梁麗琛 余卓遠 王丹

摘? ?要? ?花卉植物用于修復污染土壤已經(jīng)得到國內(nèi)外學者的廣泛關注。花卉植物修復機理主要包括植物提取、植物積累、植物固定、植物揮發(fā)等。在植物修復中，根際圈發(fā)揮了重要作用。簡介花卉植物在土壤修復中的應用案例，從根系分泌物、根際微生物等角度分析根際圈在植物修復中的作用及機理。

關鍵詞? ?花卉植物;植物修復;土壤污染;根際圈

中圖分類號：X53? ?文獻標志碼：C? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.31.015

植物修復是解決土壤污染問題的一種前景廣闊的、穩(wěn)定的綠色修復技術。花卉植物修復與其他類型的植物修復不同，花卉不僅可在重金屬或者有機物污染的土壤中生長，積累或降解污染物，還可以裝飾環(huán)境給人以美的享受。利用花卉植物進行土壤修復，可以獲得良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益[1]。花卉植物修復土壤污染物的機理主要是利用花卉及其根際圈微生物體系的吸收、提取、蒸發(fā)、積累、降解轉(zhuǎn)化等作用清除或降低環(huán)境中的污染物[2]。根系是污染物從土壤進入植物體內(nèi)的通道。根際圈以植物根系為中心聚集了大量生命物質(zhì)及其分泌物，通過微生物的新陳代謝對污染物產(chǎn)生吸收、吸附、降解等作用，在污染土壤植物修復中扮演了重要角色[3-4]。

1 花卉植物在土壤修復中的應用

花卉植物修復是利用自然生長的花卉植物或者遺傳工程培育的花卉植物，提取、吸收、分解、轉(zhuǎn)化或固定土壤中的污染物。花卉植物修復污染土壤的關鍵是植物積累。目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有400多種花卉植物可以超富集土壤中的重金屬[5]。國內(nèi)外學者對花卉植物修復土壤重金屬的研究較多，常用的花卉植物有萬壽菊、鳶尾花、大戟、金盞花、紫羅蘭、孔雀草等[6-7，1]。筆者選取部分花卉植物修復研究案例進行統(tǒng)計分析（見表1），說明花卉植物在污染土壤修復中的重要作用。

2 根際圈促進花卉植物的土壤修復案例分析

花卉在植物修復中具有一定的優(yōu)勢?；ɑ苤参镔Y源豐富，觀賞性強，部分物種對重金屬、有機物毒性脅迫等具有耐受性，可作為植物修復物種轉(zhuǎn)移、積累、提取或轉(zhuǎn)化降解污染物。在花卉植物修復重金屬、有機物等污染物過程中，根際圈發(fā)揮了重要作用。當植物根系受到不同程度的逆境脅迫時，通常會改變根系分泌物的組成來適應逆境生存。土壤中的叢枝菌根可以有效提高根際土壤中的細胞、真菌數(shù)量及DHO活性。Wu等研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根可以增強紫花苜蓿根系積累DDT的能力[18]。劉靈芝等研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根促進了萬壽菊對土壤中Cd的吸收，并增加了Cd向地上部分的運轉(zhuǎn)[19]。于培鑫通過吊蘭根系分泌物組成變化研究其對鉛污染土壤修復效果的影響，結(jié)果表明吊蘭根系分泌物中種類最多的是烴類化合物，其中傘花烴和葉綠醇可以有效降低土壤中有效態(tài)鉛的含量，減少對植物的毒性脅迫[20]。Tejeda-Agredano等研究發(fā)現(xiàn)向日葵根際微生物可以有效降解PAH，90 d內(nèi)向日葵對PAH的去除率提高了16%[21]。王亞男等通過研究發(fā)現(xiàn)萱草、鳶尾花均具有修復石油烴污染土壤的潛力，對石油烴含量≤40 000 mg·kg-1具有良好的耐性，試驗組萱草、鳶尾花的石油烴最大去除率分別為58.7%、42.1%[22-23]。進一步研究土壤石油烴去除機制表明，萱草根際分泌物喃葡萄糖和鳶尾花根系分泌物草酸、乳酸、延胡索酸、磷酸和丙二酸對石油烴的去除起到關鍵作用。

3 根際圈在花卉植物修復中的作用及機理

3.1 根際圈概述

離根表面0～2 mm的地方，有一個受活根影響很大的土壤區(qū)域，稱為根際圈[24]。根際圈是以植物根系為中心，聚集形成了一個特殊的“生物群落”，該“生物群落”包括細菌、真菌等微生物和線蟲、蚯蚓等土壤動物。植物根系從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時，也會產(chǎn)生一些脫落物并分泌大量化合物，刺激根系周邊土壤區(qū)域特定微生物和土壤動物的生長繁殖，出現(xiàn)根際圈內(nèi)的“生物群落”種類和數(shù)量遠多于根際圈外的現(xiàn)象。根際圈的“生物群落”與植物相互作用，共同完成土壤修復。研究表明，當植物生長在有污染的土壤中時，根際圈會通過自身的根系分泌物與微生物、土壤動物的新陳代謝活動對污染物的吸收、吸附、降解轉(zhuǎn)化等作用，提高污染物的生物有效性，在植物修復污染土壤的過程中起到重要作用[3，25]。根際圈在植物修復中的作用機理見圖1。

