郭 偉 李文娟 呼秀智 呂小康 崔 凱 刁其玉*

(1.中國農業(yè)科學院飼料研究所農業(yè)農村部飼料生物技術重點實驗室，北京100081；2.河北工程大學，河北邯鄲056038)

隨著生活水平的提高，人們對牛羊肉等肉產品的 需求急劇增加，使我國牛羊養(yǎng)殖業(yè)得到快速發(fā)展。據國家統(tǒng)計局數據顯示，2017 年我國牛存欄9 038.7 萬頭，存欄30 231.7萬頭，養(yǎng)殖量巨大；2017年我國牛肉產量634.6 萬噸，羊肉產量471.1 萬噸[1]。畜牧業(yè)的快速發(fā)展極大增加了飼料原料的需求量和使用量，而我國的耕地面積有限，且首先用于保障口糧的安全，導致人畜爭糧問題，所以只能依靠大量進口蛋白質飼料原料來滿足我國畜牧業(yè)的需求。在奶牛養(yǎng)殖中，養(yǎng)殖戶常通過在日糧中加入過多氮素以提高產奶量，但奶牛攝入氮的60%～85%沒有被機體消化吸收，而是以糞便和尿液的形式排出體外[2]。尤其是在飼料級工業(yè)氨基酸還沒有出現時，為滿足動物對限制性氨基酸的需求，通常會在日糧中添加過量的蛋白質類原料，如此會造成大量蛋白質飼料資源的浪費，且存留在糞便中大量未被消化吸收的氮會污染環(huán)境。如何在飼料配方中合理使用蛋白質和氨基酸，提高蛋白質利用率[3]，并減少蛋白質類飼料原料的用量是非常必要的。

合理利用飼料資源促進畜牧業(yè)的發(fā)展和減少對生態(tài)環(huán)境的破壞，是當前亟需解決的難題[4]?？刂迫占Z營養(yǎng)成分是關鍵的緩解策略，不僅可以降低氮排放，同時能節(jié)約成本[5]。氨基酸平衡低蛋白日糧可避免畜禽攝入過量的蛋白質，減少高蛋白質對腸道的損傷，在改善畜禽日糧的利用率和生產性能的同時減少氮排放[6-7]，積極響應我國節(jié)能減排的環(huán)保政策。隨著生產工藝的進步，工業(yè)合成氨基酸的成本下降，氨基酸平衡低蛋白日糧可降低日糧成本，尤其是在養(yǎng)殖業(yè)進入微利的時代，推廣低蛋白日糧補充工業(yè)合成氨基酸將是畜牧養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展趨勢。

1 反芻動物消化特點

1.1 胃腸道結構特點

反芻動物因具有復胃，所以使其生理消化功能與豬、雞有所不同。反芻動物四個胃室由前到后的依次是瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃。其中瘤胃是四個胃中最大的胃，成年牛的瘤胃容積約為150 L，羊的瘤胃容積約23 L，高達復胃容積的79%[8]。

1.2 瘤胃微生物的特點與功能

瘤胃內有非常豐富的瘤胃微生物區(qū)系，瘤胃微生物包括細菌、原蟲以及厭氧真菌三大類別。在每毫升的瘤胃內容物就存在100～200 萬的纖毛原蟲及100～500 億的細菌[8]。反芻動物的瘤胃類似一個穩(wěn)定的微生物發(fā)酵罐，營養(yǎng)物質經瘤胃微生物發(fā)酵作用后，會產生有機酸和初級脂肪酸，然后經過瘤胃壁吸收作為代謝能源被機體利用。反芻動物較單胃動物而言，飼喂粗纖維較高的低質飼草就可以滿足其機體的維持需要和生產需要，因在瘤胃微生物的作用下能夠將質量較差的植物性蛋白質在瘤胃內轉化合成質量較好的微生物蛋白，被機體消化吸收。

1.3 NH3在體內轉化為菌體蛋白質以及菌體蛋白的轉化效率

瘤胃微生物能夠利用日糧中的非蛋白氮物質轉化合成可供其自身利用的蛋白質[9-12]。尿素會在瘤胃細菌脲酶的作用下分解成氨和二氧化碳，之后氨又和酮酸在瘤胃細菌酶的作用下合成氨基酸，此氨基酸再在細菌酶的作用下合成菌體蛋白，這種菌體蛋白在動物機體內消化率在90%以上。NH3作為氮源可被瘤胃微生物優(yōu)先并且可持續(xù)利用進行合成氨基酸和蛋白質來維持其生命活動，所以在日糧中添加銨鹽態(tài)的NPN（如硫銨、氯銨等）可加快瘤胃微生物合成蛋白質，尿素是反芻動物飼養(yǎng)中最常選用的非蛋白氮源。以上所述為反芻動物低蛋白日糧中添加尿素等非蛋白氮物質來增加瘤胃微生物合成蛋白質提供理論依據。

