朱潤軍 楊 巧 李仕杰 楊暢宇 程希平

（西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650233）

植物的表型可塑性是同種基因型對不同環(huán)境因子響應(yīng)而產(chǎn)生的不同表型特征[1]。植物通過表型可塑性適應(yīng)不同的環(huán)境，可塑性的強弱是衡量植物適應(yīng)環(huán)境能力的指標之一，當(dāng)前已成為生態(tài)學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域[2]。表型可塑性強的物種通過調(diào)整形態(tài)、生長、生物量分配等特性，在不利條件下獲取更多的環(huán)境資源，增強自身對環(huán)境的適應(yīng)能力，從而擁有更廣的生態(tài)幅[3]，特別是在氣候變化的大背景下植物表型可塑性對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)具有十分重要的意義。另外，表型可塑性包括形態(tài)、生理、生活史特征等方面，可以表現(xiàn)在單株的植物上，也可跨越世代[4]。基因和環(huán)境都會引起表型的變異，促使植物可塑性響應(yīng)的非生物環(huán)境因子包括光照、水分和土壤養(yǎng)分等；生物環(huán)境因子包括競爭、動物采食及微生物等[5]。植物的表型結(jié)構(gòu)是各個構(gòu)件在空間上的排列、組合，是基因與環(huán)境共同影響的結(jié)果，是自身生長與環(huán)境脅迫相權(quán)衡的表現(xiàn)，植物的可塑性研究是通過觀察與實驗來認識和理解不受基因影響的外部生長過程[6]。植物通過表型結(jié)構(gòu)的變化，增強其對環(huán)境資源的獲取能力，提高生長適應(yīng)度。研究植物的空間結(jié)構(gòu)與構(gòu)件特征，并反映植物的生長進程與環(huán)境的關(guān)系是植物表型可塑性研究的一個重點方向。

植物的表型受環(huán)境的影響，如何準確把握不同生境條件下植物的表型可塑性，是當(dāng)前本學(xué)科的一大熱點問題。本研究著重闡述了有關(guān)植物表型可塑性對氣候、地理以及生物等主要環(huán)境因子的響應(yīng)，為植物物種對環(huán)境變化的適應(yīng)策略提供參考，為理解植物的生存策略提供參考依據(jù)。

1 可塑性對氣候環(huán)境的響應(yīng)

植物的可塑性與環(huán)境的聯(lián)系十分緊密，性狀的調(diào)整是其適應(yīng)環(huán)境變化的有效途徑，也是最直觀的表現(xiàn)之一。植物表型可塑性的研究通常以植物個體為對象，在一種或多種影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子下，觀察、記錄其表型發(fā)展趨勢[7]。表型可塑性研究的實驗方法有很多[8]，主要有5種常用實驗方法，其主要優(yōu)缺點見表1。

表1 表型可塑性研究的實驗方法Table 1 Experimental method of phenotypic plasticity research

植物性狀的形成是外界環(huán)境作用的結(jié)果，光照和降水作為重要的氣候因素，對植物的可塑性產(chǎn)生直接影響。光照能顯著影響植物株高，分枝特征、葉片分布等植物形態(tài)特征，一般來說，植物的葉片大而薄且柔軟，比葉重較小，葉柄較長等特點是其應(yīng)對弱光環(huán)境的策略。如林窗環(huán)境下，閩楠（Phoebe bournei）幼林將更多的生物量分配給枝葉，增大葉面積，并促進冠長、冠幅和側(cè)枝的生長[9]。植物葉片的功能結(jié)構(gòu)也會發(fā)生調(diào)整，新疆豬牙花（Erythronium sibiricum）在弱光環(huán)境下形成較弱的葉表皮角質(zhì)層，葉片大而薄，葉肉有海綿組織等[10]。光照的不足，往往使植物出現(xiàn)基徑變細、株高增加的現(xiàn)象，將更多的生物量用于垂直方向的生長。植物還可以通過水平生長的方式擴大冠幅，最大限度的截獲有效光合輻射[11]。在光照充足的條件下，植物則增加對地下部分生物量的投入，增加對水分和養(yǎng)分的利用，因此，光照環(huán)境變化是特定性狀形成的重要原因之一。

