李君霞 朱燦燦 代書桃 秦娜 王春義 宋迎輝
摘要:以當(dāng)前河南省生產(chǎn)上的主推品種豫谷17、豫谷28、豫谷29為試驗(yàn)材料,調(diào)查其花后干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、光合相關(guān)參數(shù)及籽粒灌漿相關(guān)參數(shù),分析不同品種的花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律、光合特性及籽粒灌漿特性。結(jié)果表明,豫谷29分別較豫谷17、豫谷28增產(chǎn)20.70%和7.98%。開花期和灌漿期的旗葉凈光合速率表現(xiàn)為豫谷 29 >豫谷28>豫谷17,且開花期>灌漿期。豫谷29的花后干物質(zhì)的積累量和轉(zhuǎn)移量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率、收獲指數(shù)均最高。豫谷29和豫谷28灌漿持續(xù)時(shí)間相當(dāng),且均高于豫谷17,快增期灌漿速率表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷17>豫谷28。灌漿期凈光合速率、灌漿持續(xù)時(shí)間、快增期灌漿速率與產(chǎn)量顯著正相關(guān),干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)。具有較高的光合速率、花后干物質(zhì)積累量及轉(zhuǎn)運(yùn)量、快增期灌漿速率及較長(zhǎng)的灌漿持續(xù)時(shí)間,是豫谷29產(chǎn)量高于豫谷28和豫谷17的重要原因。
關(guān)鍵詞:谷子;產(chǎn)量;光合特性;干物質(zhì)積累;籽粒灌漿
中圖分類號(hào):S515.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2021)23-0082-05
收稿日期:2021-04-06
基金項(xiàng)目:現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(編號(hào);nycytx-CARS-06);河南省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展資金 (編號(hào):2021NYFZHZJ09);河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(編號(hào):2021kjcxtd30)。
作者簡(jiǎn)介:李君霞(1973—),女,河南禹州人,碩士,副研究員,主要從事雜糧作物遺傳育種及栽培研究,E-mail:lijunxia@126.com;共同第一作者:朱燦燦(1989—),女,河南開封人,碩士,助理研究員,從事雜糧研究,E-mail:zhucancan2015@126.com。
谷子(Seteria italic L. Beauv)為禾本科狗尾屬植物,起源于中國(guó),其主要產(chǎn)區(qū)在淮河以北至黑龍江省,是我國(guó)北方地區(qū)重要的糧食作物之一,作為改善膳食結(jié)構(gòu)的重要糧食作物,具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1-3]。谷子為典型的C4植物,具有較強(qiáng)的CO2固定能力和光能利用能力,單產(chǎn)潛力大,但目前生產(chǎn)上的產(chǎn)量水平較低[4]。谷子產(chǎn)量的形成,受其光合特性、干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律、籽粒灌漿特性的影響,深入研究谷子產(chǎn)量形成與三者之間的關(guān)系十分重要。
光合作用是作物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ),研究表明葉片的光合作用為作物提供了90%以上的干物質(zhì)來(lái)源[5]。谷子的凈光合速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,其中灌漿期的顯著水平高于抽穗期,說(shuō)明灌漿期光合作用為籽粒充實(shí)提供了充足的光合產(chǎn)量來(lái)源[6]。光合作用產(chǎn)生的干物質(zhì),通過(guò)進(jìn)一步的轉(zhuǎn)運(yùn)分配到不同器官,干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律直接影響作物產(chǎn)量[7-8]。馮夢(mèng)喜等研究認(rèn)為,抽穗后干物質(zhì)積累量占整個(gè)生育期地上部干物質(zhì)積累量的80%以上,其中抽穗至灌漿期積累量占49.24%,灌漿至成熟期積累量占33.74%[9]。谷子灌漿期是籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期,籽粒灌漿特性主要取決于品種的遺傳特性[10-13]。目前,針對(duì)河南省夏品種谷子的光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律及籽粒灌漿特性的研究還較少,本研究開展相關(guān)研究,以期為探索河南省夏谷高產(chǎn)機(jī)制和夏谷高產(chǎn)高效生產(chǎn)技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料與設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2020年在河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地進(jìn)行,供試土壤質(zhì)地為壤土,肥力中等。供試品種為豫谷17、豫谷28、豫谷29。每個(gè)小區(qū)種植8行,行長(zhǎng)為5 m,行距為0.4 m。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,重復(fù)3次。試驗(yàn)材料于6月23日播種,9月22日收獲,留苗密度為60萬(wàn)株/hm2。管理同大田生產(chǎn)。
