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植物中硼在微觀水平上的作用機(jī)制及研究展望

2021-01-02 09:06楊萬(wàn)霞陳松峰
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年23期
關(guān)鍵詞:代謝組學(xué)基因組學(xué)

楊萬(wàn)霞 陳松峰

摘要:硼是植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,在植物正常的生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。隨著基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等現(xiàn)代技術(shù)手段的不斷應(yīng)用,人們對(duì)植物中的硼研究也逐漸深入。本文綜述了近年來(lái)植物中的硼在組學(xué)水平上的研究進(jìn)展,組學(xué)技術(shù)在構(gòu)建硼高密度遺傳圖譜、尋找與硼吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子、硼介導(dǎo)的代謝途徑方面的重要作用,可以為研究不同硼水平下植物響應(yīng)的差異、提高硼利用效率和減弱植物遭受硼毒害的響應(yīng)機(jī)制研究提供一定思路。

關(guān)鍵詞:硼;基因組學(xué);蛋白質(zhì)組學(xué);代謝組學(xué);轉(zhuǎn)錄組學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào): S718.3? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

文章編號(hào):1002-1302(2021)23-0034-07

收稿日期:2021-04-26

基金項(xiàng)目:南京林業(yè)大學(xué)青年創(chuàng)新基金(編號(hào):CX2018007);江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)。

作者簡(jiǎn)介:楊萬(wàn)霞(1978—),女,山東東阿人,博士,講師,主要從事人工林定向培育和木本藥用植物的次生代謝研究。E-mail:yangwanxia@njfu.com.cn。

根據(jù)植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的確定標(biāo)準(zhǔn),目前人們已經(jīng)確定17種植物必需營(yíng)養(yǎng)元素,其中微量元素有鐵、硼、錳、鋅、銅、鉬、氯、鎳、鈉等9種[1],這些必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成、物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面的作用是不可替代的[2]。Warington在1923年通過(guò)對(duì)蠶豆的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),硼是高等植物維持生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素[3]。此后,為了明確硼在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的功能,人們進(jìn)行了大量研究。一開(kāi)始的研究主要集中于高硼、低硼逆境脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及耐脅迫的生理機(jī)制、硼與植物光合作用的關(guān)系[4-6]、硼與細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系[7]、硼在植物體內(nèi)的運(yùn)輸機(jī)制及分布方式[8-9]、硼與植物生長(zhǎng)物質(zhì)之間的關(guān)系[10]、硼與植物發(fā)育生理的關(guān)系、硼對(duì)體內(nèi)相關(guān)代謝酶活性的影響[11]等生理方面。隨著科研技術(shù)手段的不斷發(fā)展,研究?jī)?nèi)容也越來(lái)越深入,基因組學(xué)(genomics)、蛋白質(zhì)組學(xué)(proteomics)、代謝組學(xué)(metabonomics)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)(transcriptomics)等一系列先進(jìn)的分析方法被應(yīng)用到植物生命機(jī)制的探索中,為更深層次地了解植物生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝、疾病、衰老的全過(guò)程并為改良植物品種、優(yōu)質(zhì)品種選育、確保食品安全奠定了良好基礎(chǔ)[12-16]。本文對(duì)這些組學(xué)水平上的研究方法展開(kāi)綜述,以期在前人研究的基礎(chǔ)上,為后續(xù)該方面的研究提供一些思路和啟發(fā)。

1 基因組學(xué)水平的研究進(jìn)展

基因組的概念始于1920年,但是發(fā)展得比較緩慢,直到1986年美國(guó)科學(xué)家Thomas Roderick正式提出基因組學(xué)的概念[17]。目前基因組學(xué)的主要研究方向包括結(jié)構(gòu)基因組學(xué)(structural genomics)、功能基因組學(xué)(functional genomics)和比較基因組學(xué)(comparative genomics)。結(jié)構(gòu)基因組學(xué)的主要研究手段為利用數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitative trait locus,QTL)定位及DNA測(cè)序技術(shù)(全基因組鳥(niǎo)槍法和克隆重疊群法)研究基因組的遺傳圖譜和物理圖譜。功能基因組學(xué)利用結(jié)構(gòu)基因組學(xué)提供的信息和產(chǎn)物,主要借助基因表達(dá)的系統(tǒng)分析(serial analysis of gene expression,SAGE)、表達(dá)序列標(biāo)簽(expressed sequence tag,EST)、cDNA微陣列(cDNA microarray)和DNA芯片(DNA chip)、蛋白質(zhì)組學(xué)、生物信息學(xué)及反向遺傳學(xué)等方法對(duì)基因功能在基因組或系統(tǒng)水平進(jìn)行分析。功能基因組學(xué)可以延伸至轉(zhuǎn)錄組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)等表型組學(xué)。比較基因組學(xué)是先獲得不同物種或群體的基因組,然后再進(jìn)行比較的系統(tǒng)生物學(xué)研究[17-19]。隨著一系列植物如擬南芥、水稻、玉米等陸續(xù)完成測(cè)序工作,農(nóng)業(yè)也開(kāi)啟了基因水平研究的新篇章,對(duì)微量元素硼與植物之間的研究也深入到了基因?qū)用鎇20]。

