楊清杰，胡福良

（1.浙江大學地球科學學院地理信息科學2016 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大學動物科學學院，浙江 杭州 310058）

1 引言

自早白堊世蜜蜂起源以來，蜜蜂的進化、遷移、滅絕事件可用化石資料稀少，直到第三紀才出現大量的蜜蜂化石和琥珀標本。研究認為，蜜蜂起源以及進化與其宿主被子植物的出現密不可分[1]。最早的Melittosphex burmensis具有蜜蜂和黃蜂的特征，與蜜蜂的相似度比任何黃蜂現存種或化石更加緊密[2]。由于花粉的出現，部分肉食性的黃蜂逐漸轉變?yōu)橐曰ǚ蹫槿渴澄飦碓吹拿鄯?。由于白堊紀的蜜蜂化石極少[3]，99%的蜜蜂化石出現在第三紀即距今6500萬年到距今164萬年[4]，蜜蜂在全球大面積分布則是在白堊紀之后。目前發(fā)現的最早的古蜜蜂化石為緬甸北部的琥珀化石，該蜜蜂為Melittosphex burmensis，它已經具備傳花粉的最簡單形態(tài)結構[1]。而最早的現代蜜蜂發(fā)現于中始新世的波羅的海琥珀，距今4500萬年[5]。早白堊紀距今大約17000萬年，大陸分布情況和如今有巨大差別，本文從已有化石數據和板塊漂移假說推測蜜蜂起源位置、蜜蜂遷移進化路線。

2 蜜蜂的進化

最早的膜翅目化石出現在三疊紀的中亞，為廣腰亞目，而大多數的細腰亞目出現在白堊紀。研究認為，膜翅目祖先的幼蟲為植食性，雌蟲將卵產在植物組織中，而古細腰蜂同現在細腰蜂一樣是將卵產在宿主體內，這樣的能力歸功于它們的長尾。靈活的腰為細腰蜂亞目提供了交配產卵的方便[6]。之后的細腰蜂經過長時間進化，對于寄主的不同選擇誕生出了以花粉為食的蜜蜂。

蜜蜂與黃蜂相似，黃蜂起源要早于蜜蜂[1]。最早的Melittosphex burmensis化石形態(tài)特征不同于白堊紀的各類黃蜂化石，但是它處于蜜蜂和黃蜂的一個過渡態(tài)。緬甸琥珀的細胞顯示出與現代蜂毒素相似的特征，而它與蜜蜂之間的區(qū)別在于它有2個脛骨中段刺，和一個后退短的細長的基底骨，同白堊紀早期黃蜂化石的區(qū)別在于其前序脈序與早白堊時期的無脂黃蜂不匹配，缺乏明顯的有脂黃蜂的脛骨棘[2]。Melittosphex burmensis已經具備了蜜蜂的特征，如有2個脛骨后刺，同時也具備了無脂黃蜂的特征：有脛骨中端的刺。

2.1 蜜蜂隨板塊漂移進化

白堊紀早期距今14000萬年，南半球以岡瓦納古陸為主，北半球以勞亞板塊為主。也就是從白堊紀開始，各個大陸逐漸開始分離。板塊假說模型采用Christopher Scotese 的板塊假說模型[7]。