1.2 測(cè)定內(nèi)容及方法
1.2.1 葉片光合速率 旗葉期(旗葉完全展開比例為50%)、開花期(開花比例為50%)測(cè)定光合相關(guān)指標(biāo)。選擇晴朗的天氣,測(cè)定時(shí)間以08:30—11:00 最佳,選擇第2行中部的植株,選擇植株上健康葉片中部測(cè)量,避開葉片的葉脈,設(shè)置光照度為 1 200 μmol/(m2·s),使用空氣中的CO2,并采用氣體緩沖的方式降低氣體波動(dòng)誤差,每個(gè)小區(qū)測(cè)定2次。在旗葉期選擇完全展開的旗葉、在開花期選擇旗葉進(jìn)行測(cè)定。
1.2.2 干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn) 開花期和成熟期,取代表性植株5株,按照莖、葉、穗分解樣品。用恒溫干燥烘干箱105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,分別稱取樣品質(zhì)量。計(jì)算單位面積上植株的干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率等[14]。
花后干物質(zhì)積累量(kg/hm2)=成熟期植株地上部干物質(zhì)積累量-開花期植株地上部干物質(zhì)積累量;
干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg/hm2)=開花期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期地上部營(yíng)養(yǎng)器官(莖葉+穎殼)干物質(zhì)積累量;
干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期地上部干物質(zhì)積累量×100%;
干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/籽粒干質(zhì)量×100%;
收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/收獲時(shí)總干物質(zhì)量。
1.2.3 灌漿參數(shù) 抽穗期選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的100穗谷穗掛牌標(biāo)記。開花后7 d開始每7 d取1次樣,每次取樣10穗,稱穗鮮質(zhì)量,105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱穗干質(zhì)量,并調(diào)查千粒質(zhì)量。籽粒灌漿參數(shù)計(jì)算如下:
(1)對(duì)籽粒千粒質(zhì)量和灌漿時(shí)間進(jìn)行Logistic方程[m=mk/(1+ae-bt)]擬合[15-16],以花后天數(shù)(t)為自變量,千粒質(zhì)量(m)為因變量,其中mk為籽粒理論上可達(dá)到的最大千粒質(zhì)量,a、b為待定系數(shù)。
(2)對(duì)Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù),得到灌漿速率方程:
v(t)=dm/dt=mkabe-bt/(1+ae-bt)2。
將整個(gè)灌漿期的持續(xù)時(shí)間T代入上式,計(jì)算得平均灌漿速率v。
(3)對(duì)Loigstic方程求二階導(dǎo)數(shù):d2m/d2t=mkabe-bt(abe-bt-b)/(1+ae-bt)2,得到Logistic方程的極值點(diǎn),達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間Tmax=lna/b,籽粒整個(gè)灌漿期的最大灌漿速率vmax=mkb/4。
(4)對(duì)Loigstic方程求3階導(dǎo)數(shù)得曲線的2個(gè)拐點(diǎn)t1和t2,漸增期持續(xù)天數(shù)T1=t1,快增期持續(xù)天數(shù)T2=t2-t1,緩增期持續(xù)天數(shù)T3=T-t2,分別將T1、T2、T3代入灌漿速率方程計(jì)算可得灌漿漸增期灌漿速率v1、快增期灌漿速率v2、緩增期灌漿速率v3。
1.2.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 在成熟期隨機(jī)采集第2至第3行的10個(gè)穗,采集穗質(zhì)量、穗長(zhǎng)、穗粗?jǐn)?shù)據(jù);收獲第4至第5行(記錄行長(zhǎng)),采集總穗數(shù)、總穗質(zhì)量、總粒質(zhì)量數(shù)據(jù)。
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用 Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,用相關(guān)性分析、多元線性回歸和逐步回歸對(duì)灌漿參數(shù)進(jìn)行分析;采用 SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較(采用LSD法)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同夏谷品種產(chǎn)量及相關(guān)性狀的比較
由表1可知,3個(gè)品種的產(chǎn)量表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17,品種間差異顯著,豫谷29產(chǎn)量較豫谷17和豫谷28分別高20.70%和7.98%。株高和單株草質(zhì)量均表現(xiàn)為豫谷28>豫谷17 >豫谷29,品種間差異顯著。谷草比、單株穗粒質(zhì)量和穗數(shù)均表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷28>豫谷17,豫谷29、豫谷28的單株穗粒質(zhì)量顯著高于豫谷17,豫谷29的谷草比、穗數(shù)顯著高于豫谷28、豫谷17。千粒質(zhì)量表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷17>豫谷28,品種間差異不顯著。由以上結(jié)果可以看出,豫谷17和豫谷28的株高和單株草質(zhì)量均大于豫谷29,但二者的產(chǎn)量、穗數(shù)、千粒質(zhì)量、單株穗粒質(zhì)量和谷草比均低于豫谷29。