Takano等利用擬南芥突變體bor1-1進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),BOR1(At2g74160)基因定位于中柱鞘細(xì)胞的細(xì)胞膜上,并介導(dǎo)硼缺乏條件下硼在韌皮部的運(yùn)輸,同時(shí)克隆出了第1個(gè)植物硼轉(zhuǎn)運(yùn)子基因BOR1,為探索高等植物活性硼轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制提供了參考;其領(lǐng)導(dǎo)的研究小組于2006年通過(guò)將2個(gè)T-DNA插入NIP5;1基因序列,導(dǎo)致植株根系吸收硼酸的能力降低,并導(dǎo)致植株對(duì)缺硼的敏感性增強(qiáng),證實(shí)了NIP5;1基因在擬南芥內(nèi)向吸收硼的過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用;綠色熒光蛋白標(biāo)記結(jié)果表明,該基因位于質(zhì)膜,是主要內(nèi)在蛋白(MIPs)家族基因的一員[9,21]。其他6個(gè)BOR1類(lèi)似基因也在擬南芥基因組中鑒定出來(lái),它們的特定性表達(dá)結(jié)果顯示,它們?cè)谥参锱疬\(yùn)輸過(guò)程中各自發(fā)揮著不同作用,其中BOR2在根帽區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)強(qiáng)烈表達(dá),BOR4在應(yīng)對(duì)高硼脅迫時(shí)發(fā)揮著重要作用[22-24]。除此之外,研究者還對(duì)其他一些物種的BOR1功能類(lèi)似基因進(jìn)行了研究,如葡萄、油菜、柑橘、玉米、番茄、水稻[25-30]等。

