王 瑞 平俊愛 張福耀 詹鵬杰 楚建強(qiáng)

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院）高粱研究所/高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，030600，山西榆次）

高粱是我國(guó)重要的谷類作物，具有耐旱、耐澇、耐貧瘠、耐鹽堿等多重抗性[1-3]，在其他作物較難生長(zhǎng)的地方，高粱也能獲得較好的產(chǎn)量。為了更好地發(fā)揮高粱的這些優(yōu)勢(shì)，保障我國(guó)糧食安全，開展高粱的耐瘠性研究具有重要的意義。鑒定高粱耐瘠種質(zhì)資源，對(duì)培育高產(chǎn)高粱品種，利用邊際土地發(fā)展高粱生產(chǎn)具有重要理論和實(shí)踐意義?；瘜W(xué)肥料的大量施用給土壤生產(chǎn)力、生態(tài)環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全帶來巨大壓力[4-5]。高粱生產(chǎn)中存在過量和盲目施用化肥問題，一方面需要改進(jìn)施肥方式，提高肥料利用率；另一方面也亟需篩選耐貧瘠和肥料高效利用的高粱品種。充分利用高粱自身的遺傳特性，挖掘其利用養(yǎng)分的潛力，篩選養(yǎng)分高效利用的耐瘠薄品種，對(duì)減施化肥、提高高粱生產(chǎn)水平和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[4，6]。

近年來，有關(guān)作物養(yǎng)分高效利用研究取得了較大進(jìn)展，主要集中在2個(gè)方面，一是通過高產(chǎn)育種帶動(dòng)養(yǎng)分高效育種[7]，二是基于養(yǎng)分高效生理與形態(tài)學(xué)性狀的養(yǎng)分高效育種[8-9]。在高粱上開展了一些養(yǎng)分效率方面的研究[10-13]。關(guān)于耐瘠性研究已有關(guān)于高粱[14-15]、玉米[16]、大豆[17]和苧麻[18]等作物的報(bào)道。然而關(guān)于瘠薄脅迫對(duì)高粱全生育期耐瘠性的綜合研究鮮見。本試驗(yàn)研究瘠薄脅迫下高粱各農(nóng)藝性狀的變化與耐瘠性關(guān)系，以及不同高粱材料間耐瘠性的差異，運(yùn)用耐瘠系數(shù)和隸屬函數(shù)相結(jié)合方法[19-22]對(duì)高粱耐瘠性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為篩選高粱耐瘠種質(zhì)資源和高粱材料耐瘠性綜合評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用遺傳穩(wěn)定的國(guó)內(nèi)外高粱育種材料和骨干親本56份（表1），包括國(guó)內(nèi)骨干育種材料和親本35份、美國(guó)的育種材料15份和印度的育種材料6份。

1.2 耐瘠性鑒定方法

試驗(yàn)分別于2016-2018年4月至10月在山西榆次修文基地同一塊試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)分2個(gè)區(qū)進(jìn)行，鑒定區(qū)是將表土移除30cm的瘠薄土壤，0～20cm土層全氮0.043%，有效磷2.63mg/kg，速效鉀85.2mg/kg；對(duì)照區(qū)（CK）為中等土壤肥力，播前0～20cm土層全氮0.078%，有效磷3.97mg/kg，速效鉀129.1mg/kg。

在4月底5月初播種，10月1日后收獲。種植2行區(qū)，行長(zhǎng)5m，行距50cm，株距17cm，留苗120 000株/hm2。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。鑒定區(qū)不施肥，對(duì)照區(qū)施農(nóng)家肥45m3/hm2，尿素450kg/hm2，中天化復(fù)合肥（總養(yǎng)分≥51%，N-P2O5-K2O 28:15:8）600kg/hm2，按一般農(nóng)田措施進(jìn)行管理。記錄生育期，成熟后每個(gè)處理取均勻且能代表本品種的5株考種，測(cè)定株高、莖粗、穗長(zhǎng)、穗寬、穗粒重和千粒重，均取平均值。

表1 供試高粱材料Table 1 The sorghum breeding resources used in this study

1.3 耐瘠系數(shù)和隸屬函數(shù)的計(jì)算

某一性狀的耐瘠系數(shù)是該性狀在瘠薄條件和正常條件下性狀值的比值，計(jì)算公式為：耐瘠系數(shù)（Xij）=瘠薄脅迫處理的測(cè)量值/對(duì)照處理的測(cè)量值。

用隸屬函數(shù)法對(duì)56個(gè)高粱材料耐瘠性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。用于分析的隸屬函數(shù)值計(jì)算方程為：