3.2 根系分泌物作用機理

根系分泌物是指植物生長過程中根系部位向生長介質(zhì)中分泌或釋放的種類繁多的物質(zhì)。這些物質(zhì)包括根細胞脫落物、氫離子、無機酸、氧氣、水、電子和大量有機化合物等[26]。其中，有機化合物主要包括低分子化合物和高分子化合物，常見的低分子化合物類型有氨基酸、有機酸、糖類、酚類和一些次生代謝物，常見的高分子化合物主要包括多糖、脂肪酸和蛋白質(zhì)等。植物種類、生長年齡、非生物或生物脅迫等因素都會影響根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量。例如，研究發(fā)現(xiàn)歐洲樺和挪威云杉根系分泌物中均含有甲酸、莽草酸和草酸，但乳酸、丙二酸、丁酸和鄰苯二甲酸只存在于歐洲樺根際，富馬酸只存在于云杉根際[27-28]。

根系分泌物對污染土壤中重金屬的吸附累積具有重要影響。根系分泌物可以有效活化土壤中的重金屬，提高重金屬的生物有效性，通過配位交換、pH值變化、螯合作用、絡合作用等，增加植物根系對重金屬的吸附、積累[29]。根系分泌物同樣對污染土壤中有機物的吸收降解起到關鍵作用。根系分泌物中的某些水溶性有機酸具有表面活性，可促進土壤解吸疏水性有機物，提高其生物活性;根系分泌物還可以刺激微生物產(chǎn)生表面活性劑，提高有機物在土壤中的生物可利用性，增加有機物被根際微生物降解的概率[30]。

3.3 根際微生物作用過程

土壤微生物包括根際細菌和菌根真菌，是根際圈的重要組成部分。根際細菌在植物修復中具有不可替代的作用，響應重金屬脅迫時，根際細菌通過提高元素的可溶解度向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移金屬元素。一方面，根際細菌可以通過H+離子的產(chǎn)生改變金屬元素的可溶性，通過改變根際的氧化還原態(tài)可將重金屬轉(zhuǎn)化為更容易在土壤中溶解的氧化態(tài)[31];另一方面，根際細菌釋放的螯合劑可以提高重金屬的生物可利用性[32]。菌根真菌與寄主之間的協(xié)同作用在植物修復中同樣重要，例如叢枝菌根真菌的組成成分VAM與根桿菌相似，對重金屬有選擇性的固定隔離作用，將金屬元素隔離在植物根系中[33]。

3.4 植物-根際細菌/真菌交互作用

植物與根際細菌的交互作用存在于許多植物物種中，這也是根際圈的重要生物組成部分。在這個交互作用的體系中能促進植物生長的根際細菌被稱為植物生長促進根際細菌（PGPR）。此類根際細菌不僅可分泌促進植物生長的物質(zhì)，提高植物生物量，還可以誘導植物產(chǎn)生抗性基因，增強植株耐受脅迫的能力[34]。菌根植物的根系主要通過根面上的菌絲接觸根際圈內(nèi)的污染物質(zhì)，影響根系分泌物的數(shù)量和物種組成，從而改變植物生物量或者根系密度，進而對污染物如重金屬產(chǎn)生吸收轉(zhuǎn)移、積累、隔離或者螯合作用等[3]。

與PGPR類似，外生菌根真菌也可以通過形成植物-真菌的相互作用促進植物生長，并從植物物種中獲益。其對污染物質(zhì)如重金屬同樣也具有吸收轉(zhuǎn)移、積累、隔離或者螯合等作用。真菌-植物之間的生物反應與植物-根際細菌的相互作用是不同的，真菌菌根的菌套和菌絲體是一道天然屏障，可以物理阻隔重金屬污染物。少數(shù)真菌可以吸收轉(zhuǎn)移、積累重金屬，促進有機物污染物的吸收和降解。如ECM真菌，可以從寄主植物中獲取生長所需的碳源，同時促進寄主植物吸收氮、磷等礦物營養(yǎng)物質(zhì)和水分，增加根系表面積，促進植物生長[35]。

4 結(jié)論與展望

4.1 花卉植物修復的可行性分析

花卉植物修復屬于植物修復的范疇，已知植物修復類型包括植物提取、植物積累、植物固定、植物揮發(fā)等。花卉植物修復主要分為兩個類型：1）污染物的去除。在污染物的去除中，花卉植物充分發(fā)揮了自身具有的降解、提取、揮發(fā)及根際圈生物降解優(yōu)勢。2）污染物的穩(wěn)定。在污染物的穩(wěn)定中，花卉植物主要起到植物固定的作用。現(xiàn)有研究已充分論證花卉植物可用于污染土壤的修復，具有技術可行性。

從經(jīng)濟學、美學、生態(tài)學等角度分析，花卉植物修復具有以下優(yōu)點：1）相比其他物理化學修復手段，花卉植物修復的成本相對較低，性價比極高;2）花卉植物為景觀型觀賞植物，種類繁多，形態(tài)各異，美不勝收，在修復土壤的同時具有觀賞功能，令人賞心悅目;3）花卉植物在生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈中，一般不會通過生物積累進入人體，影響人類身體健康。

4.2 展望

花卉植物資源豐富，土壤修復潛力巨大，其在進行土壤修復的同時，能夠美化環(huán)境，具有觀賞美學功能，對于輕度、中度污染地塊采用花卉植物修復是完全可行的。但是，研究表明有些花卉植物雖然耐受性較強，但是積累性較差，而且花卉植物的生物量通常較小，而植物生物量是根際植物修復成功的關鍵因素。未來可以在花卉植物根際圈修復污染土壤機理研究基礎上，采用復合強化措施提高花卉植物的生物量，進一步增強花卉植物的修復潛力。

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（責任編輯：易? 婧）