Liu 等研究了不同硼環(huán)境下甘藍(lán)型油菜對(duì)不同礦物含量控制的遺傳因素,通過(guò)QTL全基因組分析和上位效應(yīng)分析,共鑒定出35個(gè)QTL和74個(gè)上位效應(yīng)對(duì),發(fā)現(xiàn)大部分QTL都對(duì)應(yīng)2種硼狀態(tài)(正常和缺硼)下的1種。這些結(jié)果表明,植物在營(yíng)養(yǎng)脅迫條件下,遺傳因素控制植物的礦物質(zhì)平衡需要調(diào)節(jié)礦物質(zhì)的量。另外,有研究者通過(guò)比較基因組分析,將26個(gè)參與擬南芥離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的基因?qū)敫仕{(lán)型油菜的QTL區(qū)間,甘藍(lán)型油菜同源基因允許這些基因參與控制礦物的濃度,可能有助于QTL的鑒定[31]。隨后,研究者為揭示甘藍(lán)型油菜硼吸收效率的遺傳基礎(chǔ)、植物生長(zhǎng)特性、硼的吸收特征和硼效率系數(shù)的QTL,使用雙單倍體群體分析了Qingyou10(硼高效植物)和Westar 10(硼低效植物),利用Brassica 60 K Infinium BeadChip陣列檢測(cè)單核苷酸多態(tài)性(SNPs)、簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)和擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)等技術(shù)手段,檢測(cè)到52個(gè)QTLs,構(gòu)建了高密度遺傳圖譜,為甘藍(lán)型油菜的硼效率研究提供了一個(gè)新的位于A3部位的主位點(diǎn),適合甘藍(lán)型油菜的基因精細(xì)定位和分子標(biāo)記輔助育種[32]。研究缺硼條件下油菜的生理、轉(zhuǎn)錄、基因表達(dá)的變化有利于更全面地鑒別油菜缺硼時(shí)生理基因型、轉(zhuǎn)錄水平的響應(yīng)和豐富的基因多樣性表達(dá),而且數(shù)字基因表達(dá)譜(DGE)輔助QTL序列分析可為復(fù)雜基因組的植物數(shù)量性狀基因的快速分離提供新的思路[33]。Hua等在基因尺度上對(duì)不同硼脅迫下的mRNA轉(zhuǎn)錄進(jìn)行分析,這一最新研究成果為甘藍(lán)型油菜硼穩(wěn)態(tài)網(wǎng)絡(luò)中關(guān)鍵成分的mRNA轉(zhuǎn)錄提供了全面認(rèn)識(shí),豐富了我們對(duì)植物適應(yīng)缺乏和過(guò)量硼條件的分子機(jī)制的理解[34]。此外,Mosa等利用RT-PCR技術(shù)分析水稻基因發(fā)現(xiàn),同屬于質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(PIPs)亞屬的OsPIP1;3、OsPIP2;6這2種基因在高硼脅迫時(shí)表達(dá)強(qiáng)烈,掌握PIPs的調(diào)控機(jī)制可以顯著提升在高硼土壤上生長(zhǎng)的作物的耐硼毒能力[35]。在大麥中,HvNIP2;1基因的表達(dá)和對(duì)硼毒的耐受性相關(guān),當(dāng)表達(dá)量下調(diào)時(shí),限制了植物對(duì)硼的吸收[36]。Maria等在對(duì)2個(gè)不同基因型番茄進(jìn)行長(zhǎng)期、短期硼脅迫試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn),靜息膜電位是番茄耐硼毒響應(yīng)的一個(gè)指標(biāo),H+-ATP酶在番茄耐硼脅迫時(shí)發(fā)揮著作用[37]。Rmila等在對(duì)耐硼植物堿蒿的機(jī)制進(jìn)行研究并探求與硼耐受性相關(guān)基因的表達(dá)時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)硼質(zhì)量濃度為500 mg/L(水培)時(shí),其依然能夠正常生長(zhǎng),這對(duì)通過(guò)開(kāi)發(fā)清潔、低成本的方案來(lái)解決硼毒問(wèn)題提供了一個(gè)思路[38]。

2 轉(zhuǎn)錄組學(xué)水平的研究進(jìn)展

Crick在1958年提出的中心法則認(rèn)為,個(gè)體發(fā)育過(guò)程是遺傳信息由DNA傳遞到RNA最后翻譯成蛋白質(zhì)的過(guò)程,由DNA到RNA的過(guò)程稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄[39]。1997年Veclalescu等提出,轉(zhuǎn)錄組是具有生物活性的細(xì)胞所能轉(zhuǎn)錄出來(lái)的所有mRNA的總和[40]。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是研究細(xì)胞中mRNA、rRNA、tRNA、nRNA轉(zhuǎn)錄和調(diào)控規(guī)律的學(xué)科,對(duì)功能基因組學(xué)而言非常重要。目前有很多方法被用來(lái)推測(cè)和定量轉(zhuǎn)錄組,這些方法包括基于雜交的基因芯片技術(shù)和基于測(cè)序方法的表達(dá)序列標(biāo)簽技術(shù)(expression sequence tags technology,EST)、基因表達(dá)系列分析技術(shù)(serial analysis of gene expression,SAGE)、基因表達(dá)加帽分析技術(shù)(cap analysis of gene expression,CAGE)、大規(guī)模平行測(cè)序技術(shù)(massively parallel signature sequencing,MPSS)和RNA測(cè)序技術(shù)(RNA sequencing,RNA-seq)[41]。此外,隨著新一代測(cè)序技術(shù)(next-generation sequencing,NGS)的快速發(fā)展,誕生了RNA-seq技術(shù)。Shendure等在分析釀酒酵母、裂殖酵母轉(zhuǎn)錄組時(shí),首先將該技術(shù)應(yīng)用于科學(xué)研究中,該技術(shù)與前幾個(gè)技術(shù)相比有巨大優(yōu)勢(shì),如高通量、檢測(cè)范圍廣、無(wú)需特異性探針、靈敏度高等,因此該測(cè)序技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、藥物研發(fā)和農(nóng)業(yè)科學(xué)等基礎(chǔ)研究領(lǐng)域[42-46]。