在白堊紀時期，距今1.45 億年至距今6500萬年，北美板塊已經同岡瓦納古陸完全分離，北大西洋已經初步成型。最早的蜜蜂位于如今的緬甸地區(qū)，也就是勞亞板塊位于赤道的部分。而北美處于岡瓦納板塊上，勞亞板塊上的蜜蜂無法遷徙至岡瓦納板塊的陸地和北美地區(qū)。基于板塊假說推理，北美地區(qū)、南美地區(qū)、非洲地區(qū)在蜜蜂剛剛出現的時候沒有地理條件允許蜜蜂從現緬甸地區(qū)前往該地。但是，Almeida 等人的最新研究發(fā)現，Colletidae bees的分布符合從南美到澳大利亞到南極的分布，而該分布符合岡瓦納古陸的分離軌跡[3]。此發(fā)現能夠證實在13000萬年前的岡瓦納古陸上或許曾經廣泛分布著Colletidae bees 的親緣祖先，或者該蜜蜂所棲息的植物是隨岡瓦納古陸而分布。而基于澳大利亞及南美地區(qū)具有Colletidae bees，可以推測在白堊紀早期，Colletidae bees 的祖先物種已經在岡瓦納板塊上分布，但它是否為現代蜜蜂的祖先則無法考證。至于北美地區(qū)，缺少白堊紀時期的蜜蜂化石，北美地區(qū)的蜜蜂化石較早的為新生代開始的新澤西蜜蜂琥珀，以及后來的始新世-漸新世邊界（34 Myr） 的科羅拉多花斑頁巖蜜蜂礦床[5]。北美地區(qū)蜜蜂應當不是岡瓦納板塊分離之后遷入的蜜蜂群種，可能源于岡瓦納板塊本身具有的原始黃蜂種進化出來的以花粉為食的蜜蜂種。由于黃蜂與蜜蜂親緣關系接近，北美地區(qū)發(fā)現大量黃蜂種，在第三紀時期分化程度相當廣[8]，可以作為北美蜜蜂來源的一種解釋。

而到了距今7000萬年前也就是白堊紀末期，從第三紀開始，板塊已經同如今的大陸相似，非洲與南美洲板塊分離，而此時亞洲板塊與北美板塊在如今的白令海峽處依舊連通，但是南美同北美之間沒有連接，也就使得南北美無法發(fā)生物種遷移的現象。

那時，蜜蜂已經廣泛分布在整個地球上，其中有北美的始新世末期的科羅拉多蜜蜂礦床，廣泛分布于南美洲的熱帶/亞熱帶地區(qū)和澳大利亞地區(qū)的Colletidae bees[3]，歐洲地區(qū)則為波羅的海琥珀蜜蜂礦床，亞洲地區(qū)為2300萬年前的中新世的中華蜜蜂種。同時，白令陸橋于更新世之前一直存在，該地冰雪覆蓋度較小，為大量亞洲古生物進入北美提供走廊，北美和亞洲可能存在著蜜蜂種群之間的交流與分化。而目前北美尚未發(fā)現蜜蜂礦床中存在類似現代蜂的蜜蜂種。直到近代歐洲殖民者引入西方蜜蜂，北美才有了現代蜜蜂。在波羅的海地區(qū)的蜜蜂種，與目前居住在撒哈拉以南非洲和東南亞的群體有聯系。該聯系在其他物種中間也存在，例如波羅的海爬行動物化石與非洲物種具有聯系[9]。該研究證實，距離問題不能阻止種群的擴散和融合，雖然近距離相似度更高，但距離遠的同一物種之間依舊具有親緣關系?；诘乩韺W第一定律：任何事物都是與其他事物相關的，相近的事物關聯更緊密。蜜蜂的親緣分布也基于此定律。

蜜蜂在第三紀中期大量繁盛，分化程度大，種群分布廣，但在第三紀結束時期，第四紀冰期到來之際，蜜蜂大規(guī)模滅絕，也直接影響了如今的蜜蜂種群格局。同時期大量其他物種也同時滅絕，冰期對蜜蜂的影響不僅局限于其分布位置，更直接影響了植物的分布以及滅絕，直接導致大量以某種專一植物為宿主的蜜蜂的滅絕。

距今100萬年前，第四紀冰期到來，冰期持續(xù)到距今1萬年，其中歐洲大陸冰蓋曾達北緯48°，而亞洲達到北緯60°，北美受損極其嚴重，達到北緯50°，直接導致全球大量物種滅亡，同時由于寒冷嚴重影響著蜜蜂的生活，而恰巧北美最溫暖的地區(qū)是加勒比海地區(qū)，蜜蜂生存空間進一步被壓縮。始新世-漸新世冷卻作用使得蜜蜂大量滅絕[3，8]。于是到冰期結束時，全球的蜜蜂生態(tài)位基本被32 條染色體的東方蜜蜂和西方蜜蜂所占據，而具有原始特征的黑小蜜蜂和小蜜蜂都只有16 條染色體，適應變化環(huán)境能力較差，蜜蜂的種類數大幅度降低。