2 氨基酸平衡低蛋白日糧的發(fā)展及概念

2.1 理想蛋白質的概念

早在20世紀50年代，科學家們就提出了“理想蛋白質”（ideal protein，IP）的概念?！袄硐氲鞍踪|”是指日糧中的蛋白質含有最佳氨基酸組合，并使其利用率最高，可為動物合成蛋白質提供最佳比例的必需氨基酸和非必需氨基酸的量，是使畜禽達到最高日糧蛋白質利用率時的氨基酸平衡模式。

2.2 氨基酸模式的構建及木桶理論

氨基酸平衡模式下的低蛋白日糧是以蛋白質和氨基酸營養(yǎng)平衡理論為基礎[13]，在不影響畜禽的生產性能和產品品質的前提下，將日糧中的粗蛋白質（crude protein）水平從NRC(1998)[14]中推薦的標準的基礎上降低2～4個百分點，同時通過補充適宜種類及數量的工業(yè)合成氨基酸來滿足畜禽機體對氨基酸的需求，從而提高畜禽對日糧中蛋白質的利用率，并降低氮排放。日糧中的蛋白質在瘤胃微生物的作用下會先分解成氨基酸和小肽，再被其機體消化吸收。相關研究表明，直接在日糧中添加的工業(yè)合成氨基酸在動物體內的利用率，能夠達到和日糧中粗蛋白質在動物機體內分解產生的氨基酸相似的水平[15]。

氨基酸平衡的木桶理論是指日糧中構成蛋白質的各種氨基酸配比要適當，無論缺乏哪種必需氨基酸都會影響其整體的利用率。所以在實際生產中，要合理的供給畜禽平衡的氨基酸，以提高畜禽的蛋白質利用率。

2.3 氨基酸模式的意義

平衡氨基酸模式綜合考慮各種必需與非必需氨基酸之間的互作平衡作用，能有效減少畜禽對蛋白質的需要量，從而減少日糧中蛋白質原料的使用量，避免蛋白質原料的浪費，提高畜禽對日糧中蛋白質的利用率，減少畜牧養(yǎng)殖業(yè)對環(huán)境的污染，對畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)保有積極意義。

3 氨基酸平衡模式下的低蛋白質日糧的應用

氨基酸平衡模式下的低蛋白質日糧最先應用在單胃動物上，前人在賴氨酸、蛋氨酸再到亮氨酸、蘇氨酸、色氨酸等必需氨基酸的平衡性方面進行了大量的研究，氨基酸之間的平衡性也更加明確。而對于反芻動物，因其瘤胃內微生物可以降解日糧中的蛋白質，很難把日糧中氨基酸和瘤胃微生物合成的氨基酸區(qū)分開，導致反芻動物氨基酸平衡模式下的低蛋白質日糧的研究相對滯后。從養(yǎng)殖成本和環(huán)境污染角度考慮，降低畜禽日糧中粗蛋白質水平的同時補充工業(yè)合成氨基酸，不僅不會降低畜禽的生產性能，而且還能改善日糧轉化效率，減少糞尿中氮和磷的含量[16-19]，緩解畜牧養(yǎng)殖業(yè)排污對環(huán)境的污染，這將成為今后畜牧養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的趨勢。

3.1 單胃動物日糧低蛋白日糧的應用

3.1.1 氨基酸平衡模式下的豬低蛋白日糧的配制與應用效果

20世紀60年代科學工作者就開始研究豬的氨基酸平衡低蛋白日糧，相關研究表明在NRC（1998）[14]推薦日糧的蛋白質水平的基礎上降低2～4個百分點，并補充工業(yè)合成氨基酸，可以提高各個階段豬對氮的利用率，減少氮排放[20-21]，促進豬腸道健康，提高日糧轉化率，且在不影響其生長性能的情況下降低養(yǎng)殖成本[22]。

郭秀蘭[23]在仔豬上的研究發(fā)現，降低仔豬日糧3個百分點的蛋白質水平并添加合成氨基酸，使日糧保持合適的必需氨基酸比例，對試驗仔豬生長性能無影響，且氮利用率提高13.1%，氮排放減少29.1%，仔豬腹瀉率降低70.9%。黃健等[24]研究將仔豬日糧粗蛋白質水平降低4 個百分點以內時，并不影響其生長性能，并顯著降低血漿尿素氮含量，提高了蛋白質利用率。李嘉賓等[25]的研究同樣發(fā)現當降低日糧蛋白質水平后，會降低育肥豬血漿尿素氮的濃度，從而降低氮排放。

