侯天文,葉紅環(huán),何選澤,談洪英
(1.貴州省濕地和公益林保護(hù)中心,貴州 貴陽(yáng) 550001;2.貴州省植物園,貴州 貴陽(yáng) 550004;3.貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園管理處,貴州 貴陽(yáng) 550001)
隨著近現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)研究的發(fā)展,陸地植物演化關(guān)系被重新定義和劃分,現(xiàn)代石松類和蕨類植物分類系統(tǒng)被提出[1]。石松類和蕨類植物均屬于以孢子為主要繁殖方式的維管植物,是維管束植物中較原始的類群,在植物演化上占據(jù)重要地位。石松類和蕨類植物具有耐陰喜濕的生態(tài)習(xí)性,兼具藥用、食用和觀賞等豐富的功能,其中一些水生種類還有水質(zhì)凈化的作用。因此,對(duì)貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園的石松類和蕨類植物開展調(diào)查研究,對(duì)掌握該濕地公園的本底資源情況及濕地保護(hù)修復(fù)具有重要意義。
貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園位于貴州省省會(huì)城市貴陽(yáng)市中心城區(qū)西南部,跨南明區(qū)、云巖區(qū)、花溪區(qū)、觀山湖區(qū)等4個(gè)縣級(jí)行政區(qū)域,屬長(zhǎng)江流域?yàn)踅?,最新的總體規(guī)劃面積為1024.71 hm2,濕地率為42.74%,有永久性河流濕地、庫(kù)塘濕地、喀斯特溶洞濕地和沼澤濕地等多種濕地類型。保育區(qū)所在的阿哈水庫(kù)是以城市供水、防洪為主的中型水庫(kù),也是貴陽(yáng)市主要水源地之一。小車河為濕地公園主要合理利用區(qū)。貴陽(yáng)阿哈湖濕地公園地處黔中亞熱帶溫潤(rùn)氣候區(qū),年平均氣溫為15.3 ℃,四季溫差不大,多年平均降水量1140~1200 mm,年均蒸發(fā)量932 mm,全年平均相對(duì)濕度81%。濕地公園內(nèi)濕地景觀特征顯著,濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整,在我國(guó)西南喀斯特地區(qū)具有極強(qiáng)的典型性[2]。
通過(guò)線路調(diào)查法對(duì)貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園范圍內(nèi)石松類和蕨類植物進(jìn)行實(shí)地調(diào)查,采集時(shí)對(duì)采集地經(jīng)緯度、地名、海拔、環(huán)境等信息進(jìn)行了詳細(xì)記錄,共采集標(biāo)本60余號(hào)。采用常規(guī)標(biāo)本制作方法進(jìn)行標(biāo)本壓制,借助體視顯微鏡及放大鏡等工具觀察,參考《中國(guó)植物志》《中國(guó)石松類和蕨類植物》《貴州蕨類植物志》等[3~7]相關(guān)書籍資料進(jìn)行標(biāo)本鑒定,并參照“中國(guó)生物物種名錄(第一卷)植物 蕨類植物”系統(tǒng)[8]整理形成名錄,在Excel中對(duì)該濕地公園的石松類和蕨類植物的種類組成、區(qū)系特征等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。
經(jīng)野外調(diào)查、標(biāo)本鑒定及統(tǒng)計(jì)分析可得,貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園分布有石松類和蕨類植物18科38屬58種(含種下分類單位)。其中,石松類有1科1屬3種,其余的17科37屬55種為蕨類,可見該濕地公園的石松類和蕨類植物資源較豐富。
根據(jù)各科(屬)所含種類的多寡,阿哈湖國(guó)家濕地公園石松類和蕨類植物可劃分為4個(gè)等級(jí),即大科/屬、中等科/屬、寡種科/屬、單種科/屬。從科級(jí)水平上看(表1),僅有鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(11種)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)(10種)2個(gè)科所含的種類數(shù)量達(dá)10種以上,占該濕地公園石松類和蕨類總種數(shù)的36.21%。其中以鱗毛蕨科的種數(shù)數(shù)量最多11種,在該濕地公園石松類和蕨類植物總種數(shù)中的比例約達(dá)1/5。鱗毛蕨科是真蕨類的一個(gè)大科,在世界范圍內(nèi)廣泛分布,在我國(guó)有13屬約700種,亞洲大陸南部可能是該科起源地,但其得到最大的發(fā)展是在我國(guó)西南部及喜馬拉雅。含5~9種的科有水龍骨科(Polypodiaceae)(6種)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)(5種)、金星蕨科(Thelypteridaceae)(6種),含2~4種的科有卷柏科(Selaginellaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)等4個(gè),僅含1種的科有海金沙科(Lygodiaceae)、槐葉蘋科(Salviniaceae)、腎蕨科(Nephrolepidaceae)等9個(gè),占總種數(shù)的15.52%,說(shuō)明該濕地公園石松類和蕨類植物大科的優(yōu)勢(shì)性不明顯。
表1 貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園石松類和蕨類植物科內(nèi)種的組成
在屬級(jí)水平上(表2),該濕地公園無(wú)含10種以上的大屬;含5~9種的中等屬僅有鱗毛蕨屬(Dryopteris),共5種,占總種數(shù)的8.62%;含2~4種的寡種屬有卷柏屬(Selaginella)、蕨屬(Pteridium)、耳蕨屬(Polystichum)等12個(gè),共28種,占總種數(shù)的48.28%;僅含1種的單種屬有紫萁屬(Osmunda)、海金沙屬(Lygodium)、新月蕨屬(Pronephrium)等25個(gè),占該區(qū)總種數(shù)的43.10%。調(diào)查結(jié)果可見,該濕地公園石松類和蕨類植物在科、屬分化較為完善的同時(shí),種的分化程度相對(duì)較低,表明該濕地公園石松類和蕨類植物具有地理過(guò)渡性。