2.2 蜜蜂的進化路線

蜜蜂屬于膜翅目細腰亞目。膜翅目最早出現在三疊紀中亞地區(qū)，為廣腰亞目，三疊紀化石中發(fā)現的廣腰亞目節(jié)鋸蜂科以裸子植物花粉為食。之后大量的細腰亞目出現在白堊紀，同時出現了古蜜蜂，也就是在緬甸北部發(fā)現的Melittosphex burmensis。

古蜜蜂和現代蜜蜂一樣都是以花粉為食，原本的細腰蜂的長尾即產卵器演變成蜂刺，獨有的細腰在蜜蜂科也得以保留。蜜蜂進化出了繁多的絨毛，腿部進化出了花粉籃，咀嚼式口器更加適應吃花粉、花蜜的生活。蜜蜂譜系與雙子葉植物的多樣性同時出現。白堊紀的蜜蜂化石稀少，在第三紀開始之后，蜜蜂開始隨開花植物大面積覆蓋于地球之上。化石證據中德國的?？朔茽柕? 梅塞爾油頁巖和中始新世（47-44 Myr） 的廣泛波羅的海琥珀礦床、始新世-漸新世邊界（34 Myr） 的科羅拉多花斑頁巖和中新世早期（19 Myr） 的多米尼加琥珀礦床是蜜蜂4個最重要的化石礦床，內含大量豐富的蜜蜂古動物群，直接證明了第三紀時期蜜蜂分化的多樣性。

3 蜜蜂起源

蜜蜂起源時間無從考證，目前最早的化石為緬甸地區(qū)的Melittosphex burmensis，未發(fā)現比白堊紀早期更早的蜜蜂化石證據。而稍晚些的Colletidae bees 的分布模式與岡瓦納古陸分布相似，由于在白堊紀早期板塊開始分離，古蜜蜂難以跨海遷徙，所以很難證實究竟是勞亞古陸上起源了早期蜜蜂，還是岡瓦納古陸上起源了蜜蜂。2 塊古陸之間距離遙遠，生物之間不會存在物種交流的情況，但是已知的過渡態(tài)蜜蜂為緬甸早白堊紀琥珀化石，存在的化石證據能夠確切證實古蜜蜂一定曾經存在過勞亞古陸上。而如今這些古蜜蜂已經全部滅絕，它們與現代蜜蜂之間有明顯的形態(tài)差異，而基于分子系統(tǒng)發(fā)育學也難以判讀古蜜蜂是否為現代蜜蜂的祖先，只能從該古蜜蜂的形態(tài)特征上分析其與現代蜜蜂之間確實存在相似特征。

現代蜜蜂最早發(fā)現于中始新世（47-44 Myr） 的廣泛波羅的海琥珀礦床，該礦床有大量的其他已經滅絕了的蜜蜂古動物種。由此可以推測現代蜜蜂大概率產生于波羅的海附近。而4500萬年前，亞洲的喜馬拉雅山系還未誕生，此時蜜蜂應該能夠廣泛分布于適合其生存的熱帶地區(qū)，也就是亞歐板塊南部以及非洲北部。直到喜馬拉雅隆起，蜜蜂被東西分割，最終分成東方蜜蜂和西方蜜蜂。所以現代蜜蜂祖先應該位于亞歐南部、非洲北部地區(qū)。