Ichiro等利用擬南芥野生株、WRKY6-3轉(zhuǎn)基因植株和T-DNA插入突變體,在qRT-PCR和微陣列分析等試驗(yàn)手段的幫助下,證明WRKY6基因不僅能夠增強(qiáng)植株抵抗病原體的攻擊和預(yù)防衰老,其在根尖表達(dá)時(shí)具有啟動(dòng)子活性,轉(zhuǎn)錄表達(dá)能夠調(diào)節(jié)其他基因的表達(dá),進(jìn)而增強(qiáng)植株耐缺硼、硼毒的能力[47]。Quiles-Pando等利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)的相關(guān)方法研究了擬南芥根中缺硼時(shí)硼、鈣之間的關(guān)系,結(jié)果表明,Ca2+信號(hào)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平受缺硼影響,環(huán)核苷酸門(mén)控離子通道基因(CNGC19)表達(dá)量在缺硼6 h內(nèi)顯著上調(diào),Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)基因(ACA、CAX)表達(dá)量也增加;此外,鈣調(diào)素樣蛋白(CMLS)的基因和鈣依賴(lài)性蛋白激酶(CPKs)也出現(xiàn)過(guò)表達(dá),這是第1次通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞液內(nèi)Ca2+及Ca2+通道/轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因與擬南芥根系短期B缺乏相關(guān),這為以后在基因水平上研究硼鈣之間的關(guān)系提供了理論支持[48]。Yang等通過(guò)對(duì)BD3(缺硼)和CK3(對(duì)照)進(jìn)行柑橘缺硼導(dǎo)致葉脈木栓化時(shí)的miRNA分析,共鑒定出99種已知miRNAs和22種新miRNAs序列,結(jié)合相應(yīng)數(shù)字基因表達(dá)數(shù)據(jù),認(rèn)為csi-miR156b和csi-miR164基因的表達(dá)量下調(diào)是導(dǎo)致它們的靶向基因SPLs、CUC2上調(diào)的原因,進(jìn)而導(dǎo)致老葉葉脈細(xì)胞分裂并向無(wú)序階段過(guò)渡[49]。其后又對(duì)缺硼條件下紐荷爾臍橙嫁接在不同砧木的轉(zhuǎn)錄組學(xué)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)參與葉綠素分解基因(CsCLH)、葡萄糖的合成基因(CsSIP、CsCWINV、CsTREH、CsTPS)、類(lèi)胡蘿卜素合成基因(CsCrtR-b、CsCrtL-e)、木質(zhì)素合成基因(CsPAL、CsPOD、CsCAD)等表達(dá)的差異都非常顯著,說(shuō)明這些基因與臍橙應(yīng)對(duì)缺硼脅迫有關(guān)[50]。Tom buloglu對(duì)硼毒脅迫下的大麥進(jìn)行高通量RNA測(cè)序,獲得了2.08億個(gè)可讀片段,根據(jù)Blast和數(shù)字基因表達(dá)譜分析,發(fā)現(xiàn)在根、葉組織中有16%~17%的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是差異表達(dá)的,這些轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物大多數(shù)與細(xì)胞壁、膜、蛋白激酶的形成及脅迫反應(yīng)、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制有關(guān)[51]。例如在根組織中檢測(cè)到磷脂酶、二價(jià)重金屬陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和鈣調(diào)素/鈣結(jié)合蛋白(Ca2+-CAM)基因是高度表達(dá)的。此外,幾丁質(zhì)結(jié)合凝集素前體、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶(AFC2)基因和泛素羧基末端水解酶基因表達(dá)有差異,表明這些物質(zhì)可能參與硼毒的脅迫響應(yīng),從而為在轉(zhuǎn)錄水平對(duì)植物耐硼毒的機(jī)制進(jìn)行研究拓寬了思路。