2.2 不同夏谷品種光合特性的比較
由表2可知,3個(gè)品種的開花期凈光合速率均高于灌漿期,開花期和灌漿期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在不同品種間均存在顯著差異。開花期和灌漿期的旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17,豫谷29、豫谷28的開花期氣孔導(dǎo)度、開花期蒸騰速率均顯著高于豫谷17。開花期和灌漿期的胞間CO2濃度均表現(xiàn)為豫谷17>豫谷28>豫谷29,且3個(gè)品種間差異顯著。
2.3 不同夏谷品種干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)的比較
由表3可知,開花期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為豫谷28>豫谷17>豫谷29,差異顯著?;ê蟾晌镔|(zhì)的積累量表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28,差異顯著。干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)運(yùn)率以及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17,差異顯著。收獲指數(shù)表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28,豫谷29顯著高于豫谷17、豫谷28。
2.4 灌漿特性
2.4.1 灌漿速率模型 籽粒灌漿進(jìn)程可以用Logistic方程m=mk/(1+ae-bt)來(lái)擬合。結(jié)果(表4)表明,各方程的多元決定系數(shù)(R2)均大于0.950,達(dá)極顯著水平,說(shuō)明該方程擬合效果良好,能真實(shí)反映谷子籽粒灌漿規(guī)律。mk是千粒質(zhì)量最大生長(zhǎng)量上限,即理論上可能達(dá)到的最大千粒質(zhì)量。mk值表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28。
2.4.2 灌漿參數(shù) 谷子的籽粒灌漿過(guò)程可劃分為3個(gè)階段:漸增期、快增期和緩增期,由表5可以看出,3個(gè)階段的灌漿速率表現(xiàn)為快增期灌漿速率(v2)>漸增期灌漿速率(v1)>緩增期灌漿速率(v3),漸增期籽粒干物質(zhì)積累緩慢,快增期是粒質(zhì)量增加的關(guān)鍵時(shí)期, 此時(shí)期籽粒干物質(zhì)積累迅速,灌漿速率最快,到緩增期籽粒干物質(zhì)積累又逐漸減慢,直到灌漿完成,籽粒成熟。
3個(gè)供試谷子品種的灌漿相關(guān)參數(shù)有著明顯差異:灌漿持續(xù)時(shí)間T表現(xiàn)為豫谷29=豫谷28>豫谷17,平均灌漿速率v表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28,漸增期持續(xù)天數(shù)T1表現(xiàn)為豫谷28>豫谷17>豫谷29,漸增期灌漿速率v1表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28,快增期持續(xù)天數(shù)T2表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17,快增強(qiáng)灌漿速率v2表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷17>豫谷28,緩增期持續(xù)天數(shù)T3表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28,緩增期灌漿速率v3表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17,達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間Tmax表現(xiàn)為豫谷28>豫谷29>豫谷17,最大灌漿速率vmax表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17 >豫谷28。
2.5 灌漿參數(shù)、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性分析
將產(chǎn)量作為因變量,灌漿參數(shù)、光合速率、花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量作為自變量,逐步多元回歸,得到最優(yōu)方程:y=25 820.70-669.70T-57 015.50v+13 167.50v2+46.00vn+0.01m1+2.60m2。通過(guò)對(duì)這些參數(shù)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析(表6)可以發(fā)現(xiàn),灌漿持續(xù)時(shí)間T、平均灌漿速率v、快增強(qiáng)灌漿速率v2、灌漿期光合速率vn、花后干物質(zhì)積累量m1和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量m2與產(chǎn)量y呈正相關(guān)關(guān)系。其中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量m2與y極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.815。T、v2、vn與y顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.682、0.583、0.585。由此可以看出,干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、灌漿持續(xù)時(shí)間、快增期灌漿速率和灌漿期光合速率對(duì)夏谷產(chǎn)量起決定性作用。
