和118.43%，單株材積的遺傳增益最大，說(shuō)明材積綜合了樹(shù)高和胸徑的增長(zhǎng)水平，使遺傳增益或增長(zhǎng)水平的差異加大，能反映江南油杉生長(zhǎng)的總體情況。表現(xiàn)最好的家系（35號(hào)）4年生的胸徑、樹(shù)高和單株材積均值分別為6.35 cm、6.42 m 和0.012 300 cm3；遺傳增益分別為83.80%、67.98%和266.31%。這些優(yōu)良家系可用作種子園的建園材料或雜交育種的親本。

表4 入選優(yōu)良家系的生長(zhǎng)性狀Tab.4 Growth traits of selected superior families

續(xù)表4 Continued

2.4 優(yōu)良單株選擇

以選出的優(yōu)良家系各性狀指標(biāo)的均值為評(píng)價(jià)基準(zhǔn)，單株材積、胸徑和樹(shù)高分別大于優(yōu)良家系均值的66%、24%和11%[21]的單株為優(yōu)良單株。共有9個(gè)家系的17 個(gè)單株入選，入選率為1.57%（表5）。優(yōu)良單株的胸徑、樹(shù)高和單株材積均值分別為7.17 cm、6.40 m 和0.015 221 cm3，與優(yōu)樹(shù)子代群體均值相比，其現(xiàn)實(shí)增益分別為108.46%、64.61% 和346.42%，與入選的優(yōu)良家系均值相比，其增益分別為41.42%、25.98%和109.77%。表現(xiàn)最好的單株的胸徑、樹(shù)高和單株材積分別為8.40 cm、7.55 m、和0.023 493 cm3，與優(yōu)樹(shù)子代群體均值相比，其現(xiàn)實(shí)增益分別為150.00%、101.87%和630.28%，與入選的優(yōu)良家系均值相比，其現(xiàn)實(shí)增益分別為65.68%、48.62%和223.77%。說(shuō)明優(yōu)良單株的選擇獲得了良好效果。

表5 入選優(yōu)良單株的生長(zhǎng)性狀Tab.5 Growth traits of selected superior individuals

續(xù)表5 Continued

3 結(jié)論與討論

對(duì)8 個(gè)種源35 個(gè)家系的江南油杉優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林的各生長(zhǎng)性狀進(jìn)行調(diào)查和分析。結(jié)果表明，江南油杉優(yōu)樹(shù)子代的胸徑、樹(shù)高和單株材積均差異極顯著；遺傳變異系數(shù)較大，各生長(zhǎng)性狀的遺傳力均在0.8 以上，說(shuō)明其受到一定強(qiáng)度的遺傳影響和控制；各生長(zhǎng)性狀存在豐富的遺傳變異，具有較大的遺傳改良潛力。江南油杉優(yōu)樹(shù)子代的單株材積、胸徑和樹(shù)高間存在正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.9 以上，說(shuō)明江南油杉優(yōu)樹(shù)子代的各性狀間存在高強(qiáng)度的相關(guān)性。

本研究選出優(yōu)良家系7 個(gè)，表現(xiàn)最好的家系為35號(hào)，其胸徑、樹(shù)高和單株材積均值分別為6.35 cm、6.42 m 和0.012 300 cm3；遺傳增益分別為83.80%、67.98%和266.31%。選出17 個(gè)優(yōu)良單株，其平均現(xiàn)實(shí)增益分別為108.46%、64.61%和346.42%；表現(xiàn)最好的單株的胸徑、樹(shù)高和單株材積均值分別為8.40 cm、7.55 m 和0.023 493 cm3，其胸徑、樹(shù)高和單株材積的年均生長(zhǎng)量為2.10 cm、1.89 m和0.005 873 cm3。選出的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可作為營(yíng)建種子園的材料，為江南油杉速生豐產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

本研究結(jié)果與國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)落葉松（Larix gmelin-ii）、馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（P. elliotii）、火炬松（P.taeda）、思茅松（P.skesiyavar.langbianensis）、大葉櫟（Castanopsis fissa）、火力楠（Michelia macclurei）、米老排（Mytilaria laosensis）、西南樺（Betula alnoides）、楓香（Liquidambar formosana）、閩楠（Phoebe bournei）和福建柏（Fokienia hodginsii）[28-38]等樹(shù)種的研究結(jié)果一致，說(shuō)明對(duì)半同胞家系子代進(jìn)行早期選擇是可行的。由于營(yíng)造的江南油杉子代試驗(yàn)林還處于初期生長(zhǎng)的幼林階段，早期選擇存在一定的不穩(wěn)定性，本試驗(yàn)結(jié)果僅為階段性的總結(jié)，子代試驗(yàn)林的生長(zhǎng)效應(yīng)有待進(jìn)一步觀測(cè)和驗(yàn)證。