3 蛋白質(zhì)組學(xué)水平的研究進(jìn)展

蛋白質(zhì)組學(xué)是研究一個(gè)基因組(genome)或一個(gè)細(xì)胞、組織表達(dá)的所有蛋白質(zhì)的科學(xué),此概念最先由Wilkins等提出[52]。植物體的蛋白質(zhì)組會(huì)隨著組織甚至環(huán)境狀態(tài)的變化而變化。蛋白質(zhì)組學(xué)的主要研究范圍包括植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)表達(dá)水平、翻譯后修飾、蛋白之間相互作用等的科學(xué),從而為了解疾病發(fā)生、細(xì)胞代謝等在蛋白質(zhì)水平上的變化差異而提供全面的認(rèn)識(shí)。蛋白質(zhì)組學(xué)的研究?jī)?nèi)容主要包括3個(gè)方面:大規(guī)模鑒定蛋白質(zhì)及其翻譯后修飾、差異蛋白質(zhì)組學(xué)在疾病診斷中的應(yīng)用、蛋白質(zhì)之間的相互作用[53]。

蛋白質(zhì)組學(xué)研究的一般步驟包括樣品制備[激光捕獲微解剖(LCM)、流式細(xì)胞術(shù)(FCM)]、分離純化[二維凝膠電泳技術(shù)(2-DE)、相差凝膠電泳技術(shù)(DIGE)、高效液相色譜技術(shù)(HPLC)]、分析鑒定[質(zhì)譜技術(shù)(MS)、同位素親和標(biāo)記技術(shù)(ICAT)、蛋白質(zhì)芯片技術(shù)等]和肽質(zhì)量指紋譜或純蛋白質(zhì)裂解離子譜圖數(shù)據(jù)庫(kù)的檢索。質(zhì)譜技術(shù)主要包括電噴霧質(zhì)譜(ESI-MS)、基質(zhì)輔助激光解吸-電離飛行時(shí)間質(zhì)譜(MALD I-TOF/MS)及表面增強(qiáng)激光解吸離子化-飛行時(shí)間質(zhì)譜(SELDI-TOF/MS)等[54]。隨著蛋白質(zhì)組學(xué)研究的不斷發(fā)展和進(jìn)步,結(jié)合生物信息學(xué)等其他技術(shù)手段在植物應(yīng)對(duì)生物逆境及非生物逆境條件下的蛋白質(zhì)表達(dá)、選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種等方面都發(fā)揮著積極作用[55]。

Yang等利用同位素標(biāo)記相對(duì)和絕對(duì)定量(iTRAQ)蛋白質(zhì)表達(dá)譜分析技術(shù)研究了長(zhǎng)期缺硼條件下柑橘根的響應(yīng)機(jī)制,在缺硼、正常硼條件下用iTRAQ分析來(lái)比較蛋白質(zhì)的豐度,在缺硼植株中共鑒別出164種上調(diào)蛋白和225種下調(diào)蛋白,在根部,這些對(duì)缺硼條件適應(yīng)性響應(yīng)的蛋白在抑制根呼吸、清除活性氧和增強(qiáng)細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)能力等方面都發(fā)揮著積極作用[56]。相關(guān)研究結(jié)果表明,當(dāng)柑橘根系缺硼時(shí),蛋白質(zhì)水平顯著變化,這可能有助于缺硼植物的生存,該試驗(yàn)是迄今為止針對(duì)缺硼柑橘植株蛋白質(zhì)變化的最全面的分析。其后,研究者利用二維凝膠電泳技術(shù)和質(zhì)譜分析等手段研究了耐硼柑橘品種血柑和不耐硼品種酸柚在硼毒脅迫下葉片蛋白質(zhì)的表達(dá)差異,分別發(fā)現(xiàn)50、45種蛋白質(zhì)超量表達(dá),在蛋白質(zhì)水平揭示了2個(gè)品種的不同耐硼毒能力,為我們?cè)诜g水平探究柑橘的耐硼毒機(jī)制提供了新思路[57]。此外,Sasmita等通過(guò)對(duì)擬南芥葉片在缺硼、硼毒條件下的蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了硼脅迫對(duì)植株光合作用、碳水化合物代謝和蛋白質(zhì)合成的影響,并利用二維凝膠電泳技術(shù)、質(zhì)譜(MS)分析、一維凝膠電泳、免疫印記等技術(shù)手段發(fā)現(xiàn)了9種葉綠體蛋白、6種光合相關(guān)蛋白、6種脅迫相關(guān)蛋白、3種蛋白合成相關(guān)蛋白的響應(yīng)性表達(dá),這些響應(yīng)蛋白大部分(8種)表達(dá)下調(diào),只有3種蛋白的表達(dá)是增加的,最終的研究結(jié)果表明,硼脅迫在葉綠體和蛋白質(zhì)合成的初期有顯著影響,但對(duì)氧化應(yīng)激蛋白合成無(wú)顯著影響[58]。Wang等利用蛋白質(zhì)組學(xué)的方法揭示了短期缺硼條件下甘藍(lán)型油菜的適應(yīng)性機(jī)制,利用MALD I-TOF/MS鑒別出46種具有表達(dá)差異的蛋白,結(jié)合實(shí)時(shí)熒光定量PCR(qPCR)及其他相關(guān)技術(shù)研究發(fā)現(xiàn),碳通量可能是一個(gè)應(yīng)對(duì)硼脅迫的調(diào)制過(guò)程,穩(wěn)定的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、抗氧化系統(tǒng)的作用和復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)可能有助于對(duì)硼缺乏的耐受[59]。Alves等對(duì)白羽扇豆根系蛋白質(zhì)組進(jìn)行分析,利用二維電泳方法在根中共發(fā)現(xiàn)406個(gè)多肽,發(fā)現(xiàn)有265個(gè)多肽對(duì)硼缺乏應(yīng)答[60]。利用質(zhì)譜分析發(fā)現(xiàn),其中128種響應(yīng)多肽與細(xì)胞壁代謝、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、防御、能量代謝和蛋白質(zhì)代謝有關(guān),通過(guò)檢測(cè)細(xì)胞骨架合成相關(guān)蛋白的變化可知,長(zhǎng)期缺硼是導(dǎo)致細(xì)胞骨架改變的重要因素之一。