3 討論與結(jié)論
穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量是禾谷類作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵要素。劉海萍等研究認(rèn)為,有效穗數(shù)、單株穗質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量對(duì)谷子產(chǎn)量影響較大。合理密植、足夠有效穗數(shù),通過(guò)科學(xué)的栽培管理促進(jìn)穗大粒飽,提高單株生產(chǎn)力,是谷子高產(chǎn)的關(guān)鍵[17]。本研究中,豫谷17和豫谷28株高、草質(zhì)量較大,谷草比、穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量較低。而豫谷29株高、草質(zhì)量較小,谷草比、穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量較高,因此豫谷29較豫谷17和豫谷28產(chǎn)量高。
光合作用對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成有著重要作用。張建福等研究認(rèn)為,70%的水稻產(chǎn)量在灌漿期由高效功能葉片的光合作用積累的物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái),灌漿期的凈光合速率與結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[18]。本研究表明,灌漿期旗葉的光合速率與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。開花期和灌漿期豫谷29的旗葉凈光合速率均為最大,較強(qiáng)的凈光合速率是其獲得較高產(chǎn)量和千粒質(zhì)量的重要生理基礎(chǔ)之一。
徐田軍等的研究表明,花后光合產(chǎn)物的積累及對(duì)各器官的分配決定了玉米的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,花后干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系,干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)不同夏谷品種間差異顯著,最終表現(xiàn)為品種間產(chǎn)量水平的差異。豫谷29號(hào)的開花期干物質(zhì)積累量顯著低于豫谷17和豫谷28,但其花后干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于豫谷17和豫谷28,可見豫谷29高產(chǎn)主要是由花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)決定的。豫谷29成熟時(shí)草質(zhì)量較豫谷17和豫谷28低,干物質(zhì)從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)與分配的能力高于豫谷28和豫谷17,干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率達(dá)到34.06%,收獲指數(shù)達(dá)到0.52,有利于獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。
籽粒灌漿期是作物產(chǎn)量形成的重要階段。前人在不同作物中的研究表明,灌漿持續(xù)時(shí)間和灌漿速率決定了粒質(zhì)量,其中灌漿速率主要受遺傳因素控制,而灌漿持續(xù)時(shí)間主要受到環(huán)境因素控制[20-23]。馬赟花等發(fā)現(xiàn)玉米產(chǎn)量的提高主要因籽粒灌漿時(shí)間延長(zhǎng)所致[24];呂靜瑤等則認(rèn)為最終產(chǎn)量取決于籽粒灌漿速度的快慢[25]。本研究表明,灌漿持續(xù)時(shí)間、平均灌漿速率和快增期灌漿速率與谷子的產(chǎn)量正相關(guān),其中灌漿持續(xù)時(shí)間和快增期灌漿速率與產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)顯著水平。豫谷29和豫谷28的灌漿持續(xù)時(shí)間相同,但豫谷29的灌漿速率和快增期灌漿速率均高于豫谷28,因此豫谷29較豫谷28產(chǎn)量更高。豫谷17的灌漿速率和快增期灌漿均高于豫谷28,但其灌漿持續(xù)時(shí)間和快增期持續(xù)時(shí)間都低于豫谷28,因此豫谷17產(chǎn)量低。
綜上所述,花后干物質(zhì)積累量、平均灌漿速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系,灌漿期旗葉的光合速率、灌漿持續(xù)時(shí)間、快增期灌漿速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。3個(gè)主推品種中,豫谷29更容易高產(chǎn),這與該品種在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,表現(xiàn)出較高的光合速率、開花灌漿后的干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)量、快增期灌漿速率和較長(zhǎng)的灌漿持續(xù)時(shí)間的生理特性相吻合,因此更易實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。
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