降低日糧蛋白質水平，雖可通過補充合成氨基酸滿足豬對氨基酸的需求，但某些與蛋白質相關物質的供應量同樣也會減少，而日糧中補充合成氨基酸可能無法達到完整蛋白質的某些特殊生理作用，迄今為止，生長育肥豬日糧中蛋白質水平具體可降低的程度還有待進一步研究，因豬的品種和日糧類型可能導致不同的效果。

3.1.2 氨基酸平衡模式下的家禽低蛋白日糧的配制與效果

有關研究表明按理想蛋白質氨基酸模式，以可消化氨基酸為基礎，降低日糧2～3個百分點的粗蛋白質水平并補充合成氨基酸，可降低20%～50%的氮排放量，且不會降低家禽生長性能。林廈菁等[26]在肉雞上的研究發(fā)現氨基酸平衡模式下低蛋白日糧與正常蛋白質水平日糧組肉雞的生長性能無顯著性差異，但可顯著減少氮排放量，提高氮利用率。侯海鋒等[27]研究中將蛋雞日糧蛋白質水平從17%降低至15%后補充0.2%的色氨酸，結果提高了蛋雞產蛋率，有效地降低料蛋比及氮排放量。李忠榮[28]研究表明在日糧能滿足肉雞氨基酸需求的情況下，適當降低肉雞日糧蛋白質水平1～2 個百分點，可顯著降低肉雞的氮排放量，且不會影響其生長性能。Van Harn 等[29]研究表明用氨基酸代替部分豆粕來降低日糧蛋白水平1～2 個百分點并不會降低肉雞的生產性能和屠宰率。Kobayashi 等[30]研究表明氨基酸平衡低蛋白日糧能提高肉雞的肌肉嫩度，改善雞肉品質。

3.2 反芻動物日糧氨基酸模式的應用

反芻動物氨基酸營養(yǎng)的研究相對于豬、禽理想氨基酸模式的研究較晚。由于反芻動物具有特殊的瘤胃及強大的瘤胃微生物區(qū)系，使得反芻動物氨基酸需要量的研究就相對復雜一些。近年來過瘤胃氨基酸的開發(fā)和應用、反芻動物氨基酸平衡模式以及氨基酸平衡低蛋白日糧都有一定的發(fā)展。

反芻動物對蛋白質營養(yǎng)的需求實際上就是對氨基酸需要。反芻動物吸收氨基酸的主要部位是小腸，小腸中氨基酸主要來自于日糧中未被降解的蛋白質和微生物菌體蛋白以及內源性蛋白。要確保反芻動物消化吸收平衡的氨基酸，首先要保證到達小腸內氨基酸的平衡，過瘤胃氨基酸可最大限度避免瘤胃微生物對氨基酸的降解作用。如今過瘤胃氨基酸技術已經成為研究反芻動物氨基酸平衡的主要手段。

氨基酸之間的平衡是畜禽能否高效利用氨基酸的關鍵，限制性氨基酸及其組成的模式可調控反芻動物的氮利用率。國內外研究發(fā)現奶牛的第一、第二限制性氨基酸是賴氨酸和蛋氨酸，且賴氨酸和蛋氨酸的最佳比例為3∶1[31]。王洪榮等[32]研究表明，飼喂玉米型日糧的生長綿羊的6 種限制性氨基酸依次是蛋氨酸、蘇氨酸、賴氨酸、精氨酸、色氨酸和組氨酸。李雪玲等[33]研究發(fā)現氨基酸供給不平衡時將降低羔羊的生長性能，影響羔羊內臟器官的發(fā)育。以日增重和料重比作為評價指標時，60～90 d 斷奶羔羊日糧中氨基酸的限制性順序為Met＞Lys＞Thr＞Trp；而以屠宰率為評價指標時，90～120 d斷奶羔羊的日糧中氨基酸的限制性順序為Met＞Lys＞Trp＞Thr。