表2 貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園石松類和蕨類植物屬內(nèi)種組成
4.2.1 屬的區(qū)系成分及特點(diǎn)
在植物區(qū)系的相關(guān)研究中,屬作為比較穩(wěn)定的分類單位,其相關(guān)特征相對(duì)古老和穩(wěn)定[9]。根據(jù)吳征鎰、吳世福等對(duì)中國(guó)蕨類植物的分布區(qū)類型及區(qū)系特征中的分類方法[10~11],阿哈湖國(guó)家濕地公園的石松類和蕨類植物屬的區(qū)系分布特征主要以熱帶成分為主,共23屬,主要有鳳尾蕨屬(Pteris)、金星蕨屬(Parathelypteris)、腎蕨屬(Nephrolepis)等,占該濕地公園總屬數(shù)的60.53%,說(shuō)明該區(qū)域內(nèi)分布的石松類和蕨類植物具有明顯的熱帶親緣關(guān)系。其次為世界分布,共12屬,如鐵線蕨屬(Adiantum)、鐵角蕨屬(Asplenium)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)等,溫帶分布僅卵果蕨屬(Phegopteris)、伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、紫萁屬(Osmunda)3屬,進(jìn)一步的說(shuō)明該區(qū)域內(nèi)石松類和蕨類植物在地理分布上有著廣泛的聯(lián)系。
4.2.2 種的區(qū)系成分及特點(diǎn)
植物區(qū)系地理學(xué)主要以種為基本研究對(duì)象[12]。分布于阿哈湖國(guó)家濕地公園的石松類和蕨類共58種,在地理分布上主要以溫帶分布的種類數(shù)量最多,共31種,占比53.45%,表明該濕地公園的石松類和蕨類植物區(qū)系具有一定溫帶性質(zhì)。溫帶成分中,又以東亞分布為主,共29種,占總種數(shù)的50.00%,這表明該濕地公園石松類和蕨類植物屬于東亞成分,其中,中國(guó)-日本分布亞型種類數(shù)量居多,主要有江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、虎尾鐵角蕨(Aspleniumincisum)、紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)等15種,占東亞成分的51.72%,中國(guó)-喜馬拉雅分布亞型只有假鞭葉鐵線蕨(Adiantummalesianum)、披針新月蕨(Pronephriumpenangianum)、槲蕨(Drynariaroosii)、扭瓦韋(Lepisoruscontortus)4種,占東亞成分的13.79%,而東亞和北美間斷、溫帶亞洲分布類型各有1種分布,即節(jié)節(jié)草(Equisetumramosissimum)、北京鐵角蕨(Aspleniumpekinense),這表明該濕地公園內(nèi)石松類和蕨類植物在東亞區(qū)系中與日本的關(guān)系更為密切。此外,中國(guó)特有分布類型有中華復(fù)葉耳蕨(Arachniodeschinensis)、柳葉耳蕨(Polystichumfraxinellum)、抱石蓮(Lemmaphyllumdrymoglossoides)等4種,占總種數(shù)的6.90%,表明該濕地公園石松類和蕨類植物區(qū)系還具有一定的地域特殊性。熱帶、亞熱帶分布類型種數(shù)在該區(qū)域內(nèi)有18種,占總種數(shù)的31.03%,如海金沙(Lygodiumjaponicum)、烏蕨(Odontosoriachinesis)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)等種類,表明濕地公園石松類和蕨類植物與熱帶環(huán)境聯(lián)系密切,這與濕地公園地處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候相符。分析可見,阿哈湖國(guó)家濕地公園內(nèi)的石松類和蕨類植物種類區(qū)系分布特征整體呈現(xiàn)為溫帶成分向熱帶成分過(guò)渡的性質(zhì);同時(shí),世界廣布種數(shù)量占比雖然較小,但在地理分布上也體現(xiàn)了其具有廣泛的聯(lián)系性。
表3 貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園石松類及蕨類植物區(qū)系屬、種的分布區(qū)類型
貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園的石松類和蕨類植物物種比較豐富,共有18科38屬58種,區(qū)域內(nèi)大多數(shù)種類為野生種,也存在少量栽培種,如腎蕨(Nephrolepiscordifolia)既有野生種也有栽培種,胎生狗脊(Woodwardiaprolifera)為人工栽培種。從組成上看,鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)和鳳尾蕨科(Pteridaceae)所含的種類最多,為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)科;在屬的組成上,鱗毛蕨屬(Dryopteris)更為突出,種類達(dá)5種以上。濕地公園內(nèi)分布的石松類和蕨類中有相對(duì)原始的木賊科(Equisetaceae)到比較進(jìn)化的水龍骨科(Polypodiaceae)分布,可體現(xiàn)起源的古老性以及逐漸進(jìn)化的過(guò)程,但是該區(qū)域內(nèi)多種科、多種屬相對(duì)較少,說(shuō)明分化程度也相對(duì)較低,且含一個(gè)種的屬有25個(gè),也反映出該區(qū)具有地理過(guò)渡性。
在區(qū)系研究中,從屬的分布特征可見阿哈湖國(guó)家濕地公園內(nèi)石松類和蕨類植物屬的區(qū)系分布具有熱帶性質(zhì),且地理聯(lián)系廣泛;從種的區(qū)系分布特征可見得出阿哈湖國(guó)家濕地公園內(nèi)石松類和蕨類植物種的區(qū)系分布還是以溫帶分布為主,且在東亞區(qū)系中與日本的關(guān)系更密切。