4 代謝組學(xué)水平的研究進(jìn)展

代謝組學(xué)是繼基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)之后的一門(mén)新興組學(xué)學(xué)科,是系統(tǒng)生物學(xué)的重要組成。代謝組學(xué)技術(shù)是對(duì)特定生理時(shí)期內(nèi)某一生物或細(xì)胞所有低分子量代謝產(chǎn)物同時(shí)進(jìn)行定性、定量分析的一門(mén)新學(xué)科,這些代謝物一般是維持細(xì)胞正常代謝和生理功能所必需的[61]。代謝組學(xué)研究的物質(zhì)原子排列與蛋白質(zhì)組(20個(gè)氨基酸的排列)和轉(zhuǎn)錄組(4個(gè)堿基與糖和磷酸骨架結(jié)合的排列)相比有很大不同,這導(dǎo)致它們之間的化學(xué)性質(zhì)(分子量、極性、溶解度)和物理(波動(dòng))性質(zhì)有很大不同,因此對(duì)其研究有獨(dú)特意義[62]。根據(jù)不同研究目的,代謝組學(xué)又可分為靶標(biāo)與非靶標(biāo)代謝組學(xué)。近年來(lái),代謝組學(xué)的發(fā)展朝著標(biāo)準(zhǔn)化、定量化與一體化的方向發(fā)展,但是由于非靶標(biāo)代謝組學(xué)存在一些缺點(diǎn),例如只能對(duì)代謝物進(jìn)行定性或半定量測(cè)定,已無(wú)法滿(mǎn)足現(xiàn)在的研究需求,故靶標(biāo)代謝組學(xué)已經(jīng)成為代謝組學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)[63]。

代謝組學(xué)的研究過(guò)程包括數(shù)據(jù)采集、數(shù)據(jù)處理、數(shù)據(jù)分析等步驟,由于每個(gè)步驟的目的不同,采用的技術(shù)也不盡相同。采集生物樣品后,需要先經(jīng)生物反應(yīng)預(yù)處理,采用核磁共振(NMR)、質(zhì)譜聯(lián)用如液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(LC-MS)、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)等技術(shù)獲得代謝譜或代謝指紋譜,然后使用KEGG、Metlin和HMDB等數(shù)據(jù)庫(kù)用于代謝物生物功能的解釋和代謝通路分析,用SPSS、Origin等軟件比較數(shù)據(jù)間的差異[64]。根據(jù)不同試驗(yàn)?zāi)康?,需要選用不同的試驗(yàn)技術(shù),詳見(jiàn)表1。

目前, 植物中的代謝物已經(jīng)超過(guò)20萬(wàn)種,包括糖類(lèi)、蛋白質(zhì)和脂肪等初生代謝產(chǎn)物及類(lèi)帖、酚類(lèi)和含氮堿基等次生代謝物,所以對(duì)植物代謝物進(jìn)行分析是非常必要的[71]。近年來(lái),硼這一植物必需元素與植物之間的關(guān)系在代謝水平上的研究也逐漸展開(kāi)。