呂凱等[34]研究55 日齡的藏羔羊飼喂蛋白質水平為15.01%的日糧，當日糧中的賴氨酸和蛋氨酸比值為3時，可顯著促進羔羊胃腸道的生長發(fā)育。云強等[35]研究中向粗蛋白質水平為12.02%的日糧中補充過瘤胃賴氨酸和蛋氨酸，結果試驗犢牛的體增重超過飼喂粗蛋白質水平為14.67%常規(guī)日糧的犢牛，研究表明補充氨基酸的低蛋白日糧可提高犢牛的生長性能，并可提高氮利用率，減少氮排放。Lee 等[36]研究中把奶牛日糧的蛋白質水平從15.7%降低到13.5%，顯著降低其產奶量，補充過瘤賴氨酸、蛋氨酸和組氨酸后，彌補了低蛋白日糧對奶牛產奶性能的影響，而且顯著提高氮利用率，減少氮排放。向白菊等[37]以肉牛為研究對象，研究低蛋白日糧補充過瘤胃賴氨酸和蛋氨酸對肉牛生長性能的影響。結果表明，補充過瘤胃氨基酸組的牛生長性能優(yōu)于未補充過瘤胃氨基酸的牛，證明日糧適當降低日糧粗蛋白質水平后添加過瘤胃賴氨酸和蛋氨酸，能夠使肉牛保持較好的生長性能。

日糧蛋白質水平將直接影響添加過瘤胃氨基酸的效果，當日糧中氨基酸已經能夠滿足畜禽小腸吸收時，補充過瘤胃賴氨酸和蛋氨酸反而因氨基酸不平衡而降低其生產性能；若日糧中的氨基酸相對缺乏，此時補充適量的過瘤胃賴氨酸和蛋氨酸，可顯著提高反芻動物的生產性能。只有保證日糧中必需氨基酸的平衡，反芻動物的蛋白質利用率才會提高。

3.3 非蛋白氮在反芻動物日糧中的應用

19 世紀50 年代，反芻動物營養(yǎng)就引進非蛋白氮代替牛羊日糧中部分蛋白質[38]，目前日糧中常添加的非蛋白氮物質有尿素、硫酸銨、碳酸氫銨、碳酸銨等[39-40]。反芻動物瘤胃微生物可利用非蛋白氮物質合成機體高效吸收的菌體蛋白，理論上說可使用非蛋白氮代替日糧中部分蛋白質，從而節(jié)約蛋白原料的使用量。適當地降低反芻動物日糧蛋白質水平同時補充尿素并不會影響動物正常生長性能[41]，且能有效提高采食量、日糧轉化率和日增重，節(jié)省飼料成本[42]。

日糧中雖可添加尿素替代蛋白原料，但不可隨意添加。張文麗[43]指出6月齡以上的反芻動物日糧中才可添加尿素，且用量應低于日糧總量的1%，因為尿素在反芻動物瘤胃內釋放氨的速度很快，短時間內使動物機體內氨過量，從而導致氨中毒。而王波等[44]研究得出育肥肉羊日糧中添加1.5%的尿素時，不會影響肉羊的生長性能和肉品質，是安全添加量；但尿素添加量為2.5%時，將顯著降低肉羊生長性能和肉品質。張帆等[45]指出當日糧中添加4%的磷酸脲時，將顯著提高羔羊生長性能，因磷酸脲在動物體內釋放速度較慢，所以使用劑量高于尿素。

日糧的粗蛋白質水平直接影響反芻動物尿素利用率。當日糧粗蛋白質水平能夠滿足牲畜需要時，瘤胃微生物則優(yōu)先利用日糧中蛋白原料，添加尿素反而會降低尿素利用率，使過多尿素排出體外；若在低蛋白日糧中，尿素可替代部分蛋白質，并可以快速在體內分解成氨促進蛋白的消化吸收，提高蛋白利用率[38]。

尿素等非蛋白氮物質的價格低于豆粕等蛋白日糧原料，研究非蛋白氮替代部分蛋白日糧原料，不僅可節(jié)約成本，同時緩解我國蛋白日糧資源匱乏的狀況。

4 反芻動物補充非蛋白氮與氨基酸的應用展望

氨基酸平衡低蛋白日糧已在豬和禽上得到廣泛的應用，并取得不錯的效果，而在反芻動物上的研究相對較少?？杉涌煅芯窟m合反芻動物的生理消化特點的低蛋白日糧，同時補充過瘤胃保護性氨基酸和非蛋白氮來降低日糧的蛋白質水平，從而有效減少氮排放，且在減少蛋白原料用量的同時添加更多的秸稈等低質廉價粗飼料，既保護環(huán)境又可為農民創(chuàng)收。所以氨基酸平衡低蛋白日糧是反芻動物養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)良性發(fā)展的實用技術，可有效緩解我國蛋白資源匱乏的現狀。