水分也可顯著影響植物的生長發(fā)育和形態(tài)特征，缺乏土壤水分會延緩或抑制植物的正常生長。隨著水分的減少，植物傾向于增加根部的生物量，向更深的地下延伸以汲取足夠的水分。水分長期匱乏時，植物總?cè)~片數(shù)降低、葉片縮小甚至脫落，防止水分過度散失。節(jié)節(jié)麥（Aegilops tauschii）缺水時莖、葉生物量下降，降低水分蒸發(fā)；而根生物量增加，拓展地下空間以獲取足夠的水分[12]。干旱脅迫減弱了植物的基徑、株高和葉片的生長，干旱程度越高，對其生長的抑制作用越顯著，這是缺失水分帶來的負面影響。而水分過多同樣會阻礙植物正常生長，如持續(xù)水淹的中華蚊母樹（Distylium chinense）的比葉面積顯著降低，葉片將多數(shù)干物質(zhì)用來形成保衛(wèi)細胞，增加葉厚，阻止葉片外部水分進入內(nèi)部，維持葉片水分平衡[13]。水分的盈虧不僅影響植物的生長，還對表型的重構(gòu)具有一定的作用。

溫度和CO2濃度作為氣候環(huán)境的一部分，對植物可塑性產(chǎn)生的影響也不可忽視。增溫促進植物積累更多的生物量，加速早稻（Oryza sativa）的生長[14]。長期處于較低溫度下的植物，葉片與莖的生物量降低，而比葉面積和葉片厚度均比高溫下的小和厚[15]。在某些特定條件下，主動和被動的可塑性響應(yīng)可能會同時產(chǎn)生。較高的CO2濃度提高了植物的光合速率，消耗了更多的水分，而植物通過降低保衛(wèi)細胞膨壓，減小氣孔開度降低蒸騰速率的方式，又減少了水分的耗損，使自身水分維持平衡[16]。

2 可塑性對地理環(huán)境的響應(yīng)

植物可塑性不僅受到氣候干擾，其所生長的地理環(huán)境也會帶來一定影響?？伤苄匀Q于具體的物種和環(huán)境。其中一個關(guān)鍵特征是響應(yīng)可預(yù)期，并間接地遵循于基因的協(xié)調(diào)。因生境限制而導(dǎo)致的表型改變，有利于種群或個體的生存和繁衍。

礦質(zhì)元素作為重要的地理因素在植物生長過程中不可或缺，養(yǎng)分缺失將嚴重影響植物正常發(fā)育。植物在高養(yǎng)分下葉片長度和寬度明顯高于低養(yǎng)分，其他部分生物量也隨之增加[17]。隨著氮、磷水平的上升，飛機草（Chromolaene odorata）通過產(chǎn)生較長的分枝和葉片來形成、擴大自身的冠層結(jié)構(gòu)，大大提高光合作用面積[18]。隨著養(yǎng)分在植物體內(nèi)的富集，會進一步促進植株發(fā)育生長，生物量、株高等均顯著提高。黃頂菊（Flaveria bidentis）根、莖、葉的生物量和葉面積指數(shù)均與土壤氮含量成正比[19]。而且，氮的形態(tài)也會對植物生長產(chǎn)生一定的影響，如與同樣施加氮元素，使用有機氮與無機氮的植株相比，根冠比增大，生物量分配也存在差異[20]。有些特征的響應(yīng)是適應(yīng)性的，而另一些則是對資源匱乏的消極響應(yīng)。在養(yǎng)分匱乏時，植物與在缺水環(huán)境下有相似的表現(xiàn)，即葉片小而厚、較致密且比葉重較大[21]。

地理空間差異也會對植物表型產(chǎn)生影響，如文冠果（Xanthoceras sorbifolium）果實大小與緯度呈正相關(guān)[22]。從沿海到內(nèi)陸，酸棗（Ziziphus jujubavar.spinosas）根初生結(jié)構(gòu)表皮細胞的厚度和寬度逐漸增大[23]。即便是相同特征，在面對同一地理環(huán)境因子時也可能表現(xiàn)出不同的響應(yīng)趨勢（圖1）。植物的比葉面積在高海拔地區(qū)缺水條件下增加，低海拔缺水條件下則減小[24]。另外，環(huán)境污染也會對植物生長產(chǎn)生影響，如煤粉塵的加劇，顯著降低了羊柴（Hedysarum laeve）幼苗的葉片數(shù)和株高[25]。植物性狀時刻進行著權(quán)衡，并隨環(huán)境變化做出的相應(yīng)的調(diào)整，有利于種群或個體的生存和繁衍。

圖1 植物性狀值、適合度與環(huán)境的關(guān)系Fig.1 The relationship between plant trait value or fitness and environment

3 可塑性對生物環(huán)境的響應(yīng)