劉亞林等綜述了植物中硼、鈣2種元素在細(xì)胞壁中相互作用機(jī)制的研究進(jìn)展,并提出了利用代謝組學(xué)等技術(shù)手段構(gòu)建兩者的代謝通路,找到共調(diào)解通路或者物質(zhì)[72]。Roessner等利用代謝組學(xué)方法研究耐硼型大麥(Sahara)和不耐硼型大麥(Clipper)在高硼條件下的代謝物變化,通過(guò)對(duì)根部、葉部代謝譜圖的分析發(fā)現(xiàn),α-酮戊二酸、奎寧酸等物質(zhì)的代謝水平與對(duì)照相比差異非常顯著,這項(xiàng)試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明了2個(gè)基因型不同的大麥品種的代謝信息差異及它們對(duì)硼的代謝響應(yīng)機(jī)制[73]。Marta等在探究缺硼條件下羽扇豆的代謝情況時(shí)發(fā)現(xiàn),缺硼對(duì)糖代謝的影響較小,而對(duì)游離氨基酸含量的影響較大,如天冬氨酸、脯氨酸、γ-氨基丁酸等逆境響應(yīng)或信號(hào)傳遞相關(guān)物質(zhì)含量增加,而甘氨酸含量則下降[74]。Liu等利用代謝輪廓分析揭示了缺硼導(dǎo)致臍橙植物中心代謝模式的改變,發(fā)現(xiàn)硼缺乏葉中積累的物質(zhì)主要有脯氨酸、L-鳥(niǎo)氨酸、肌醇和異肌醇等,而與三羧酸循環(huán)相關(guān)的檸檬酸、琥珀酸、草酸等物質(zhì)的積累則減少,根、葉中的淀粉積累量都增多,這些結(jié)果表明,中心代謝模式的改變可能是對(duì)臍橙硼缺乏的特定適應(yīng)性反應(yīng)[75]。Dong等研究了柑橘砧木的根和葉對(duì)缺硼的不同代謝響應(yīng),發(fā)現(xiàn)葉片可溶性糖的積累導(dǎo)致磷酸戊糖途徑和氨基酸的生物合成下降、根部游離氨基酸增多導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成減弱、莽草酸途徑的產(chǎn)物發(fā)生改變導(dǎo)致根畸形,這些都是對(duì)硼缺乏的響應(yīng),試驗(yàn)結(jié)果全面揭示了硼缺乏時(shí)根和葉的差異性代謝響應(yīng)及缺硼癥狀與代謝物的關(guān)系[76]。

5 展望

隨著組學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,其應(yīng)用于生命科學(xué)研究的進(jìn)程也不斷加快,組學(xué)技術(shù)給我們解釋生命的本質(zhì)提供了可能,但其應(yīng)用還存在一些不足:(1)檢測(cè)費(fèi)用昂貴、步驟繁瑣、精度不高等問(wèn)題制約了組學(xué)技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用。(2)數(shù)據(jù)處理難度大。由于組學(xué)技術(shù)是高通量檢測(cè),得到大量原始數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)分析和挖掘方法比較缺乏。(3)由于單一組學(xué)只著眼于生命現(xiàn)象的一部分,不能完全解釋某一生命現(xiàn)象,或不能更清楚地揭示現(xiàn)象的本質(zhì)。

根據(jù)以上問(wèn)題,著重開(kāi)發(fā)通用性好、靈敏度高、速度快、實(shí)用性強(qiáng)的組學(xué)分析儀器,開(kāi)發(fā)更多的數(shù)據(jù)處理軟件,建立數(shù)學(xué)模型和方法,將2種或2種以上不同的組學(xué)技術(shù)有機(jī)結(jié)合并與脂類(lèi)組學(xué)、糖組學(xué)等新興組學(xué)結(jié)合,同時(shí)結(jié)合生物信息學(xué)、數(shù)學(xué)建模和建立數(shù)據(jù)庫(kù)等方法,可以更加系統(tǒng)、深入、精確地探究植物的基因調(diào)控和相關(guān)信號(hào)傳遞網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的機(jī)制和硼脅迫對(duì)其影響的潛在機(jī)制,從而為品種改良、抗逆境脅迫等方面的研究提供理論支持。

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