很多觀點是被子植物的起源地就是蜜蜂的起源地，盡管如今的高級被子植物大多通過蜂媒來傳粉，但是在裸子植物盛行的時代，古蜜蜂并不承擔著傳粉的功能，僅僅以花粉為食。古蜜蜂進化出的以花粉為食的特征，在當時獲利很少，所以古蜜蜂很有可能不是與被子植物共同起源的。而后來，隨著被子植物出現繁盛，古蜜蜂從顯花植物處獲得食物來源花粉的同時為被子植物傳粉，效率顯然高于風媒，這樣的自然選擇使得植物與蜜蜂共同進化。被子植物成為主要的優(yōu)勢種之后，蜜蜂與被子植物的共同進化更加明顯，二者關系從此密不可分。

考慮到被子植物起源地不明確，目前研究發(fā)現在侏羅紀的中國遼西地區(qū)、侏羅紀的德國地區(qū)、三疊紀的瑞士地區(qū)都發(fā)現了類似被子植物[10]。最早的古蜜蜂化石是在勞亞古陸，很有可能是古蜜蜂的出現，帶動了被子植物的發(fā)展。對于現代蜜蜂的起源地，最早的蜜蜂化石是波羅的海琥珀中的蜜蜂化石，該礦床中的部分蜜蜂化石已經基本具備了現代蜜蜂的全部特征，可以認為現代蜜蜂于始新式時期波羅的海已經出現，目前該化石的證據表明現代蜜蜂極大可能起源于波羅的海地區(qū)。

如今，由于蜜蜂在全世界各個地區(qū)進行雜交，基因之間起源相互混合。研究人員對于它們的基因組分析也難以確定蜜蜂的最早起源地，不能僅僅根據某地擁有蜜蜂的最多物種數量來推測蜜蜂起源于該地，在研究蜜蜂起源的問題時，一定要結合化石證據，從形態(tài)學方面對距離遙遠的蜜蜂物種之間的趨同進化進行分析。近年來，古生物學采用了大量的基因組學的手段，雖然能夠從某種意義上解決古生物學的古動物分類問題，但是缺失最直接的化石證據，蜜蜂的進化鏈始終會缺失一環(huán)，難以確定何時何地出現了真正的蜜蜂。

4 結語

本文基于化石方面對蜜蜂起源進化的研究做了簡單的介紹，然后基于板塊漂移假說，從蜜蜂能夠遷徙的路線分析了蜜蜂的進化路線，以及蜜蜂第三紀大量分化到如今的蜜蜂物種多樣性大幅度降低的可能原因。并基于目前的研究進展，對于蜜蜂的起源進行推測，基于板塊漂移假說，各個大陸分離時間研究蜜蜂的進化走向，從蜜蜂的古化石分布反推蜜蜂的大致起源地點。由于缺失進化鏈上的過程環(huán)，無法將最早緬甸化石蜜蜂與如今的東方、西方蜜蜂連接起來，目前的研究只能證明該物種是無脂黃蜂與蜜蜂之間過渡態(tài)，有著兩者的特征[2]。

基于Colletidae bees 在南美、澳洲、南極洲按岡瓦納古陸分布的事實，可能是該蜜蜂種經過演化以某種按岡瓦納古陸分布的植物為專一食物從而使其與岡瓦納古陸分布相似，或者岡瓦納古陸上已經存在著該物種的早期祖先物種，從而使其在相似的自然環(huán)境下進化出相同的蜜蜂特征。這一猜測的原因是因為板塊分離之后，小物種在大陸之間遷徙困難，但是植物可以跨洋傳播，在相似的生態(tài)條件下，進化出了相似的蜜蜂物種，或者蜜蜂原本就已經存在，在大陸漂移之后，蜜蜂繼續(xù)在相似的生態(tài)環(huán)境下進化。所以，很有可能是細腰亞目的無脂黃蜂種經過趨同進化，在兩個板塊上都產生了以花粉為食的古蜜蜂。目前在三疊紀的礦床中還未發(fā)現蜜蜂的蹤跡，因此，基于緬甸琥珀化石推測蜜蜂起源于白堊紀早期的勞亞大陸上。