植物通過自身可塑性的機制抵抗、促進或緩沖環(huán)境帶來影響的權(quán)衡結(jié)果，促使不同物種占據(jù)不同的生態(tài)位，有利于生態(tài)環(huán)境多樣性的維持。生物環(huán)境對可塑性的影響主要體現(xiàn)在植物間的競爭以及動物采食等。競爭者的出現(xiàn)可能加強了植物對光的爭奪，但養(yǎng)分分流會削弱某些性狀的發(fā)育，如混生小子虉草（Phalaris minor）株高大于單生種群，但分枝數(shù)、主穗長度和劍葉面積均比單生種群小[26]。植物可塑性存在種間差異，若外來植物的可塑性強于本地植物，就會占據(jù)更多的資源，獲得生長優(yōu)勢，出現(xiàn)植物入侵現(xiàn)象。加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）具有多而長的根莖向周圍延伸從而占據(jù)更多的資源，提高了適合度，這可能是其具有較強入侵能力的重要原因[27]。入侵植物通過靈活調(diào)整各構(gòu)件資源的分配，更多地獲取有限的資源。成功入侵的原因預(yù)計有兩種：一是入侵種可以快速適應(yīng)不同的環(huán)境，其表型可塑性明顯高于本地種群，斜率比本地種更陡；二是入侵植物與本地種對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)速度大致相同，但其性狀適合度始終高于本地植物（圖2）。植物任何與適應(yīng)性相關(guān)的表型可塑性，在其入侵中發(fā)揮著巨大作用。

圖2 入侵植物與本地植物可塑性變化趨勢Fig.2 The change trend of invasive plants and native plants plasticity

動物的行為同樣會誘發(fā)可塑性的表達。植物往往會調(diào)整葉片形態(tài)和化學(xué)性狀，例如模擬天敵采食則降低了薇甘菊（Mikania micrantha）的葉面積及葉片干質(zhì)量[28]。放牧強度的加劇，導(dǎo)致植物的株高、葉面積和葉干質(zhì)量均顯著降低，并且出現(xiàn)俯臥生長現(xiàn)象，這些都是主動適應(yīng)的策略[29]。與植物共生的微生物也可能對可塑性產(chǎn)生影響。接種吡咯伯克霍爾德氏菌（Burkholderia cepacia）的植株生長與光強呈正相關(guān)，原因可能是微生物對光同化產(chǎn)物有更高的要求[30]。有益菌還減輕了高粱（Sorghum bicolor）、小麥（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）植株干旱脅迫以及小麥植株鹽脅迫的有害影響，并促進莖長、生物量和葉綠素含量的增加[31-32]。由于種間或種內(nèi)競爭，以及對適應(yīng)生境的獲取，在不同程度上改變植物表型可塑性的表達，以促進種群演化發(fā)展。

4 展望

表型可塑性是植物為適應(yīng)不同環(huán)境條件在生理和形態(tài)上發(fā)生的變化，表現(xiàn)出積極或消極的響應(yīng)。由于研究描述植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的直觀性，越來越受到關(guān)注，并且對理解環(huán)境與植物之間的相互作用有著積極的意義。植物在各個器官上生物量分配的格局差異以及表型上的不同，體現(xiàn)了植物對不同環(huán)境的適應(yīng)策略。在植物的生長過程中，光照成為制約植株生長的主要因子時，植物通過增加枝葉的相對生長來獲取更多的光資源。水分或養(yǎng)分成為主要的制約因子時，植物則增加根系的生物量分配以最大程度汲取土壤中的水分或養(yǎng)分，植物生物量的分配方式與最優(yōu)分配假說一致[33]。對于其他環(huán)境因素，植物同樣會產(chǎn)生可塑性響應(yīng)增強對環(huán)境的適應(yīng)能力，有利于生長和繁殖，從而擁有更廣的生態(tài)幅。

在全球氣候變化的背景下，植物將會面臨光照、水分等環(huán)境因素的時空挑戰(zhàn)。目前植物可塑性的研究雖取得了長足的進展，但仍然有很多問題需要解決。基于此前研究中存在的不足，今后應(yīng)在以下幾個方面加強研究：1）自然環(huán)境復(fù)雜多樣，不同環(huán)境因子往往交互影響，多種環(huán)境因子對植物可塑性的綜合影響需要進一步探索，另外還應(yīng)加強對不同時間、空間植物可塑性的研究。2）植物的生長對策會隨著環(huán)境的變化而改變，則需要進一步探究植物可塑性變化的動態(tài)過程與響應(yīng)機制。3）當(dāng)前植物可塑性的研究主要停留在宏觀方面，在分子、細胞層面上對其調(diào)控的機理還需深入探討。