式中，Uij為i材料j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij為i材料j指標(biāo)的耐瘠系數(shù)；Xmax為所有材料中此指標(biāo)的最大值；Xmin為所有材料中此指標(biāo)的最小值；Ui為i材料的各性狀的平均耐瘠隸屬函數(shù)值。

若所測(cè)指標(biāo)與植物的耐瘠性呈正相關(guān)，則采用(1)式計(jì)算隸屬值，若為負(fù)相關(guān)則用(2)式計(jì)算[18-20]。根據(jù)平均隸屬函數(shù)值對(duì)材料的耐瘠性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表2），U值越大表示植物的耐瘠性越強(qiáng)[18-20]。

表2 高粱耐瘠性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Standard of barren tolerance in sorghum

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS 10.05和Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 瘠薄脅迫對(duì)不同高粱材料農(nóng)藝性狀的影響

將3年2個(gè)處理的不同高粱材料各農(nóng)藝性狀考種數(shù)據(jù)分別取平均值，計(jì)算耐瘠系數(shù)。與對(duì)照比較，瘠薄脅迫處理生育期延長(zhǎng)，且生育期延長(zhǎng)階段主要在出苗至開花時(shí)期（表3）。開花至成熟期延長(zhǎng)天數(shù)相差較少，對(duì)照處理不同高粱開花至成熟期45d，瘠薄脅迫下開花至成熟期46d。從表3～5可以看出，正常條件下，不同材料各農(nóng)藝性狀差異主要由基因型決定。與對(duì)照處理比較，瘠薄脅迫處理各農(nóng)藝性狀的差異達(dá)顯著或極顯著水平。

表4 瘠薄脅迫對(duì)高粱株高、莖粗、穗長(zhǎng)和穗寬的影響Table 4 Effects of barren stress on plant height and stem diameter, panicle length and panicle wide of sorghum resources cm

續(xù)表4 Table 4 (continued)

表5 瘠薄脅迫對(duì)不同高粱材料穗粒重和千粒重的影響Table 5 Effects of barren stress on grain weight per panicle and 1000-grain weight of sorghum resources g

續(xù)表5 Table 5 (continued)

不同高粱材料各農(nóng)藝性狀對(duì)照與瘠薄處理差值和變異系數(shù)見表6。瘠薄脅迫后，56份材料出苗-開花天數(shù)比對(duì)照處理平均延遲9d，株高變大，莖粗、穗長(zhǎng)、穗寬、穗粒重和千粒重變小。出苗-開花天數(shù)、株高、莖粗、穗長(zhǎng)、穗寬、穗粒重和千粒重的變異系數(shù)分別為0.10、0.17、0.24、0.14、0.24、0.46和0.15。供試高粱材料各農(nóng)藝性狀變異系數(shù)為0.10～0.46，其中穗粒重變異系數(shù)最大，說明在供試材料中該性狀存在著較大的差異。

表6 不同高粱材料各農(nóng)藝性狀正常與瘠薄處理差值和變異系數(shù)Table 6 The difference and coefficient of variation between control and barren treatment in agronomic traits of sorghum resources

高粱7個(gè)性狀的正常與瘠薄處理差值相關(guān)性分析結(jié)果（表7）顯示，在瘠薄脅迫下，出苗-開花天數(shù)與除千粒重外其他5個(gè)性狀呈負(fù)相關(guān)。株高與其他性狀均呈負(fù)相關(guān)，計(jì)算隸屬函數(shù)時(shí)采用(2)式；莖粗、穗長(zhǎng)、穗寬、穗粒重與千粒重呈正相關(guān)，計(jì)算隸屬函數(shù)時(shí)采用(1)式。

表7 瘠薄脅迫下高粱各性狀的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation analysis of all traits of sorghum under barren stress

2.2 用隸屬函數(shù)法對(duì)高粱材料進(jìn)行耐瘠性綜合評(píng)價(jià)

植物對(duì)瘠薄脅迫的反應(yīng)復(fù)雜，植物耐瘠能力的大小是多種代謝的綜合表現(xiàn)。選取7個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)對(duì)56份高粱材料的耐瘠性用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表8）。U值越大，表明高粱的耐瘠性越強(qiáng)。結(jié)果表明，56份高粱材料平均隸屬函數(shù)值差異較大，范圍為0.23～0.79。篩選出極強(qiáng)耐瘠性材料3份，為BTx378、BSX44和A2早BTx623-5B，耐瘠性強(qiáng)的材料7份，耐瘠性中等的材料21份，耐瘠性弱的材料14份，耐瘠性極弱的材料11份。

續(xù)表8 Table 8 (continued)

3 討論

3.1 生育特性與耐瘠關(guān)系

在瘠薄條件下，高粱生育進(jìn)程比正常條件下大大延長(zhǎng)，不同材料的發(fā)育延緩程度不同。生育期延長(zhǎng)的階段主要在出苗至開花期，開花至成熟期延長(zhǎng)天數(shù)相差較少。生育前期延長(zhǎng)可能是由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期養(yǎng)分供不應(yīng)求[23]，也是品種適應(yīng)瘠薄能力的重要標(biāo)志。耐瘠能力強(qiáng)的材料都表現(xiàn)了開花期延遲天數(shù)少、生育期與對(duì)照相差時(shí)間短的特點(diǎn)。在瘠薄脅迫下開花天數(shù)與對(duì)照相差越小，耐瘠能力越強(qiáng)。因此，瘠薄脅迫對(duì)生育期的影響較大，在瘠薄脅迫下生育期變化小的材料耐瘠性強(qiáng)，產(chǎn)量相對(duì)穩(wěn)定；生育期延長(zhǎng)的材料，產(chǎn)量相對(duì)低。

3.2 主要農(nóng)藝性狀與耐瘠的關(guān)系

瘠薄脅迫條件下高粱穗長(zhǎng)、穗寬、株高和莖粗都受到較大影響，由于養(yǎng)分不足，穗分化很難形成3～4級(jí)枝梗[24]，表現(xiàn)出穗變短變窄，植株瘦弱，莖稈變細(xì)。但瘠薄脅迫條件下大多材料植株反而增高，這種株高響應(yīng)環(huán)境脅迫的機(jī)理尚不清楚，需進(jìn)一步深入研究。

千粒重和穗粒數(shù)是構(gòu)成粒用高粱產(chǎn)量的重要因素[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在瘠薄脅迫下，千粒重變化幅度不大，有些材料在穗子變小、穗粒數(shù)減少的情況下千粒重增大，比對(duì)照還高，所以對(duì)穗粒重的貢獻(xiàn)取決于穗粒數(shù)。本試驗(yàn)中穗粒重變異系數(shù)最大，對(duì)瘠薄脅迫較為敏感，瘠薄脅迫后穗粒重減小最多，主要是穗粒數(shù)減少的原因。穗分化-孕穗期處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)期，在養(yǎng)分脅迫條件下，由于養(yǎng)分缺乏，穗分化不能形成3～4級(jí)枝梗，穗粒數(shù)明顯減少，造成穗粒重明顯降低。

3.3 隸屬函數(shù)法與耐瘠性的關(guān)系

植物的耐瘠性是由多種因素相互作用而構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，以某一單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)植物耐瘠性具有片面性，不能反映整體生理生態(tài)機(jī)制。隸屬函數(shù)法可在多個(gè)指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)植物的耐瘠性進(jìn)行相對(duì)全面、綜合的評(píng)價(jià)，能夠提高耐瘠性鑒定評(píng)價(jià)及鑒定的可靠性和準(zhǔn)確性[24-25]。李豐先等[19]用隸屬函數(shù)法對(duì)不同高粱品種進(jìn)行耐堿性鑒定，得出不同高粱品種耐堿性表現(xiàn)出明顯的差異。高雪等[24]利用隸屬函數(shù)法對(duì)高粱孕穗期的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。高春華等[26]用隸屬函數(shù)對(duì)高粱耐鹽性進(jìn)行了評(píng)價(jià)和分類。陳冰嬬等[25]利用隸屬函數(shù)法對(duì)高粱抗旱性進(jìn)行鑒定，得出不同參試材料表現(xiàn)出較大差異。本研究采用耐瘠系數(shù)和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法分析了不同高粱材料的耐瘠性，結(jié)果表明隸屬函數(shù)法能夠更好地對(duì)不同高粱材料的耐瘠性作出有效、準(zhǔn)確的評(píng)定，是耐瘠材料鑒選的一種有效方法。試驗(yàn)鑒選出的耐瘠材料，為高粱養(yǎng)分高效利用及育種提供了新種質(zhì)。

4 結(jié)論

通過對(duì)高粱育種資源進(jìn)行全生育期瘠薄脅迫得出，與對(duì)照處理相比，瘠薄脅迫下高粱材料生育期延長(zhǎng)、株高變大，莖變細(xì)，穗變短變窄，穗粒重和千粒重下降。供試高粱材料各農(nóng)藝性狀瘠薄與對(duì)照處理的變異系數(shù)在0.10～0.46之間，其中穗粒重變異系數(shù)最大。運(yùn)用耐瘠系數(shù)和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對(duì)高粱的耐瘠性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，鑒定篩選出BTx378、BSX44和A2早BTx623-5B等耐瘠材料。